2016年12月29日 星期四

潛龍勿用

夢境濱鱷(Litorosuchus somnii)是主龍形類(Archosauriformes)的一員,但牠獨特的解剖特徵卻又無法歸類於目前已知的任何演化支當中。濱鱷出土於中國雲南富源縣的法郎組(Falang Formation),在2億4000萬年前的三疊紀,此處充斥著由石灰岩組成的沿岸、緊臨海濱。除了濱鱷以外,不少諸如:貴州龍(Keichousaurus)、安順龍(Anshunsaurus)等半水生動物的化石出土於此。
優游在水中的夢境濱鱷。Credit: Fabrizio De Rossi.

濱鱷的體型不算太大,大約2公尺左右。牠的四肢具有蹼、鼻腔開口朝上、寬闊的肩胛骨,且尾巴極度的長,幾乎占了身體總長度的60%,這些都是水下適應的典型特徵。濱鱷的生活方式很可能類似植龍(Phytosauria)和現今的鱷魚,他們都具有較長的吻部與尖錐狀的牙齒。不過相較於鱷魚和植龍,濱鱷還有些與眾不同的特色:牠還長有像吸血鬼一般怪異的獠牙。此外,濱鱷的脖子相對得長,身上還覆蓋有類似鱷魚的骨板。
石灰岩板上的濱鱷骨骼,注意頸部類似鱷魚骨板以及獨特的獠牙。Credit: Li, C. et al.

在二疊紀與三疊紀的大滅絕事件後,大量的主龍形類開始快速的演化,並征服了大多數的陸域生態系。生存於北美洲的范克里夫鱷(Vancleavea)是目前已知與濱鱷最接近的物種,這兩種動物都生存於類似的濱水地帶,並且享有不少共同的解剖特徵,例如那個參差不齊的獠牙與長而纖細的頸部,雖然范克里夫鱷的吻部明顯要比濱鱷短得多。

在漫長演化的過程中,濱鱷與范克里夫鱷以降的主龍形類演化支也多次演化過水下適應的特殊性狀,除了最廣為人知的鱷魚和植龍以外,黔鱷(Qianosuchus)、原鱷龍類(Proterochampsid)身上也都反覆出現過,由此顯示了此一類群動物在演化上的高度可塑性,也難怪他們能夠成為演化上最成功的一類陸棲生物。


References:

Li, C. et al. (2016). A new armored archosauriform (Diapsida: Archosauromorpha) from the marine Middle Triassic of China, with implications for the diverse life styles of archosauriforms prior to the diversification of Archosauria. The Nature of Science (Naturwissenschaften). 103 (95). doi:10.1007/s00114-016-1418-4

2016年12月27日 星期二

難逃無齒卻有用

難逃泥潭龍(Limusaurus inextricabilis)是一種奇特的恐龍,在2009年由徐星所描述,因為最早兩個被描述的標本疑似陷入泥坑中而無法逃脫,所以藉此給他起了個有趣的名字。
泥潭龍的模式標本IVPP V 15923。Credit: Kumiko.  Gallery, CC BY 2.0, wikimedia commons.

泥潭龍生存於晚侏儸紀牛津階(Oxfordian)的石樹溝組(Shishugou Formation),是一種獸腳類恐龍。牠退化的前肢仍保有四隻手指,其中第一趾已經丟失了,這是角鼻龍類(Ceratosauria)典型的特徵。此外,泥潭龍身上還有不少腔骨龍類(Coelophysoid)與堅尾龍類(Tetanurae)之間的過度特徵,這顯示了早期角鼻龍類與堅尾龍類兩個族群在演化上的緊密關係。
奔跑中的泥潭龍。Credit: Levi Bernardo. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

泥潭龍還有個有趣的特徵,在牠們的吻部末端有個發育良好的喙,而且沒有牙齒,這個特徵在過去只發現於那些屬於鳥類近親的虛骨龍類(Coelurosauria)。根據胃中發現的胃石表明了這種恐龍應該是種植食動物,很可能與三疊紀時期的蘇牟龍類(Shuvosaurid)和更晚出現的似鳥龍類(Ornithomimosauria)享有類似的生態棲位。
不同生長階段的泥潭龍復原圖。Credit: Yu Chen.

上週發表在《當代生物學》(Current Biology)期刊上的研究顯示,泥潭龍寶寶在出生之初其實是保有牙齒的,隨著年紀的增長才發育出堅實的喙,並失去牙齒。研究團隊認為幼年的泥潭龍寶寶們很可能仍是肉食性或至少是雜食性動物,所以會使用牙齒咀嚼食物,直到成年後才轉變為植食動物,使得成年的泥潭龍免於與同處於石樹溝組的眾多掠食性恐龍競爭。而這種獨特的特性或許能為鳥喙的演化發育帶來一些新的線索。


References:

Wang, S. et al. (2017). Extreme Ontogenetic Changes in a Ceratosaurian Theropod. Cell Biology. 27: 1–5. doi:10.1016/j.cub.2016.10.043.

2016年12月21日 星期三

極地恐龍

阿拉斯加王子溪組的恐龍群像。Credit: Julio Lacerda.
今天是冬至,但台灣的空氣中仍有著熱帶的南洋氣息。儘管如此,相信位於北半球的讀者應該都不難感受到風中的寒氣。雖然中生代的冬季相較今日更為溫暖,南北極也沒有冰帽,但是在那些較接近極圈附近的地方仍長年低溫,冬季降雪。

阿拉斯加王子溪組(Prince Creek Formation)就是這樣的一個地方。在距今月7000萬年前的白堊紀末期,當地年均溫大約只有攝氏2度左右,不過仍有不少大型的恐龍在此居住。雖然目前仍未曾有人在阿拉斯加發現過任何完整的恐龍骨骼,但已至少有8個物種被辨識出來。雖然多樣性不如南方那些較溫暖舒適的地區,此處的動物相與其他北美洲恐龍的組成極為相似。大多數的古生物學家都認為,北美的恐龍很可能都來自亞洲,並趁著白令海峽的海平面下降時露出的陸橋遷徙至北美大陸,而少數能夠適應嚴寒環境的恐龍便在此定居了下來。
培羅托姆厚鼻龍。Credit: Mark Witton.

培羅托姆厚鼻龍(Pachyrhinosaurus perotorum)是一種類似三角龍(Triceratops)的有角恐龍,在基卡-提戈西克(Kikak-Tegoseak)採石場有七具年齡相仿的亞成年厚鼻角龍在這裡出土,顯示了他們可能是某種程度上的群居動物,並且一同死於同一場突然而來的災禍。
古代草食龍。Credit: James Havens.

古代草食龍(Ugrunaaluk)則是此處最常見的一種恐龍,這種鴨嘴龍類(Hadrosaurid)直到最近才被歸類為另一個新種,過去一直被歸類為愛德蒙頓龍(Edmontosaurus)。雖然生長在相對寒冷的極圈附近,古代草食龍的體型並不比那些南方的親戚來的小,甚至一些零碎的素材顯示他們很可能與巨大的連接艾德蒙頓龍(Edmontosaurus annectens)體型相當。儘管有著如此巨大的體型,目前仍未有直接的證據說明這些大型的植食動物是不是會整年都待在高緯度的地區、或者會定期的遷徙。
北極熊龍。Credit: Nathan Rogers.

不論哪個緯度的植食性恐龍都沒有明顯的體型差異,但肉食性恐龍的情況可就大不相同了。同樣出土於基卡-提戈西克採石場的暴龍類(Tyrannosaurid)─北極熊龍(Nanuqsaurus)體型相當的小,大約只有6公尺左右,最大不會超過8公尺,相當於只有南方親戚的一半大小。北極熊龍骨骼發育狀況顯示了他們已經是完全成年的恐龍,很可能是為了適應資源有限環境才演化出嬌小的體型。過去這些化石曾被歸納於艾伯塔龍亞科(Albertosaurinae)之下,但形態學上的研究則顯示北極熊龍在親緣關係上更接近南方的霸王龍(Tyrannosaurus)與亞洲的特暴龍(Tarbosaurus)。
傷齒龍。Credit: Julio Lacerda.

