2017年3月31日 星期五

面部重建

1992年,著名的古生物學家霍納(Jack Horner)在蒙大拿西北方的雙麥德遜組(Two Medicine Formation)發現了一種暴龍科(Tyrannosauridae)恐龍的化石,並簡短的在其研究中提到了這個發現。

霍納認為這具標本其性質與裘德河組(Judith River Formation)的強健懼龍(Daspletosaurus torosus)相當類似,雖然其地質年代早了約一百萬年,但很可能是強健懼龍與雷克斯霸王龍(Tyrannosaurus rex)之間的過渡物種。在2001年,另一具胃裡仍包含著幼年鴨嘴龍殘骸的化石出土於該地層,此後還有至少三件標本被歸類為暴龍科的標本出土於此。
霍氏懼龍的模式標本MOR 590。Credit: James St. John. Gallery, CC BY 2.0, wikimedia commons.

加拿大的古生物學家柯瑞(Philip J. Currie)在檢視了許多暴龍科化石後,認為這些雙麥德遜組的暴龍科很可能是懼龍的一種,但仍須進一步的確定這些標本彼此間的關係。此後,這些標本很長一段時間被稱之為「雙麥德遜的暴龍」(Two Medicine tyrannosaurid)而沒有被歸類。

經過了20多年的漫長歲月,「雙麥德遜的暴龍」現在終於有了正式的身份─「霍氏懼龍」(Daspletosaurus horneri)。霍氏懼龍生存於距今約7500萬年前白堊紀的坎帕階(Campanian),身長約9公尺,在被霸王龍取代之前,牠們曾是北美洲的頂級掠食者。
幼年的霍氏懼龍頭骨。Tim Evanson.  Gallery, CC BY 2.0, wikimedia commons.

一般而言,動物臉部的軟組織都是相當難以保存的,不僅因為這裡的皮膚覆蓋相對的薄,在動物死後經常最先會被腐食者啃食殆盡。所幸霍氏懼龍的頭部結構保存相當完好,於是古生物學家卡爾(Thomas Carr)對比了北美短吻鱷、鴕鳥和火雞等動物試圖重建霍氏懼龍臉部的軟組織。

單純從骨骼當中重建軟組織似乎事件難以想像的一件事,但生物的骨骼其實充滿了可能的線索,當生物體本身仍活著的時候,這些骨頭上佈滿了肌肉、血管通道與神經,而不同質地的軟組織就會在骨骼上留下不同的紋理,並藉此比對現存的鱷魚和鳥類來重建霍氏懼龍的面部結構。他們發現霍氏懼龍的面部結構與鱷魚具有高度的相似性,相較於鳥類的吻部前端已經演變為堅硬的角質喙,他們推測霍氏懼龍的臉上很可能布滿了大面積的塊狀鱗片。
不同於雷茲(Robert R. Reisz)等人的看法,卡爾(Thomas Carr)等人認為暴龍科的霍氏懼龍可能不帶有嘴唇,且臉部佈滿了大面積的塊狀鱗片。Credit: Dino Pulerà.

過去古生物學上經常討論這些帶有著巨大牙齒的獸腳類恐龍是否也帶有嘴唇,包括保羅(Gregory Paul)和雷茲(Robert R. Reisz)等人認為常見的古生物復原圖中讓霸王龍這樣的獸腳類恐龍牙齒外露顯然是不合邏輯的。因為沒有嘴唇的保護,口腔中分泌的唾液很難滋養暴露在空氣中的牙齒,最終將會使得牙齒表面的牙釉質碎裂,即使是像暴龍科恐龍這樣一生都能夠不斷更換牙齒的動物,經常性的汰換牙齒勢必要付出相當高昂的代價。

不同於雷茲的看法,卡爾等人認為像霍氏懼龍這樣的暴龍類恐龍很可能不帶有嘴唇,他們的嘴邊血管通道顯示霍氏懼龍也很可能像鱷魚一樣佈滿了外皮感測器官(Integumentary Sensory Organ, ISO),而沒有多餘的空間能夠容納嘴唇。
懼龍的重建模型。Credit: Lu Feng Shan.

