四腳蛇之謎

去年七月，一塊帶有奇特蛇類的化石石板在《科學》(Science)被發表，這種蛇因為身上還長著短短的四肢而名聲大噪，這件化石標本甚至還被喻為「蛇類演化的始祖鳥(Archaeopteryx)」。該化石的研究者聲稱這條蛇就是蛇類從蜥蜴演化的重要過渡化石，不過在今年十月似乎有些不同的聲音出現。

四足蛇的模式標本BMMS BK 2-2。Credit: David Martill et al.

位在德國索倫霍芬(Solnhofen)的穆勒市長博物館(Bürgermeister-Müller-Museum)一直以來都以展示大量的私人典藏化石而聞名，編號BMMS BK 2-2的化石標本也是其中之一。一直以來，這塊鑲於石灰岩板上的動物骨骼被標註為「不明化石」，據信出土於巴西塞阿臘州(Ceará)的克拉圖組(Crato Formation)，距今約1億年前。直到2015年，它才引起了古生物學家馬提爾(David Martill)的注意，並將其命名為四足蛇(Tetrapodophis)。

馬提爾認為四足蛇是蛇類演化上的重要物種，牠具有尚未完全退化的短小四肢，這樣的特徵不存在任何目前已知的蛇類身上。四足蛇也具有那些在其他蛇類常見的特徵，例如：寬闊的腹鱗、細長的軀幹，體椎由超過150塊的骨骼所構成，尾部則相對短小，僅有112節尾椎。馬提爾與他的研究團隊還指出，四足蛇的吻部短且具有一個較長的腦殼，顎骨微微彎曲並帶有勾狀的牙齒，並將四足蛇稱之為蛇類演化當中遺失的環節。

四足蛇以擒抱的方式捕食小型哺乳動物的復原圖。Credit: Julius Csotonyi.

不過稍早在10月底由美國脊椎古生物學會(Society of Vertebrate Paleontology)所舉行的年會中，來自加拿大的古生物學家卡德威(Michael Caldwell)等人提出了不同的意見。卡德威表示，今年8月時他攜同他的同行雷斯(Robert Reisz)到德國檢視這塊標本時並未發現馬提爾在研究中提到的那些屬於蛇類的解剖特徵。

卡德威與雷斯指出，相較於蛇類細長的方形骨(Quadrate bone)，四足蛇的方形骨則呈現微彎的C字型，而這是有鱗目(Squamata)重要的指標特徵。此外四足蛇的牙齒也不如馬提爾所描述的呈現勾狀，卡德威認為四腳蛇的牙齒彎曲是由於牙齒在化石形成的過程中移位所導致的，並不能當成是蛇類特徵的證據。相反的，卡德威與雷斯認為四足蛇其實是伸龍類(Dolichosaurid)的一種，他們是一類身軀細長的水生蜥蜴。

亞德龍(Adriosaurus)的化石標本。亞德龍是伸龍的近親，牠們都是身體細長的水生蜥蜴。Credit: Franz Nopcsa.

許多當天與會的科學家也同意卡德威的觀點，其中包括精專於有鱗目演化的戈傑(Jacques Gauthier)與海德(Jason Head)。不過短期之內要再檢視四足蛇的化石應該是不可能了，穆勒市長博物館的總監羅伯(Martin Röper)表示，該化石已在多次送交掃描的過程中受損，原本持有化石的蒐藏者決定先暫時撤展，待修復完畢後才能繼續送回博物館中展示。

References:

David M. Martill; Helmut Tischlinger; Nicholas R. Longrich (2015). "A four-legged snake from the Early Cretaceous of Gondwana". Science. 349 (6246): 416–419. doi:10.1126/science.aaa9208

Michael W. Caldwell; Robert R. Reisz; Randall L. Nydam; Alessandro Palci; Tiago R. Simões (2016). "Tetrapodophis amplectus (Crato Formation, Lower Cretaceous, Brazil) is not a snake". Society of Vertebrate Paleontology 76th Annual Meeting Program & Abstracts: 108.