相較於體型縮水的暴龍類,生活在此處的傷齒龍(Troodon)似乎要好過的多。這些恐龍以他們獨特的牙齒而廣為人知,他們也是鳥類與奔龍類(Dromaeosaurid)恐龍的近親,所以腳上也有跟類似伶盜龍(Velociraptor)的獨特趾爪,此外他們的眼睛與腦部高度發展,是相當聰明的恐龍。阿拉斯加發現的傷齒龍是此處最普遍的獸腳類恐龍,佔了約整體數量的2/3;相較於較南方蒙大拿州的地獄溪組(Hell Creek Formation),該地的傷齒龍總數只佔了6%,數量明顯要少得多。

不僅如此,阿拉斯加的傷齒龍體型還整整比南方的親戚大了50%,也許它們的大眼睛在日照短的寒冬中為他們帶來優勢,使得他們得以在寒冷的北方蓬勃發展。由於出土的化石都相當破碎,科學家仍未得知是否所有在高緯度的恐龍眼睛真的比較大;但是在澳洲極圈附近發現的雷利諾龍(Leaellynasaura)確實也顯示了他們具有一對較大的眼睛,儘管這類恐龍與傷齒龍親緣甚遠、且年代也要早得多。也許未來如果有更完整的化石出土才能解開北極地區傷齒龍巨大化的謎團。


References:

Fiorillo, A.R.; Tykoski, R.S.T. (2012). A new species of the centrosaurine ceratopsid Pachyrhinosaurus from the North Slope (Prince Creek Formation: Maastrichtian) of Alaska. Acta Palaeontologica Polonica. 57: 561–573. doi:10.4202/app.2011.0033.

Fiorillo, A.R.; Tykoski, R.S. (2013). Farke, Andrew A., ed. "An Immature Pachyrhinosaurus perotorum (Dinosauria: Ceratopsidae) Nasal Reveals Unexpected Complexity of Craniofacial Ontogeny and Integument in Pachyrhinosaurus". PLoS ONE. 8 (6): e65802. doi:10.1371/journal.pone.0065802.

Mori, Hirotsugu; Druckenmiller, Patrick S. & Erickson, Gregory M. (2015). A new Arctic hadrosaurid from the Prince Creek Formation (lower Maastrichtian) of northern Alaska. Acta Palaeontologica Polonica. doi:10.4202/app.00152.2015.

Fiorillo, A. R.; Tykoski, R. S. (2014). Dodson, Peter, ed. A Diminutive New Tyrannosaur from the Top of the World. PLoS ONE. 9 (3): e91287. doi:10.1371/journal.pone.0091287.

Fiorillo, Anthony R. (2008). On the Occurrence of Exceptionally Large Teeth of Troodon (Dinosauria: Saurischia) from the Late Cretaceous of Northern Alaska. Palaios volume 23 pp.322-328.

2016年12月17日 星期六

恐怖的大鳥

有些人說,長了羽毛的掠食動物感覺比較滑稽、不可怕。但這種獨特的大型猛禽或許會讓你改觀。
沃氏泰坦鳥的復原模型。Credit: Dinodino Studio.

沃氏泰坦鳥(Titanis walleri)是一種隸屬於駭鳥科(Phorusrhacidae)的大型掠食性猛禽,生存於距今約500萬年前的上新世(Pliocene)。在上新世的皮亞琴階(Piacenzian)中,泰坦鳥是唯一一種由南美洲遷往北美洲的大型掠食性動物。

泰坦鳥直立時高度約2.5公尺,重約250公斤,是一種大型且不會飛行的鳥類,個體間的體型差異,顯示牠們可能具有雌雄二型性。此外,牠們很有可能是在6500萬年前霸王龍(Tyrannosaurus)滅絕以後,最後一種橫行在北美大陸上的大型掠食性猛禽。

目前最完整的泰坦鳥標本出土於美國佛州的吉爾克里斯特郡(Gilchrist County),儘管尚未有完整的顱骨出土,但泰坦鳥很可能跟其他駭鳥科的親戚一樣,具有像斧頭般的堅硬鳥喙。由於翼骨上獨特的關節結構,在一些過去的復原形象中,有些科學家推測駭鳥科的泰坦鳥很可能具有特化的指爪,如同他們遠古的獸腳類祖先,但後來出土的化石顯示並沒有這個構造存在。

所有的駭鳥科成員都屬於叫鶴形類(Cariamiformes),這個類群的鳥類傳統上被歸類為鶴形類(Gruiformes)底下的一個類群,但是近來的形態學和遺傳學上的研究指出他們其實屬於不同的類群,與雀、鸚鵡和隼較為接近。叫鶴科(Cariamidae)是目前這個演化支唯一倖存的成員,同時也是當今現存的鳥類中與駭鳥親緣上最接近的動物,這個分類底下僅有兩個屬兩個種,分別為紅腿叫鶴(Cariama cristata)與黑腿叫鶴(Chunga burmeisteri),兩者皆為分布於南美洲的掠食性猛禽。

Dinodino Studio是兩位台中發跡的自然生態藝術家,從事野生動物與古生物的雕塑復原創作。聖誕佳節將近,如果想購買獨特又具高品質的禮物或紀念品,不妨與聯繫他們。

http://dinodinostudio.weebly.com/


References:

Gould, G.C. & Quitmyer, I.R. (2005). Titanis walleri: bones of contention. Bulletin of the Florida Museum of Natural History. 45: 201–229.

2016年12月15日 星期四

白堊紀的恐龍獵人

中生代的哺乳動物體型往往不會太大,因為當時更興盛的恐龍佔據了大多數屬於大型動物的棲位。這樣的體型限制也使得哺乳動物的化石相對稀少,儘管如此,根據目前出土的化石顯示,哺乳動物在中生代也如同今日一般具有高度的多樣性,甚至其中一些成員可能還能以恐龍為食。
負鼠齒獸的復原圖。Credit: Becky Barnes.

柏克自然史與文化博物館(Burke Museum of Natural History and Culture)的古生物學家威爾森(Gregory P. Wilson)在本月初重新檢視了第一件完整的貪婪負鼠齒獸(Didelphodon vorax)顱骨化石,並檢驗了他的生物力學結構與系統發育分析。這個研究發表於《自然通訊》(Nature Communications)期刊上。

貪婪負鼠齒獸是白堊紀晚期的「大型」哺乳動物,雖然體型與現今的北美負鼠(Didelphis virginiana)可能差不多大,但當時的哺乳動物相較於今天要小的多。目前已知的負鼠齒獸有三個種,皆生存於馬斯垂克階(Maastrichtian)的北美洲。

威爾森的研究團隊分析了貪婪負鼠齒獸的顱骨結構,他們發現貪婪負鼠齒獸很有可能是目前已知的哺乳動物之中咬合力最大的動物。此外,他們還有類似現今貓科與鬣狗的犬齒。尖銳的犬齒配上強壯的顎,能使他們輕易地咬穿肌肉並粉碎骨骼,這顯示負鼠齒獸很有可能也會獵食那些體型相當的小型恐龍,並攝取多樣化的食物來源。
貪婪負鼠齒獸頭骨復原圖。Credit: Wilson, G. P. et al.

負鼠齒獸屬於後獸亞綱(Metatheria)的成員,這一類群的哺乳動物是現今有袋類(Marsupialia)的祖先。過去傳統上常認為這一類的動物起源於南美大陸,但根據負鼠齒獸的解剖特徵顯示,後獸亞綱很可能起源於北美,並在8500萬年前有相當的多樣性。然而這樣的多樣性在坎帕階(Campanian)逐漸減少,隨著6500萬年前恐龍時代的結束,後獸亞綱的成員才逐漸轉往南美大陸發展。


References:

Wilson, G. P. et al. A large carnivorous mammal from the Late Cretaceous and the North American origin of marsupials. Nat. Commun. 7, 13734 doi: 10.1038/ncomms13734 (2016).