現今的鱷魚能夠透過這層外皮感測器官來探測周遭的環境,其下有著高密度的神經網路連接能夠感應觸覺、震動和壓力的受器,即使是輕觸水面所泛起的漣漪都能使牠們快速的感應到獵物存在!如果像霍氏懼龍這樣的暴龍科恐龍具備這樣的利器,無怪乎他們能夠成為晚白堊紀勞亞大陸(Laurasia)上最成功的頂級掠食者。


References:

Carr, T. D. et al. A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system. Sci. Rep. 7, 44942; doi: 10.1038/srep44942 (2017).

2017年3月30日 星期四

擅長二足行走的動物朋友們

拉爾修(Diogenes Laërtius)曾在其編撰的《哲人言行錄》(Lives and Opinions of Eminent Philosophers)中寫下了這麼一段記述:「相傳某人對柏拉圖(Plato)問道:『為何人有別於世上之禽獸?』於是柏拉圖回答:『因人無羽且能二足而行。』」
馬拉鱷龍(Marasuchus)是原始恐龍的近親。Credit: Scott Hartman.

雖然以現代的眼光來看,柏拉圖的回答顯然受限於當時對動物學的了解。但這段對話仍顯示了人類在哺乳動物的演化支當中有多麼的特別!就連演化生物學的開山祖師達爾文(Charles Darwin)也曾在《人類的由來與性擇》(The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex)當中提到人類因為直立而有了空出來的雙手,使其能夠攜帶更多的資源或將其轉換為更有效率的工具使用,藉此增加演化上的優勢。
可能採取四足步態的棘龍也許是獸腳類恐龍中的例外。Credit: Davide Bonadonna.

相較於多數哺乳動物,目前已知的鳥類與獸腳類恐龍多半是二足動物,其中半水棲地棘龍(Spinosaurus)或許是個例外,但究竟是什麼原因使牠們選擇了這樣的取徑?來自亞伯達大學(University of Alberta)的古生物學家柏森士(Walter Scott Persons)在他近期發表的文章中指出,早期的恐龍與其祖先都擁有一條強健的尾巴,這條尾巴還有肌肉與後腿連接,使得牠們能夠用後腿直立行走,並且快速的移動。雖然現今除了鳥類以外已經沒有其他爬行動物能夠這樣移動,但還是能夠從一些像雙冠蜥與巨蜥一類的動物身上看到牠們用強健的後腿快速的飛奔或短暫直立。
能夠以尾部和後肢站立的百眼巨蜥(Varanus panoptes)。Credit: Australian Addiction Reptiles.

一些較早期的理論中認為,這些早期恐龍之所以採取這樣的運動方式或許是為了以空出來的雙手方便捕食獵物。但柏森士認為事情顯然沒有這麼單純,因為有些基礎的蜥腳形類(Sauropodomorpha)的前肢雖然也同樣短小,但也許並沒有那麼適合抓握。也許比起前肢,恐龍應該更仰賴牠們的雙顎來獲取他們的下一餐。

在乾燥的三疊紀時期,這些恐龍的祖先與早期恐龍藉由這樣的優勢行走在炙熱的沙漠上。因為與地面接觸面積小、再加上輕巧的前肢減輕了牠們身體的重量,也許使得這些恐龍能夠移動的距離更常也更快速,以至於他們最終捨棄了四足行走的姿態。

如果二足移動真能夠帶來如此的高效率,為何當今能夠以這樣方式移動的哺乳動物卻又少之又少,乃至於馬、貓科一類行動迅捷的動物仍採取了較原始的四足步態呢?
像藪貓(Leptailurus serval)這樣迅捷的哺乳動物採取了完全不同的演化策略。Credit: Marwell Zoo.

根據柏森士的研究指出,原來哺乳動物早在超過2億5000萬年前的二疊紀就已經丟失了像恐龍與其他爬行動物那樣連接腿部肌肉的粗壯尾巴了!相較於粗壯的尾部,我們哺乳動物的祖先演化出了強健的前肢,當時哺乳動物的祖先演化出這樣的特性也許為了適應在狹窄的穴居生活。較長的尾巴與發達的後腿則可能較容易被掠食者捕食,而逐漸被捨棄,於是當這些早期的哺乳動物在之後以截然不同方法演化出快速移動的方式。


References:

W. Scott Persons,  Philip J. Currie. 2017. The functional origin of dinosaur bipedalism: Cumulative evidence from bipedally inclined reptiles and disinclined mammals. Journal of Theoretical Biology. dx.doi.org/10.1016/j.jtbi.2017.02.032

2017年3月23日 星期四

恐龍分類大革命?

自理查歐文(Richard Owen)爵士於1842年創立「恐龍」(Dinosauria)此一類群起,越來越多的恐龍化石在英格蘭與西歐各地被發現,當時的科學家也開始逐漸發覺這群動物的高度多樣性。如果要進一步了解這些獨特的滅絕動物,建立新的分類絕對是必要的,於是眾多的科學家開始以牙齒或足部的結構作為區辨的方式,試圖區隔各種不同的恐龍。像美國知名的古生物學家馬許(Othniel Charles Marsh)就利用這點將所有的恐龍大致被歸類為三個演化支,分別為:獸腳類(Theropod)、蜥腳類(Sauropod)與鳥腳類(Ornithopod)。
傳統上以解剖特徵作為依據的恐龍演化樹。Credit: Sereno P. et al.

1888年,英國古生物學家哈利希里(Harry Seeley)建立了以骨盆形式作為依據的分類方式,將所有的恐龍區分為蜥臀目(Saurischia)與鳥臀目(Ornithischia)兩大類,開啟了當代恐龍分類的濫觴。於是獸腳類和蜥腳類恐龍基於骨盆的形式較類似原始的爬行動物而被併入蜥臀目底下,鳥臀目則被認為是另一個獨立的演化支。不同於當時多數科學家的想法,希里認為「恐龍」其實是一個主龍類(Archosauria)底下的人工分類,而非享有一個共同祖先的演化支。

這個將恐龍視為複系群的概念直到「恐龍文藝復興」(Dinosaur renaissance)才被推翻,而鳥類與恐龍之間的關係也被重新確立,恐龍被重新定義為「包含了恐怖三角龍(Triceratops horridus)與家麻雀(Passer domesticus)的最近共同祖先,以及其最近共同祖先的所有後代」。但是將恐龍歸納為蜥臀目與鳥臀目兩個分類單元的概念仍完整地保留了下來,並沿用了整整一百多年。
巴隆等人(Baron, M. G. et al)發表的新假說,鳥臀目恐龍就像夾心一樣落在「蜥臀目」恐龍中間。Credit: Nobumichi Tamura.

今日發表於《自然》(Nature)期刊上一份新的研究很可能將撼動既有的傳統分類法!劍橋大學(University of Cambridge)和倫敦自然史博物館(Natural History Museum, London)的研究員巴隆(Matthew Baron)等人重新檢視了七十多種基礎的恐龍與恐龍形類(Dinosauriformes)共457項解剖特徵,並重新提出了全新的分類方式。
「鳥腿類群」的解剖特徵比較。Credit: Baron, M. G. et al.

不同於現行的分類方式,巴隆等人將蜥腳形類(Sauropodomorpha)與那些傳統上認為較接近獸腳類恐龍的艾雷拉龍科(Herrerasauridae)組織為同一系群;而原先被認為與鳥類親緣關係上較疏遠的鳥臀類恐龍則與獸腳類恐龍並列為姊妹類群。在研究中,巴隆等人找到了21個明確的共衍徵來支持鳥臀類與基礎獸腳類恐龍之間的關係,並指出艾雷拉龍科和基礎蜥腳形類演化支骨盆型態上與獸腳類恐龍的相似性很可能只是趨同演化的結果而非共有衍徵。並建議恢復已經棄置不用的鳥腿類群(Ornithoscelida)來描述這個演化支。

鳥腿類一詞源自於演化生物學的巨擘湯瑪斯赫胥黎(Thomas Henry Huxley),創建於1869年。作為鳥類起源於爬行動物的支持者,赫胥黎原先將這個分類單元用以描述鳥類與那些親緣關係上較為親近的爬行動物,其中包含了:美頜龍科(Compsognatha, 現稱Compsognathidae)、禽龍科(Iguanodontidae)、斑龍科(Megalosauridae)與腿龍科(Scelidosauridae)。
根據巴隆等人的假說,艾雷拉龍的骨盆結構與食性很可能與獸腳類恐龍僅是趨同演化的結果。Credit: Sergey Krasovskiy.