2016年12月11日 星期日

好書推薦─《25種關鍵化石看生命的故事:化石獵人與35億年的演化奇蹟》

《25種關鍵化石看生命的故事:化石獵人與35億年的演化奇蹟》台版封面。Credit: 臉譜.
原文書名:The Story of Life in 25 Fossils: Tales of Intrepid Fossil Hunters And the Wonders of Evolution
作者:唐納普瑟羅(Donald Prothero)
譯者:鍾沛君
出版社:臉譜

雖然介紹已滅絕動物或化石的科普書並不少見,但是本書透過演化學的觀點來切入這個主題,作為對古生物學、化石生物學或對巨觀演化感興趣的讀者來說,我想這是本相當不錯的入門書。

對於那些閱讀過不少古生物學科普刊物或書籍的讀者應該都不會對作者唐納普瑟羅感到陌生,致力於科普寫作的他至今已經出版了超過35本以上的著作,其中《演化:看看化石怎麼說?為什麼有所謂!》(Evolution: What the Fossils Say and Why It Matters)也即將於明年推出第二版。

本書挑選了25個主題,自生命起源之初、埃迪卡拉生物群再到植物登上陸地,當然也少不了大家最熟悉與熱愛的三葉蟲、恐龍和那些已滅絕的大型陸生哺乳動物。其中幾個先前這邊稍微介紹過的主題,像是龜鱉目的演化與蛇類的起源,在本書中也都有更詳盡的介紹。本書成書於2015年8月,在此之後陸續又有更多新的發現出土,所以有些在現在看來章節難免未能跟上當前最新的第一手資訊,但絕對仍是對於演化或是古生物學有興趣的讀者必須入手的一本科普讀物。

儘管如此,仍有一件事不得不提起。過去我未曾入手過臉譜出版社出版的任何科普讀物,但根據過去購買該出版社文學類書籍的經驗,臉譜出版的讀物都具有相當程度的翻譯水準與質量。但是這點並未反映在本書的翻譯上,本書的翻譯有時不僅文句不通順,在翻譯人名與生物學名上也經常性地出現各種誤植與誤譯。在本書的第一章最後一段就出現意味不明的亂碼,就連大家最感興趣關於恐龍的章節都出現諸多錯誤。雖然這些缺點導致本書在閱讀品質上不盡理想,但仍推薦各位前往書店選購,希望出版社未來再版時應再多加注意並做出適度的更正。

2016年12月10日 星期六

脫穎而出的早期恐龍

大概在距今約兩億五千萬年前的三疊紀,雖然已經有部分的恐龍在遼闊的大地上漫遊,相較於其他鑲嵌踝類主龍(Crurotarsi),恐龍其實是邊緣的小角色。在卡尼階(Carnian)以前,恐龍的數量其實相當稀少,一直要到諾尼階(Norian)以後算是真正的成為主宰。

曾經有段時期,人們認為恐龍之所以能夠成為優勢物種乃是由於他們能夠直立行走,雖然這個理論看似很有道理,但實際上鑲嵌踝類主龍之中不少成員,包括有著堅硬骨板的堅蜥目(Aetosauria)、二足行走的蘇牟龍類(Shuvosaurid)和掠食性的勞氏鱷類(Rauisuchia)也都能夠直立行走。那麼恐龍究竟是如何在眾多發展更多元、同時也更具優勢的其他主龍類(Archosauria)之中脫穎而出呢?近期刊登在《美國國家科學院院刊》(Proceedings of the National Academy of Sciences, PNAS)上的研究或許為這個問題提出了一個可能的解釋。
成群結隊的腔骨龍。Credit: BBC, from Walking with Dinosaurs.

維吉尼亞理工學院(Virginia Tech)的地質學家葛里芬(Christopher Griffin)和涅斯彼特(Sterling Nesbitt)分析了174隻不同生長階段的腔骨龍(Coelophysis),以重建這些早期恐龍的生長模式。透過個體發生序列分析(Ontogenetic sequence analysis),葛里芬與涅斯彼特比對了另外兩種現存的鳥類和一種鱷魚。

他們發現這些腔骨龍在生長過程的變異程度遠高出鱷魚和鳥類等現存的近親,部分還在發育的亞成年腔骨龍甚至體型比起那些已經完全成長的腔骨龍還要大,而有些已成年的腔骨龍卻仍然具有嬌小的體態。這顯示了腔骨龍一類的早期恐龍或許比起其他同時期的動物在生長模式上具有較大的多樣性,而正因為這個特點,使得這些早期恐龍得以挨過三疊紀晚期乾燥、二氧化碳濃度又高的嚴峻外在環境。而那些較晚出現的獸腳類恐龍,例如異特龍(Allosaurus)與霸王龍(Tyrannosaurus)當中並不存在這樣的情形。相反的,他們與現代的鳥類較為相似,在生長模式上都較為單一、變異性較低。
腔骨龍的新模式標本,腹腔內仍含有未消化完的食物。Credit: Ballista. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

涅斯彼特也表示,要揭開恐龍如何成為陸地主宰的謎題,高多樣化的生長模式或許是使他們得以成功的要素之一。然而,我們仍難以確認這樣的性狀是為了因應外在環境的演變或僅只是純屬巧合,並使得恐龍得以稱霸接下來的1億5000萬年。


References:

Christopher T. Griffina, and Sterling J. Nesbitt. (2016). Anomalously high variation in postnatal development is ancestral for dinosaurs but lost in birds. PNAS, vol. 113 no. 51, 14757-14762. DOI:10.1073/pnas.1613813113

2016年12月9日 星期五

琥珀中的恐龍

這應該是今年年底最讓人振奮的驚喜了,中國地質大學的古生物學家邢立達從一塊緬甸出土距今約9900萬年前的琥珀中,描述了一根保存完好的恐龍尾巴!並將這項研究發表在今天的《當代生物學》(Current Biology)期刊上。
琥珀中的恐龍尾巴。Credit: Xing Lida.

雖然過去已經不少化石證據明確的顯示了帶羽毛恐龍各式的羽毛與其型態,但是能夠如此完整的被保存在琥珀之中仍是史上頭一遭。這件名為「DIP-V-15103」琥珀標本出土於緬甸克欽邦(Kachin)胡康河谷的一處礦坑,胡康在緬甸語中意旨為「魔鬼居住的地方」,此處同時也是琥珀與翡翠原料出產的重鎮。可惜好景不常,現在當地的武裝團體克欽獨立軍(Kachin Independence Army, KIA)與緬甸政府軍激烈的交戰中,局勢仍動盪不安。

就在今年稍早,他的研究團隊才從同一批標本中描述了另外兩個帶有白堊紀鳥類翅膀的琥珀標本。邢立達給這件帶有恐龍尾巴的DIP-V-15103標本起了一個綽號「艾娃」(Eva),以獻給他的恩師柯瑞(Philip J. Currie)的妻子艾娃科普豪斯(Eva Koppelhus)。正如同多數當地出土的琥珀,當研究人員們發現「艾娃」時,她已經被當地的珠寶匠打磨成寶石的形狀。儘管如此,研究團隊仍能從外露的尾部截面中取得大量的化學信息,上面富含高量的二價鐵便是血紅蛋白與鐵蛋白殘留的痕跡。
顯微鏡底下顯現出恐龍羽毛的結構。Credit: Xing Lida et al.

除此之外,研究團隊也利用電腦斷層掃瞄重建了這條恐龍尾巴的三維立體模型。雖然這塊琥珀標本僅保存了大約八節的尾部脊椎,根據推測這只小恐龍的尾部原本其實應該有25節左右的尾椎,這些尾椎的骨骼型態顯示了「艾娃」應該是一隻典型的虛骨龍類(Coelurosauria),這個類群的演化支涵蓋了所有從暴龍超科(Tyrannosauroidea)的非鳥類恐龍到現今的鳥類。如果更進一步分析覆蓋在尾巴上羽毛的發展型態,「艾娃」很可能是一種基礎的手盜龍類(Maniraptora),介於竊蛋龍下目(Oviraptorosauria)與近鳥類(Paraves)之間。不過科學家們仍無法從這件標本中判斷「艾娃」的生長階段。
以亞佛瑞茲龍類(Alvarezsaurid)為形象建構的復原重建圖,亞佛瑞茲龍類是原始虛骨龍類的成員。Credit: Chung tat Cheung.