如果巴隆等人的假設為真,那按照現行的定義方式,包含艾雷拉龍科與蜥腳形類的恐龍將被排除於恐龍總目之外,勢必得針對現行的分類定義做出適度的修正。所以巴隆根據這樣的分析提出的修正提議如下:

1.恐龍總目(Dinosauria):至少涵蓋了所有包含家麻雀(P. domesticus)、恐怖三角龍(T. horridus)和卡內基梁龍(Diplodocus carnegii)在內的所有物種。

2.鳥腿類(Ornithoscelida):至少涵蓋了所有包含家麻雀(P. domesticus)與恐怖三角龍(T. horridus)在內的所有物種。

3.蜥臀類(Saurischia):涵蓋了所有親緣上較接近卡內基梁龍(D. carnegii)而遠離恐怖三角龍(T. horridus)的所有物種。

4.獸腳類(Theropoda):涵蓋了所有親緣上較接近家麻雀(P. domesticus)而遠離恐怖三角龍(T. horridus)或卡內基梁龍(D. carnegii)的所有物種。

5.鳥臀類(Ornithischia):涵蓋了所有親緣上較接近恐怖三角龍(T. horridus)而遠離家麻雀(P. domesticus)或卡內基梁龍(D. carnegii)的所有物種。

6.蜥腳形類(Sauropodomorpha):涵蓋了所有親緣上較接近卡內基梁龍(D. carnegii)而遠離家麻雀(P. domesticus)、恐怖三角龍(T. horridus)或伊斯基瓜拉斯托艾雷拉龍(Herrerasaurus ischigualastensis)的所有物種。

7.艾雷拉龍科(Herrerasauridae):至少涵蓋了所有包含伊斯基瓜拉斯托艾雷拉龍(H. ischigualastensis)與普氏南十字龍(Staurikosaurus pricei)在內的所有物種。

雖然這樣的分類法或許填補了部分早期恐龍演化關係上的鴻溝,但這樣的劃分又能說明什麼事呢?
鳥臀類的三角龍或許比原先想像的更靠近鳥類?Credit: Lucifer Monzala.

其中不得不談的便是關於恐龍身上的覆蓋物,目前除了獸腳類恐龍以外,部分鳥臀類恐龍身上也具有鬃毛狀的覆蓋物。由於過去一直認為這些鳥臀類恐龍親緣關係與鳥類和獸腳類恐龍較遠,而無法解釋其身上的針狀鬃毛是否和羽毛為同源結構。但既然艾雷拉龍科與蜥腳形類在關係上遠離鳥腿類,便可解釋這些鳥臀類恐龍身上的覆蓋物其實也是一種原始的羽毛以及長久以來只在蜥腳類恐龍身上只找到鱗片的緣故了。

看了這麼多複雜的定義是不是有點暈頭轉向?當然現階段要驗證這個新的種系分析正確與否仍言之過早,同時也必須謹記在一百多年前馬許或希里試圖運用解剖特徵來建構祖徵與裔徵之間的關係有其時代背景。本研究最大的目的在於重新導入當代支序學的概念來重新梳理基礎恐龍以及其下各個演化支彼此之間的關聯性,並非全盤否定與推翻過去我們對恐龍的既定認知。

科學的過程便是不斷的懷疑與辯證,在生物學的領域裡高階分類單元的異動其實並不罕見,此一研究開啟了我們重新檢視基礎分類學定義的開端,可以想見後續還有更多可以深入探討之處!


References:

Baron, M. G., Norman, D. B. & Barrett, P. M. 2017. A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution. Nature doi:10.1038/nature21700

2017年3月22日 星期三

星宿橋上的恐龍

程氏星宿龍(Xingxiulong chengi)是另一種近期被命名的基礎蜥腳形類(Sauropodomorpha)恐龍,發現於中國雲南的祿豐組(Lufeng Formation)。除了成年的模式標本LFGT-D0002之外,還有一個較不完整的標本與另外一隻幼年的標本一併被發現,很可能在死亡之前被埋葬在一起。
星宿龍的骨骼標本與重建圖。Credit: Wang, Y.-M. et al.