或許這件發現並不讓人意外,但卻也充滿驚奇。尤其是在顯微鏡頭底下呈現出恐龍羽毛的樣貌,也許未來還有機會在琥珀中發現被完整包覆的小型恐龍。


References:

Xing Lida, McKellar R C, Xu X, et al. A feathered dinosaur tail with primitive plumage trapped in Mid-Cretaceous Amber[J]. Current Biology, 2016, 26: 1-9.

2016年12月2日 星期五

四腳蛇之謎

去年七月,一塊帶有奇特蛇類的化石石板在《科學》(Science)被發表,這種蛇因為身上還長著短短的四肢而名聲大噪,這件化石標本甚至還被喻為「蛇類演化的始祖鳥(Archaeopteryx)」。該化石的研究者聲稱這條蛇就是蛇類從蜥蜴演化的重要過渡化石,不過在今年十月似乎有些不同的聲音出現。
四足蛇的模式標本BMMS BK 2-2。Credit: David Martill et al.

位在德國索倫霍芬(Solnhofen)的穆勒市長博物館(Bürgermeister-Müller-Museum)一直以來都以展示大量的私人典藏化石而聞名,編號BMMS BK 2-2的化石標本也是其中之一。一直以來,這塊鑲於石灰岩板上的動物骨骼被標註為「不明化石」,據信出土於巴西塞阿臘州(Ceará)的克拉圖組(Crato Formation),距今約1億年前。直到2015年,它才引起了古生物學家馬提爾(David Martill)的注意,並將其命名為四足蛇(Tetrapodophis)。

馬提爾認為四足蛇是蛇類演化上的重要物種,牠具有尚未完全退化的短小四肢,這樣的特徵不存在任何目前已知的蛇類身上。四足蛇也具有那些在其他蛇類常見的特徵,例如:寬闊的腹鱗、細長的軀幹,體椎由超過150塊的骨骼所構成,尾部則相對短小,僅有112節尾椎。馬提爾與他的研究團隊還指出,四足蛇的吻部短且具有一個較長的腦殼,顎骨微微彎曲並帶有勾狀的牙齒,並將四足蛇稱之為蛇類演化當中遺失的環節。
四足蛇以擒抱的方式捕食小型哺乳動物的復原圖。Credit: Julius Csotonyi.

不過稍早在10月底由美國脊椎古生物學會(Society of Vertebrate Paleontology)所舉行的年會中,來自加拿大的古生物學家卡德威(Michael Caldwell)等人提出了不同的意見。卡德威表示,今年8月時他攜同他的同行雷斯(Robert Reisz)到德國檢視這塊標本時並未發現馬提爾在研究中提到的那些屬於蛇類的解剖特徵。

卡德威與雷斯指出,相較於蛇類細長的方形骨(Quadrate bone),四足蛇的方形骨則呈現微彎的C字型,而這是有鱗目(Squamata)重要的指標特徵。此外四足蛇的牙齒也不如馬提爾所描述的呈現勾狀,卡德威認為四腳蛇的牙齒彎曲是由於牙齒在化石形成的過程中移位所導致的,並不能當成是蛇類特徵的證據。相反的,卡德威與雷斯認為四足蛇其實是伸龍類(Dolichosaurid)的一種,他們是一類身軀細長的水生蜥蜴。
亞德龍(Adriosaurus)的化石標本。亞德龍是伸龍的近親,牠們都是身體細長的水生蜥蜴。Credit: Franz Nopcsa.

許多當天與會的科學家也同意卡德威的觀點,其中包括精專於有鱗目演化的戈傑(Jacques Gauthier)與海德(Jason Head)。不過短期之內要再檢視四足蛇的化石應該是不可能了,穆勒市長博物館的總監羅伯(Martin Röper)表示,該化石已在多次送交掃描的過程中受損,原本持有化石的蒐藏者決定先暫時撤展,待修復完畢後才能繼續送回博物館中展示。


References:

David M. Martill; Helmut Tischlinger; Nicholas R. Longrich (2015). "A four-legged snake from the Early Cretaceous of Gondwana". Science. 349 (6246): 416–419. doi:10.1126/science.aaa9208

Michael W. Caldwell; Robert R. Reisz; Randall L. Nydam; Alessandro Palci; Tiago R. Simões (2016). "Tetrapodophis amplectus (Crato Formation, Lower Cretaceous, Brazil) is not a snake". Society of Vertebrate Paleontology 76th Annual Meeting Program & Abstracts: 108.

2016年11月30日 星期三

有牙齒的龜

龜鱉目(Testudines)是一支演化相當成功的爬行動物,不僅化石紀錄相當豐富,現今也還仍有多達350個物種在各種不同的棲地生活著。今日的龜是一群無齒之徒,也因為沒有牙齒,這意味著他們吃飯時必須運用堅硬的角質喙來切斷食物。

半甲齒龜(Odontochelys semitestacea)是一種生存於距今約2億2000萬年前三疊紀(Triassic)的原始海龜。不同於今日的烏龜,半甲齒龜的上下顎仍保有牙齒,身體也僅有腹側具有甲殼的構造,從這些特徵不難想像他們名字的由來,牠同時也是化石紀錄當中最原始的龜鱉類之一。
半甲齒龜(Odontochelys semitestacea)的骨骼化石。Credit: Chun Li.

德國圖賓根大學(Eberhard Karls Universität in Tübingen)的馬同拉比(Márton Rabi)是研究古代龜鱉類與鱷形類(Crocodyliformes)的專家,他與佛利堡大學(Université de Fribourg)的喬伊斯(Walter G. Joyce)和徐星在上個月描述了一種出土於中國新疆的新種原始烏龜,並將其命名為腔齒四川龜(Sichuanchelys palatodentata)。正如同他的種小名所示,這種烏龜的口腔上方仍保有牙齒殘留的痕跡,這是個很明顯的過渡特徵。在此之前,人們已知最晚仍然保有牙齒構造的烏龜生存於距今1億1900萬年,而腔齒四川龜則再將這個紀錄往後延伸了3000萬年。
四川龜(Sichuanchelys)的骨骼與復原圖。Credit: Lida Xing.

腔齒四川龜出土於中國新疆的五彩灣組(Wucaiwan Formation)距今約1億6000萬年前,這裡同時也是中國晚侏儸紀(Jurassic)化石重要出土所在。透過研究這些過渡的古老烏龜,科學家們得以拼湊出這些烏龜在恐龍時代演化的藍圖,隨著盤古大陸(Pangaea)分裂,散佈在各處的烏龜各自獨立演化出各種獨特的樣貌。


References:
Walter G. Joyce, Márton Rabi, James M. Clark & Xing Xu. 2016.A toothed turtle from the Late Jurassic of China and the global biogeographic history of turtles. BMC Evolutionary Biology 16:236.

2016年11月6日 星期日

化石恐龍腦!

2004年,化石獵人希斯考克(Jamie Hiscocks)在薩塞克斯郡(Sussex)的貝克斯希爾(Bexhill)近郊發現了一塊外觀不起眼的棕色石塊。根據倫敦地質學會(Geological Society of London)在上個月發表的新研究顯示,這塊化石很有可能是一塊恐龍的腦袋!
保有軟組織的恐龍腦部化石。Credit: Jamie Hiscocks.

研究團隊的分析,這個化石的主人應該是一種原始的禽龍類(Iguanodontia),生存於距今約1億3300萬年前的早白堊紀。透過研究這塊化石,科學家們得已了解恐龍和現生鳥類與鱷魚構造上的差異。研究團隊甚至從中發現了恐龍的腦膜(Meninges)─這是一種圍繞在大腦周邊得堅韌組織,藉此保護佈滿了腦部的微血管。

科學家認為,這塊化石之所以能夠幸運地保存下來是由於恐龍死後,他的頭部陷沒至沼澤當中,沼澤中高酸度與低氧的環境減緩了恐龍腦部分解的速度,而這些腦部組織便在完全衰變之前得以礦化,原本屬於恐龍頭骨的其他部分則因為沒有浸潤在水中而被分解,並混入其他的沉積物中,所以只有部分的腦殼與軟組織保存了下來。
腦殼內部軟組織保存的過程。Credit: University of Cambridge.