程氏星宿龍生存於侏儸紀早期,成年的個體全長約四至五公尺,以當時的恐龍來說,這樣的體型並不算小。屬名是紀念位於祿豐縣城西門外的「星宿橋」,這座古橋最早修建於明代,是雲南當地保存至今年代較早且規模較大的一座古代石拱橋;種小名則獻給了近年剛逝世的古生物學家程政武,以紀念他對於雲南當地古生物學研究的貢獻。

根據本研究中的種系分析,他們認為星宿龍與另一種也發現於當地的蜥腳形類恐龍─金山龍(Jingshanosaurus)的親緣關係最為接近,但也有些古生物學家認為星宿龍可能更為原始,也許更接近基礎的蜥腳形類與大椎龍科(Massospondylidae),甚至落於兩者之外。
新窪金山龍(Jingshanosaurus xinwaensis)的復原圖,同屬基礎蜥腳形類的牠是星宿龍的近親。Credit: Paleocolour. Gallery, CC BY 4.0, wikimedia commons.

儘管外觀上星宿龍看起來與其他基礎蜥腳形類恐龍並沒有太大的差異,但星宿龍具有部分看起來較為「過渡」的特徵,雖然以蜥腳形類恐龍來說,星宿龍可能是相對基礎的成員,但星宿龍身上卻又有許多特徵看起來很類似那些較為先進的蜥腳類(Sauropod)恐龍。比方說:牠們的骶骨包含了四塊薦椎、相對寬闊的肩胛骨,恥骨有個相對較長的上半部,大約佔了總長度的40%,這樣的長度在基礎蜥腳形類當中並不多見,反而比較常見於大鼻龍類(Macronaria)那樣的較進階蜥腳類恐龍身上。當然這樣的特徵並不能說明蜥腳形類恐龍與蜥腳類恐龍之間的演化關係,比較可能是因為趨同演化的結果。

星宿龍的前肢仍相對短小,牠們很可能無法像那些較進階的蜥腳形類成員一樣以四肢行走。此外,後肢的長骨較為粗壯,或許就是為了支撐起前半身的重量以利二足行走。

在一些比較早期的科普書裡面經常會把那些比較基礎蜥腳形類成員稱之為「原蜥腳類」(Prosauropod),並被認為是蜥腳類恐龍的祖先。在最近的親緣分支研究則認為牠們其實是另一類獨自演化的恐龍,而非蜥腳類恐龍的直系祖先。就像星宿龍一樣,很多基礎蜥腳形類恐龍仍保持二足形走的步態,甚至某些比較原始的成員仍是肉食性或雜食性,顯示了牠們與獸腳類(Theropod)恐龍之間的密切關係。


References:

Wang, Y.-M., H.-L. You, and T. Wang. 2017. A new basal sauropodiform dinosaur from the Lower Jurassic of Yunnan Province, China. Scientific Reports 7:41881. doi:10.1038/srep41881

2017年3月18日 星期六

古生物檔案06─巨齒鯊

巨齒鯊的復原模型。Credit: PNSO 益鳥科學藝術.
學名:Carcharodon megalodon / Carcharocles megalodon

涵義:源自希臘文「巨大的牙齒」

生存年代:早中新世至上新世,距今約2300至260萬年前

發現地點:世界各地

體型:未知,至少長達12公尺以上

板鰓亞綱(Elasmobranchii)大概是軟骨魚當中最著名的一個演化支,這個類群包含了大家最熟悉的鯊魚與魟魚。正如其名,牠們長著板狀的魚鰓,並有著5到7列的成對鰓裂,體表看似光滑,但其實表面佈滿了盾狀的細小鱗片,這些小鱗片上有個脊柱狀的錐形結構。許多雄性的鯊魚有個特化的腹鰭稱之為「鰭媾器」(clasper),這個腹鰭延長的部分可以在交配時傳遞精液。
鯊魚腹鰭上的鰭媾器。Credit: Jean-Lou Justine. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

不同於其他的硬骨魚使用魚鰾來調節身體的浮力,鯊魚和魟魚有個富含油脂的肝臟可以供給牠們所需的浮力,使牠們靈活的在水中上浮或下潛。此外,牠們最突出的身體特徵莫過於背上堅挺的硬背鰭,雖然這個標誌性的背鰭儼然是牠們最具代表性的文化象徵,但牠們也時常因為這個「魚翅」而遭來殺生之禍。

鯊總目(Selachimorpha)最早的化石紀錄可以追溯到3.7億年前的泥盆紀中期,目前對於牠們的起源仍不清楚。除此之外,因為軟骨相當不易形成化石,所以軟骨魚的化石紀錄經常只有牙齒與其他較堅硬的部位,鮮少有骨骼保存。雖然多數早期的鯊魚在二疊紀與三疊紀之間的滅絕事件當中消失,但牠們仍在侏儸紀時期達到另一個多樣性的高峰。其中目前已知體型最大的鯊魚是生活在在中新世的巨齒鯊(Carcharodon megalodon)。
以大白鯊軟骨為復原依據的巨齒鯊骨骼復原模型。Credit: Calvert Marine Museum. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

在世界各地都能找到巨齒鯊的牙齒,顯示牠們曾經是一群極為成功的動物。巨齒鯊的牙齒雖然外觀長得很像大白鯊的牙齒,但尺寸相當巨大,是化石蒐藏者喜愛的收藏品,可長達18公分,也是所有鯊魚之中最大的。雖然經常可以在各種大眾媒體上看到巨齒鯊的身影,但其實目前已知的巨齒鯊化石除了牙齒以外就只有幾節礦化的脊椎骨以及一些糞化石。

因為除了牙齒以外的素材稀少,目前對巨齒鯊的分類仍有許多爭議。傳統上,巨齒鯊被認為是現存大白鯊(Carcharodon carcharias)的親戚,但1988年一具出土於祕魯西南方的哈貝爾噬人鯊(Carcharodon hubbelli)化石顯示現存的大白鯊可能與那些古老的鯖鯊(Isurus)關係較為密切,而離巨齒鯊較遠,其中牙齒結構的相似性很可能只是趨同演化的結果。所以目前有些學者建議將巨齒鯊改納入擬噬人鯊屬(Carcharocles)之內,不過這樣的分類法仍有些意見上的分歧。
美國魚類學家貝什佛德狄恩(Bashford Dean)與他復原的巨齒鯊頜骨。Credit: Bashford Dean (1923).

巨齒鯊不僅是最大的鯊魚,很可能同時也是目前已知最大的魚類。儘管現在學界普遍認為當年狄恩(Bashford Dean)重建的頜可能明顯過大,但近期一些較新式的重建仍顯示這種鯊魚體型在12公尺以上,比起侏儸紀時期的利茲魚(Leedsichthys)還大。中新世許多大型的鯨豚骨骼身上都能找到巨齒鯊的齒痕甚至是鑲在上面的牙齒,牠們當時在海中幾乎無所畏懼。牠們的咬合力相當巨大,根據從一隻大型鯨魚身上發現的齒痕顯示巨齒鯊的獵食策略遠比現今的大白鯊更為大膽,牠們會直接以強健的雙顎咬碎肋骨與內臟而不會刻意挑選柔軟的部位攻擊。

雖然作為食物鏈上的頂級掠食者,但其實巨齒鯊仍須面對各種來自環境上的挑戰。也因為面臨來自巨齒鯊的威脅,海中的鯨豚也在這個時期發展出高度的多樣性,在中新世的末期甚至還出現了像利維坦鯨(Livyatan)這樣的巨型掠食性抹香鯨與其競爭。隨著上新世海水溫度降低與海平面下降使的食物來源減少,這種巨型的掠食者還是逃不過滅絕的命運,在各地留下巨大的牙齒供後人瞻仰。


References:

Bendix-Almgreen, Svend Erik (1983). Carcharodon megalodon from the Upper Miocene of Denmark, with comments on elasmobranch tooth enameloid: coronoi'n. Bulletin of the Geological Society of Denmark. Copenhagen: Geologisk Museum. 32: 1–32.