要找到礦化的生物軟組織是非常罕見的,尤其是腦部組織,所以要了解史前動物腦部結構的演化簡直是件難如登天的事。然而這件標本並沒能將其他大部分的部位保留下來,所以我們仍無法得知其他更進一步的訊息。此外,由於現存的軟組織化石仍相當的罕見,不少古生物學家對於這項發現的看法也仍抱持懷疑態度。要揭開恐龍腦中的秘密,還得有賴更多進一步的研究。


References:

Martin D. Brasier, David B. Norman, Alexander G. Liu, Laura J. Cotton, Jamie E. H. Hiscocks, Russell J. Garwood, Jonathan B. Antcliffe, and David Wacey. 2016. Remarkable preservation of brain tissues in an Early Cretaceous iguanodontian dinosaur. Earth System Evolution and Early Life: a Celebration of the Work of Martin Brasier, 448. doi:10.1144/SP448.3

2016年11月3日 星期四

什麼是「古生物學」?

今天我們來談談一些比較基礎的問題,比方說:什麼是「古生物學」?跟考古學有什麼不一樣?什麼又是化石生物學?
到底這三個關注範圍有點相像的學門有什麼不一樣呢?Credit: Zdeněk Burian.

古生物學(Paleontology)是一門研究古地質年代中所涵蓋的生物所衍生出來的一門科學方法。透過研究化石來了解該地層存在的生物,我們得以重新建構該地層年代所應有的樣貌,並了解地球的演變。精確地來說,古生物學比較像是為地球科學而服務的一門知識。

化石生物學(Paleobiology)雖然在字面上的意思看起來好像跟古生物學差不多,但其實兩者還是不太相同領域的學科。化石生物學主要透過研究化石來了解生物本身,並試圖重建生物類群彼此間演化的歷程。與古生物學不同的是,化石生物學的研究方法多半出自於生命科學的範疇,而非為地球科學而服務。

至於考古學(Archaeology)呢?這個學門其實比較屬於人類學(Anthropology)的範疇之內。雖然不少人類學研究也涵蓋了自人類出現以來200百萬年左右的骨骼化石、亞化石或相關的石器發展,但是大多數的時候考古學比較專注於1萬年以內的物質文化與素材。所以比起古生物學或化石生物學,考古學研究的時間尺度相較要小的多,畢竟1萬年在地質學意義上是相當小的單位。

2016年10月28日 星期五

尋找失落的撒哈拉巨獸

自從這邊開張一個月以來,一直不乏有人來信或私下告訴我,希望能夠花點時間來談談棘龍(Spinosaurus)這種奇特的恐龍。自從電影《侏羅紀公園3》(Jurassic Park III)上映以來,才使得這種被人遺忘的巨大肉食恐龍聲名大噪。此外,2014年古生物學家尼薩伊布拉罕(Nizar Ibrahim)在撒哈拉沙漠的新發現也使得我們對於棘龍有了全新的認識。

也因為一直以來,隨著新的化石證據與研究發現,棘龍的外在形象也隨這時間推移而不斷修正。為了要能夠從比較全面的角度來了解棘龍這種神祕的恐龍,本篇將專注在發現棘龍的歷史沿革,來看看棘龍的過去、現在與未來。

時間回到1910年代,德國古生物學家史托瑪男爵(Ernst Stromer)搭著蒸汽船正要前往亞歷山大港(Alexandria)籌備一項關於古生物學的遠征考察計畫,也是在當時史托瑪決定前往鮮為人知的巴哈利亞(Bahariya)搜索化石。1912年,史托瑪的好友兼他的當地嚮導瑪格拉夫(Richard Markgraf)發現了一種未知的巨大獸腳類恐龍,這個化石包含了一塊殘缺的下顎骨、散落的牙齒與多塊脊椎,其中巨大高聳的棘柱引起了他的興趣,並開始著手研究。幾年之後,史托瑪將他的研究發表,他認為這是一種前所未見的新物種,並根據牠獨特的身體特徵將這種恐龍命名為「埃及棘龍」(Spinosaurus aegyptiacus)。
埃及棘龍(Spinosaurus aegyptiacus)的模式標本。Credit: Ernst Stromer.

之後在1934年,更多的素材從巴哈利亞出土,儘管這些骨骼與棘龍有些相似之處,但史托瑪認為他們可能屬於其他其他動物而非棘龍所有,於是他將這些未知的化石標記為「棘龍B」(Spinosaurus B)。由於缺乏有效的參照對象,史托瑪根據當時奧斯本(Henry Fairfield Osborn)描述的另一種巨大的獸腳類恐龍─霸王龍(Tyrannosaurus)作為復原重建的參考依據,並依此描繪了多張的手稿。
史托瑪男爵(Ernst Stromer)在1936年為標本BSP 1912 VIII 19所繪製的手稿。Credit: Ernst Stromer.

所有史托瑪在遠征巴哈利亞地區所發現的化石都被送往慕尼黑古生物學博物館(Paläontologisches Museum München)典藏。然而,好景不常,隨著德國在二戰的戰況越來越吃緊,盟軍的空襲也開始進入德國本土,各地的博物館與學術機構開始把大批的館藏與學術成果搬到地下的岩洞或防空壕中。史托瑪也多次向館方要求將他的化石蒐藏移往安全的地方保存,但都被館方斷然拒絕。1944年4月24日,英國皇家空軍(Royal Air Force)對慕尼黑地區進行大規模的轟炸,除了史托瑪的研究手稿,所有已發現的棘龍化石與其他在巴哈利亞發現的化石全部化為烏有。在此之後,再也沒有任何人發現過任何新的化石,棘龍就好像被世人遺忘了一般。

在史托瑪男爵採集的化石標本隨著戰爭而煙消雲滅後,棘龍似乎就和其他巴哈利亞組(Bahariya Formation)出土的恐龍一樣被世人遺忘。同樣出身德國的古生物學家休謨(Friedrich von Huene)也曾經認為棘龍很可能是已知最巨大的陸棲肉食動物。如果第二次世界大戰沒有發生,也許這個失落的撒哈拉巨獸會比起北美的霸王龍更廣為人知。
早年棘龍的復原形象,看起來就像其他大型的獸腳類恐龍,但被上多了個帆狀物。Credit: John Sibbick.

在1970年代左右,恐龍被認為很可能是靈活的溫血動物,所以科學家們也重新將棘龍的姿態調整成水平的模樣。當時巨大的背棘被認為可能佈滿了血管,以用來調節體溫,類似古老的異齒龍(Dimetrodon)。所以有些這個時期的某些復原圖中能看到棘龍以四肢行走的方式移動。

法國古生物學家巴佛陶(Eric Buffetaut)研究了數種獸腳類恐龍的牙齒結構,他檢視了一些來自突尼西亞的破碎下顎骨與牙齒,這些化石被認為是棘龍所有。他驚訝地意識到,棘龍很可能具有一副狹長口吻,錐狀的牙齒顯示他們可能不適合獵殺其他大型的植食動物。相反的,他們很可能以捕食魚類為主。巴佛陶隨後又檢視了一些來自摩洛哥南方出土的棘龍化石,他認為棘龍很可能跟當時新發現的重爪龍(Baryonyx)同屬於一類未知的獸腳類恐龍演化支,可惜這個假說在當時缺乏可靠的化石證據佐證。
電影《侏羅紀公園3》(Jurassic Park III)當中棘龍的原始設定稿。因為化石素材的缺乏,當時復原的頭部使用了似鱷龍(Suchomimus)與重爪龍(Baryonyx)的特徵作為復原重建的依據,體型也比較類似標準的大型掠食恐龍。以當時已知的素材來說,電影中的形象其實算是相當正確的。Credit: Mark "Crash" McCreery. Stan Winston Studio.

1996年,羅素(Dale Russell)根據一些摩洛哥(Morocco)出土的頸部脊椎化石,描述了埃及棘龍(S. aegyptiacus)以外的另一個物種─摩洛哥棘龍(S. maroccanus)。幾年後,他又和法國古生物學家塔可(Philippe Taquet)將更多化石歸納於摩洛哥棘龍底下,其中包含了一塊狹長的上顎骨。這塊上顎的吻部前端還佈滿了細小的孔洞,或許棘龍也像鱷魚一般能藉此感知水中的動靜,而這塊化石證實了多年前巴佛陶的假說。

當時也在北非探勘化石的賽里諾(Paul Sereno)並不同意這樣的分類法,他認為摩洛哥棘龍其實就是埃及棘龍,而非兩個物種。他還指出,史托瑪男爵描述的「棘龍B」其實很可能是另一種大型獸腳類恐龍。
在有更多屬於棘龍的顱骨素材被科學描述後,科學家發現棘龍的鼻脊上有一小塊美麗的冠狀物。新的證據顯示棘龍的背棘其實很可能並非是脆弱的帆狀物,這些高聳的神經棘很可能有脂肪或肌肉覆蓋,且血管化的狀況也並不如預期中得明顯,或許除了調節體溫以外也具有溝通或展示等多種用途。Credit: Joschua Knüppe.

尼薩伊布拉罕(Nizar Ibrahim)在2014年根據了一具亞成體的部分骨骼化石標本重建了新復原樣式的棘龍,這具化石保存了一副完整的髖骨、股骨、脛骨與部分的趾骨。他採用了早年賽里諾的分類法,將史托瑪男爵描述的「棘龍B」部分化石與摩洛哥棘龍都視為是埃及棘龍的化石標本。

過去從來沒有發現過如此完整的棘龍後肢,伊布拉罕根據這些新出土的素材,認為棘龍擁有一對相對較短的後肢,並藉此適應半水棲地環境。當必須在陸地上移動時,則以手背著地,支撐上半身多餘的重量,然後以後肢行走,即所謂的「四肢行走」步態。

儘管伊布拉罕的新式復原對於棘龍水下適應的假說相當具有說服力,但同時也有許多人對此提出質疑。哈欽森(John Hutchinson)指出,使用多個來自不同個體、彼此割裂的樣本,很可能導致復原的結果是個不準確的化石嵌合體。艾維斯(Serjoscha Evers)等人也提出了分類學上不同的看法,他認為「棘龍B」與摩洛哥棘龍其實是另一種截然不同的棘龍科(Spinosauridae)恐龍,而非屬於埃及棘龍所有。
許多的證據都顯示棘龍很可能是一類半水棲動物,不僅骨質密度高、棘龍牙齒的氧同位素比對也比較接近水棲動物。根據伊布拉罕(Nizar Ibrahim)的重建,棘龍擁有一對相對較短的後肢,並藉此適應半水棲的環境。Credit: Francesco Delrio.

也許有關棘龍復原的爭議在短期之內仍不會有結論,但是謹記世上並不存在完美的復原,許多我們耳熟能詳的恐龍與古生物也都隨著時間有諸多的改變,也許這個失落的撒哈拉巨獸還有著更多秘密等著人們去發掘。


References:

Holtz, T.R., Molnar, R.E., & Currie, P.J. 2004. Basal Tetanurae. In: Weishampel, D.A., Dodson, P., & Osmolska, H. (Eds.). The Dinosauria (2nd Edition). Berkeley: University of California Press. Pp. 71–110.
    
Buffetaut, E. 1989. "New remains of the enigmatic dinosaur Spinosaurus from the Cretaceous of Morocco and the affinities between Spinosaurus and Baryonyx". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte (2): 79–87.
   
Russell, D.A. 1996. "Isolated dinosaur bones from the Middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco". Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris, 4e série, section C. 18 (2–3): 349–402.
    
Taquet, P. and Russell, D.A. 1998. "New data on spinosaurid dinosaurs from the Early Cretaceous of the Sahara". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences - Series IIA - Earth & Planetary Sciences. 327 (5): 347–353.
   
dal Sasso, C.; Maganuco, S.; Buffetaut, E.; Mendez, M.A. 2005. "New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its sizes and affinities". Journal of Vertebrate Paleontology. 25 (4): 888–896.
    
Ibrahim et al. 2014. Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur. Science 345, 1613– 1616.
    
Evers et al. 2015. "A reappraisal of the morphology and systematic position of the theropod dinosaur Sigilmassasaurus from the "middle" Cretaceous of Morocco". PeerJ. 3: e1323.

2016年10月24日 星期一

見見偉德!澳洲恐龍家族的新成員

雖然澳大利亞(Australia)有許多屬於中生代(Mesozoic)的地層,可是一直以來卻鮮少發現過什麼恐龍化石。因為地勢平坦,你很難在澳洲大陸上找到峽谷、山脈、夠深的河谷或其他可能暴露出岩層化石的地形。澳洲大陸上的開闊平原擁有非常久遠的歷史,任何暴露在這種環境的化石往往逃離不了自然風化的命運。

儘管澳大利亞的自然環境如此嚴峻,仍然陸續有零星的恐龍化石出土。早在19世紀中葉,不列顛皇家海軍飛翔號(HMS Fly)的船員就在約克角(Cape York)半島上採集到一根脛骨與一些散落的碎片,據信這是澳大利亞最早發現恐龍化石的可信紀錄。在20世紀初,也有零星的出土紀錄,但是人們真正開始有系統地在澳大利亞挖掘恐龍化石則是在1980年代以後的事了。

2005年,澳洲恐龍時代自然史博物館(Australian Age of Dinosaurs Museum of Natural History)的創辦人大衛艾略特(David Elliott)在園區內自家附近的土地上牧羊時發現了一塊腳趾骨與部分碎裂的化石,起初他以為這個化石屬於一隻獸腳類(Theropoda)恐龍所有。回到家後他興奮地與他的太太茱蒂(Judy Elliott)分享這個新發現,茱蒂仔細的檢驗這些化石後發現,這根腳趾的主人其實是一隻巨大的蜥腳類(Sauropoda)恐龍。
艾氏草原龍(Savannasaurus elliottorum)的骨骼復原圖。Credit: Travis R. Tischler.

之後艾略特夫婦帶著一隊科學家重新回到現場發現了更多化石出土,並給這隻恐龍起了個綽號「偉德」(Wade),以紀念古生物學家瑪莉偉德(Mary Wade)對澳大利亞古生物學研究的貢獻。此外,偉德還是在博物館成立以來,在園區內所發現第三種新品種的恐龍。

被命名為「艾氏草原龍」(Savannasaurus elliottorum)的偉德是一種基礎的泰坦巨龍類(Titanosauria),生存於白堊紀末期的森諾曼階(Cenomanian)。草原龍是迪亞曼蒂納龍(Diamantinasaurus)的近親,兩者都出土於園區內的溫頓組(Winton Formation)。根據現有的化石推估,草原龍的身長約15公尺。草原龍獨特的骶骨與恥骨和髖部的接合處顯示牠們有個相當寬廣的軀幹。
草原龍的復原圖。Credit: Travis R. Tischler.

泰坦巨龍在白堊紀早期的巴列姆階(Barremian)廣泛的分布於世界各地。古生物學家波羅帕特(Stephen Poropat)認為,這些巨大的蜥腳類恐龍很可能趁著阿爾比階(Albian)到土侖階(Turonian)較為溫暖的氣候,從南美洲穿越整個南極大陸來到澳大利亞。生存於澳洲的迪亞曼蒂納龍與草原龍很可能就是這些恐龍的孓遺,而2011年阿根廷科學家在南極大陸發現疑似泰坦巨龍的化石或許能夠支持這樣的假說。
同樣也出土於園區內的迪亞曼蒂納龍(Diamantinasaurus)是草原龍的近親。Credit: Travis R. Tischler.

由於在澳大利亞出土的化石相較罕見,這使的科學家們長期以來很難精確地描繪出這些恐龍遷徙的路徑。迪亞曼蒂納龍與草原龍或許提供了我們另一種了解白堊紀時期大陸分化情形的側面信息。

澳洲恐龍時代自然史博物館位於昆士蘭的溫頓,此外他們也是個非營利組織,想實際走訪當地或更了解澳洲恐龍可以參考:
http://www.australianageofdinosaurs.com/

或訂閱追蹤他們的FB粉絲團:
Australian Age of Dinosaurs


References:

Poropat, S.F.; Mannion, P.D.; Upchurch, P.; Hocknull, S.A.; Kear, B.P.; Kundrát, M.; Tischler, T.R.; Sloan, T.; Sinapius, G.H.K.; Elliott, J.A.; Elliott, D.A. (2016). "New Australian sauropods shed light on Cretaceous dinosaur palaeobiogeography". Scientific Reports. 6: 34467. doi:10.1038/srep34467

2016年10月19日 星期三

科學家群像─安德魯斯

羅伊‧查普曼‧安德魯斯/Roy Chapman Andrews (1844-1960) Credit: AMNH.

美國探險家、博物學家,曾任美國自然史博物館(American Museum of Natural History, AMNH)館長。

1884年生於美國威斯康辛的畢洛伊特(Beloit),自幼便喜歡在荒野間探險,他也自學過剝製標本的製作,並靠著這行賺了點小錢,以支付他進入畢洛伊特學院(Beloit College)的學費。其後他前往紐約,並在美國自然史博物館獲得了一份工作,在這段期間他以半工半讀的方式取得了哥倫比亞大學(Columbia University)哺乳動物學碩士學位。
以安德魯斯為名的肉食性有蹄動物─安氏中獸(Andrewsarchus)。Credit: Mick Ellison.

在20世紀初曾多次率領探險隊前往中亞與蒙古的戈壁沙漠(Gobi Desert)考察,雖然原先的目的是為了尋找人類的起源,但卻意外地發現了許多當時前所未見的各式古生物。同時安德魯斯也將他的冒險經歷集結成冊,出版了許多膾炙人口的大眾讀物。

他最知名的發現莫過於一窩被認為是屬於原角龍(Protoceratops)的恐龍蛋,雖然這些蛋在1995年被認為其實是屬於竊蛋龍(Oviraptor)所有。

同時,安德魯斯也曾登上《時代》(TIME)雜誌成為時代封面人物。

雖然導演喬治盧卡斯(George Lucas)從未證實這樣的想法,但是許多人普遍認為電影角色印第安那瓊斯(Indiana Jones)的原型即是來自安德魯斯與其他在那個年代四處尋求冒險的探險家。


References:

American Museum of Natural History

The Roy Chapman Andrews Society

2016年10月16日 星期日

禽鳴

鳥類在距今1億5000萬年前是由一支小型的獸腳類(Theropod)恐龍演化而來,這樣的想法在當今的科學界以普遍為主流所接受。在過去的二十年以來,許多新出土的化石證據已經填補了在恐龍與現代鳥類之間形態、功能與時間序列上的空白。時至今日,科學界已辨識出超過鳥類一萬多種以上的物種,牠們幾乎可以說是當代最華麗、也最具多樣化的四足類(Tetrapod)動物。

儘管這樣這樣的概念在《侏羅紀公園》(Jurassic Park)之後才普遍被大眾文化接納,但事實上遠在維多利亞時代,赫胥黎(Thomas Henry Huxley)早就已經提出過恐龍是鳥類近親這樣的概念,乃至於派考夫特(William Plane Pycraft)和諾普查男爵(Franz Nopcsa)在1910年代間都提出過「原鳥」(Pro-Aves)這樣概念性的假想生物。
海爾曼(Gerhard Heilmann)筆下的假想生物─原鳥(Pro-Aves),繪製於1916年。Credit: Gerhard Heilmann.

「鳴管」(Syrinx)一詞便是出自於赫胥黎之手,這個位於氣管的構造是鳥類獨有的,鳴管主要由一組軟骨環、結締組織和肌肉構成。藉由這個構造,使得有些鳥類能夠發出各種複雜的聲音,其中鸚鵡、烏鴉以及八哥等鳥類能夠模仿人類說話也是因為這個高度發達的發聲構造。

雖然軟骨組織在一般情況下並不容易保存下來,但是在某些礦物含量較高的環境中,鳴管的軟骨環還是能夠順利地保存在化石當中,目前發現最古老的化石化鳴管是在一種名叫南極維加鳥(Vegavis iaai)的白堊紀鳥類身上。值得一提的是,除了維加鳥之外,所有已知的鳴管化石痕跡都是在非鳥類恐龍滅絕以後的物種上發現的。
南極維加鳥(Vegavis iaai)與恐龍一同生活的復原圖像。Credit: Kazuhiko Sano.

維加鳥是一種雁型目(Anseriformes)的鳥類,所以牠們是現今鴨子、鵝與雁類的古老近親,生存於白堊紀最末期的馬斯垂克階(Maastrichtian),距今約6800至6600萬年前。在1992年,維加鳥的化石在南極洲西部的維加島(Vega Island)上被一支隸屬於阿根廷南極觀測站(Instituto Antartico Argentino, IAA)的探險隊發現,但是直到2005年,這具化石才被克拉克(Julia Clarke)描述與命名,而這具副鳴管的化石痕跡直到2013年才被克拉克注意到。
維加鳥化石當中的鳴管(Syrinx)。Credit: Clarke et al. 2016.

維加鳥左右不對稱的鳴管顯示,牠們可以發出兩種不同聲源的鳥鳴聲,這個特色有助於比對各種現生鳥類以及其他保存有鳴管的已滅絕鳥類。

雖然克拉克與她的研究團隊也試圖找尋恐龍身上是否也具有鳴管這樣的構造,但目前仍一無所獲。一般相信這個構造可能是鳥類自恐龍分化出來以後才衍生出來的器官,因為科學家仍未能在同時期的恐龍身上找到像鳴管這樣的構造,所以恐龍很有可能無法發出像現代鳥類那樣的禽鳴聲。
維加鳥鳴管的特寫。Credit: Clarke et al. 2016.

有趣的是,克拉克的同行李德(Tobias Riede)在今年稍早時也發表了一份研究顯示一部分的恐龍似乎也能透過類似鴕鳥或環頸斑鳩以壓縮空氣的方式閉著嘴巴發出聲音,透過這種方式,即便沒有鳴管也能發出咕咕聲。

克拉克也表示,透過對發聲行為的演化研究,我們也得以觀察到其他生理解剖構造的改變,關於鳥類起源的研究取徑絕對不僅是只透過飛行和羽毛的演變而已,還有更多題材有待人們去探索。


References:

Clarke, J. A., C. P. Tambussi, J. I. Noriega, G. M. Erickson, and R. A. Ketcham. 2005. Definitive fossil evidence for the extant avian radiation in the Cretaceous. Nature 433:305-308.

Tobias Riede, Chad M. Eliason, Edward H. Miller, Franz Goller and Julia A. Clarke. 2016. Coos, booms, and hoots: The evolution of closed-mouth vocal behavior in birds. Evolution. DOI: 10.1111/evo.12988

Julia A. Clarke, Sankar Chatterjee, Zhiheng Li, Tobias Riede, Federico Agnolin, Franz Goller, Marcelo P. Isasi, Daniel R. Martinioni, Francisco J. Mussel and Fernando E. Novas. Fossil evidence of the avian vocal organ from the Mesozoic. Nature, 2016 DOI: 10.1038/nature19852

2016年10月14日 星期五

善攀者

四足類(Tetrapod)係指那些在距今3億6500萬年前首次登上陸地的四足脊椎動物與他們的後裔。現在大多數的陸生脊椎動物都屬於這個類別,其中多樣化的前肢使得這些動物得以在各種的地貌生存,從行走、挖掘、攀爬、游泳到飛行,要說前肢是最多才多藝的器官恐怕可一點都不為過。更驚奇的是,綜觀3億多年以來的漫長歲月,四足類前肢的主要結構竟然未曾發生過什麼重大的改變!
各種四足類動物和鐮龍(Drepanosaurus)前肢構造的比較。Credit: Pritchard et al. 2016.

鐮龍(Drepanosaurus)是一種生存於2億年前三疊紀的爬行動物,雖然外表看起來像蜥蜴,但是他們並不是實質意義上的蜥蜴,他們屬於鳥首龍目(Avicephala)。目前只有一具成年的標本與兩具未成年的化石被發現,而且全部都缺乏脖子與頭顱骨的部分化石,成年的標本體長約45到50公分左右。根據推測,鐮龍很有可能是一種食蟲性動物。
鐮龍的復原模型。Credit: 徳川広和.

與大多數一般對於爬行動物的印象不同,鐮龍在演化上選擇了另一種極不尋常的生存路徑。

在新墨西哥州欽利組(Chinle Formation)出土的部分化石顯示,鐮龍具有一對極具發達的前肢,牠們的食指相當巨大,上面帶有一對溝狀的爪子。這樣的構造或許能夠幫助鐮龍撕開樹皮以捕食棲息在裡面的那些昆蟲,就好像那些現今棲息在中南美洲一帶的侏食蟻獸(Cyclopes)。
鐮龍尾巴上的倒鉤刺。Credit: Ghedoghedo. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

然而鐮龍最後仍然沒有在三疊紀末期逃過滅絕的命運,而接下來的好一段時間裡,也沒有其他動物演化出類似的性狀。儘管如此,鐮龍這對獨特的前肢或許是四足類動物在離開地表上所做的初次嘗試,此後前肢用途的發展也在往後的時間裡變得更多變、更多樣化。


References:

Adam C. Pritchard, Alan H. Turner, Randall B. Irmis, Sterling J. Nesbitt, Nathan D. Smith. 2016. Extreme Modification of the Tetrapod Forelimb in a Triassic Diapsid Reptile. DOI: http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2016.07.084

2016年10月13日 星期四

尋找古老犬熊

犬熊(Amphicyonid)看起來像狗又像熊,但他們既不是狗也不是熊;當犬熊在4000萬年前始新世(Eocene)的地表上漫遊時,不論是狗或熊都還沒出現在世上,犬熊只能算得上是他們犬型亞目(Caniformia)的遠親。這一類的動物體型相當多變,有些犬熊體型有如一般的狐狸或郊狼,比較大的物種體型甚至可比北美黑熊,不論體型大小所有的犬熊都是肉食動物。
在美國自然史博物館展出的巨型犬熊(Amphicyon ingens)骨骼標本。Credit: Ghedoghedo. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

目前尚不清楚犬熊演化的歷程,他們廣泛的分布於北美洲與歐亞大陸。不同於現今常見貓犬一類的肉食動物,犬熊的四肢相對短小,此外他們就像熊一樣是整個腳掌著地行走。芝加哥大學(University of Chicago)的古生物學家羅哲西(Zhe-Xi Luo)認為隨著地表日益趨暖,森林的覆蓋面積減少而使的地貌變得開闊,犬熊一類的大型掠食動物與那些善於奔跑的新興肉食動物在競爭上較不具優勢而逐漸式微。

古生物學家富谷進(Susumu Tomiya)某天在菲爾德自然史博物館(Field Museum of Natural History)檢視館藏的化石時注意到了一些小型肉食目(Carnivora)動物的零碎化石,他認為這些化石很可能屬於一種尚未命名的犬熊,於是富谷找了紐約州立大學水牛城分校(State University of New York at Buffalo)的古生物學家曾志傑(Zhijie Tseng)希望能夠仔細的檢驗這些化石。

這些化石在1946年發現於德州西南部,距離艾爾帕索(El Paso)東南方300公里處。直到1986年才被古斯塔夫森(Eric Paul Gustafson)正式的描述,年代鑑定距大約今約3700至3800萬年前左右。其中有個長約8公分並遺失了少許牙齒的小型頭骨,估計重量大約只有2.3公斤重,大約只有吉娃娃一般的大小;另一具標本體型則稍微大了點,不過約略估計體型與家貓差不多。
犬熊的復原圖。Credit: Monika Jurik.

由於這些化石過於破碎,當初在鑑定時僅被辨識為細齒獸(Miacidae)一類的小型肉食目動物。所以這次富谷與曾志傑運用了X光掃描重建了內部構造的3D影像,透過這項技術,他們發現了頭骨內部獨特的血管通道分布模式,確定了這些動物確實屬於犬熊類。富谷進和曾志傑也將這項發現發表於皇家學會的《Royal Society Open Science》期刊上。

現在體型有如吉娃娃的個體被建立維新屬:古斯塔夫犬熊(Gustafsonia),屬名獻給當年描述這些化石的古斯塔夫森;另一個稍大的個體則被命名為天使熊犬(Angelarctocyon),屬名取自希臘文「信使」之意。這兩種犬熊都是目前已知最原始的犬熊之一,對於瞭解這一類動物的演化過程來說意義重大,雖然在歐洲也曾有這些原始犬熊的蹤跡,但新的化石證據顯示北美洲南方才是這些生物演化的熱點,古斯塔夫犬熊和天使熊犬可以說是連接那些更為先進犬熊的演化橋梁。
天使熊犬(Angelarctocyon)模式標本FMNH PM 423的下顎齒列。Credit: Susumu Tomiya & Zhijie Tseng. 2016.

References:

Susumu Tomiya; Zhijie Jack Tseng. 2016. "Whence the beardogs? Reappraisal of the Middle to Late Eocene Miacis from Texas, USA, and the origin of Amphicyonidae (Mammalia, Carnivora)". Royal Society Open Science. 3 (10): 160518. doi:10.1098/rsos.160518.

2016年10月7日 星期五

巴西海神

上次我們提到了泰坦巨龍(Titanosauria)這一群巨大的陸棲動物,他們不僅證明了蜥腳類(Sauropoda)恐龍在白堊紀仍欣欣向榮,且能與其他新進的植食性恐龍競爭。除了南極洲以外,他們也在全世界都有分布,尤其是南美洲的阿根廷是目前發現最多泰坦巨龍化石的所在地。

巴西古生物學家卡蜜拉邦德拉(Kamila Bandeira)在本月初在公共科學圖書館的科學期刊《PLoS ONE》描述了一種新種的泰坦巨龍─宏偉南方波塞東龍(Austroposeidon magnificus),這種巨大的蜥腳類同時也是目前在巴西被命名描述體型最大的泰坦巨龍。

宏偉南方波塞東龍的模式標本MCT 1628-R是由部分零碎的骨骼化石所組成,包括了兩塊巨大的頸部脊椎、一塊頸肋、一塊近乎完整的背部脊椎骨和碎片還有一些破碎的骶椎,根據估計宏偉南方波塞東龍的體長大約25公尺。這些化石在1953年由古生物學家普萊斯(Llewellyn Ivor Price)在普魯登特總統城(Presidente Prudente City)郊外所發現。普萊斯同時也是巴西第一種恐龍─南十字龍(Staurikosaurus)的發現者。
宏偉南方波塞東龍(Austroposeidon magnificus)的頸肋化石。Credit: Bandeira et al. 2016.

正如同多數巨型的泰坦巨龍,南方波塞東龍的骨骼相當零碎且不完整,透過已知的骨骼結構分析,我們得知南方波塞東龍的關係很接近分布於南美洲的隆柯龍類(Lognkosauria)與普爾塔龍(Puertasaurus)。隆柯龍類包含了幾種南美洲晚白堊紀最巨大蜥腳類恐龍,例如富塔隆柯龍(Futalognkosaurus),他們比起阿根廷龍(Argentinosaurus)一類的基礎的泰坦巨龍具有更為衍化的特徵。
三種發現於巴西的蜥腳類恐龍。前方最小的是岡瓦納巨龍(Gondwanatitan),長約8公尺;中間的馬薩卡利神龍(Maxakalisaurus),長約13公尺;後排最大的南方波塞東龍(Austroposeidon),全長可達25公尺,是目前發現於巴西最大的蜥腳類恐龍。Credit: Maurilio Oliveira.

透過電腦斷層掃描,科學家在南方波塞東龍的第13節頸椎上發現了一些過去未曾在其他泰坦巨龍身上找到的解剖特徵,透漏了這些巨型蜥腳類恐龍潛在的生長模式。並為泰坦巨龍的演化之謎增添了一些新的線索。


References:

Bandeira, K.L.N.; Medeiros Simbras, F.; Batista Machado, E.; de Almeida Campos, D.; Oliveira, G.R.; Kellner, A.W.A. (2016). "A New Giant Titanosauria (Dinosauria: Sauropoda) from the Late Cretaceous Bauru Group, Brazil.". PLoS ONE. 11 (10): e0163373. doi:10.1371/journal.pone.0163373.