Nyberg K. G.; Ciampaglio C. N.; Wray G. A. (2006). Tracing the ancestry of the great white shark, Carcharodon carcharias, using morphometric analyses of fossil teeth. Journal of Vertebrate Paleontology. 26 (4): 806–814. doi:10.1671/0272-4634

Wroe, S. et al. (2008). Three-dimensional computer analysis of white shark jaw mechanics: how hard can a great white bite?. Journal of Zoology. 276 (4): 336–342. doi:10.1111/j.1469-7998.2008.00494.x

Ehret D. J.; Hubbell G.; Macfadden B. J. (2009). Exceptional preservation of the white shark Carcharodon from the early Pliocene of Peru. Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (1): 1–13. doi:10.1671/039.029.0113

2017年3月17日 星期五

有著劍龍臉的怪異恐龍

新鳥臀類(Neornithischia)是鳥臀目(Ornithischia)恐龍當中最重要的一隻演化支,這個類群的恐龍吻部前端通常沒有牙齒,取而代之的是堅硬的角質喙。牠們的下頜牙齒有一層不對稱的牙釉質(enamel),並發展出咀嚼的機制,使他們能夠以更堅韌的植物為食。

莫倫伊莎貝莉龍(Isaberrysaura mollensis)是上個月中被正式發表的新種,同時也是第一種在南美洲侏儸紀地層中被發新鳥臀類恐龍。模式標本編號MOZ-Pv 6459,是一具不完整的骨架和一個近乎完整的頭顱骨。屬名獻給第一個發現這具化石標本的伊莎貝拉維迪亞貝瑞(Isabel Valdivia Berry)與埃里科蒂李奧貝瑞(Erico Otilio Berry),原文中沒有描述種小名的來源,推測可能是來自發現化石的地層─洛斯莫耶組(Los Molles Formation)。

事實上,這具標本同時也是這個地層中發現的第一具恐龍化石,位於涅烏肯盆地(Neuquén basin)的洛斯莫耶組出土了許多像菊石一類的海洋動物。根據推測,此處在古代很可能是一處海相三角洲,所以這隻可憐的伊莎貝莉龍很可能是死後因為某些意外漂流到此處。
伊莎貝莉龍的頭骨與牙齒結構。Credit: Salgado, L. et al.

伊莎貝莉龍生存於距今約1.85億年前的侏儸紀,是相當基礎的新鳥臀類,體型大約五至六公尺左右,以同時期的同類來說相對是比較大的。雖然身體的其他部位看起來與其他新鳥臀類恐龍沒有太大的不同,但牠的頭部構造相當特殊,看起來反而比較像劍龍類(Stegosauria)。由於仍未對身體的其他部位進行比較清楚的描述,目前仍不知道兩者之間有著什麼樣的關係,也許這樣的頭部構造只是趨同演化的結果。當然也可能伊莎貝莉龍與劍龍類有著其他的連結,畢竟基礎的新鳥臀類與那些裝甲恐龍的親緣關係也很密切。

不過最令人在意的是,伊莎貝莉龍腹腔的腸道中仍保留了牠生前的最後一餐!在腸道中,有著兩種不同大小的種子,其中一種直徑大約1公分;另一種則大約2.5公分,經辨識後應該是蘇鐵類的種子。根據這些種子完整的外觀,伊莎貝莉龍應該沒有經過仔細地咀嚼而是直接將其吞下,這樣的方式與一些現代以蘇鐵類植物為食的動物相當類似。
伊莎貝莉龍腹中保留的種子。Credit: Salgado, L. et al.

包括種子在內,現存的蘇鐵類植物都是帶有毒性的,一旦誤食可能導致抽筋,嘔吐或腹瀉。對於這樣的現象,主導本研究的古生物學家薩加多(Leonardo Salgado)等人認為,伊莎貝莉龍可能會用腸道中的微生物來處理蘇鐵種子的毒性,並消化其他可食用的部位。


References:

Salgado, L. et al. (2017). A new primitive Neornithischian dinosaur from the Jurassic of Patagonia with gut contents. Sci. Rep. 7, 42778; doi: 10.1038/srep42778

2017年3月14日 星期二

用鬍子對抗歧視

雖然我們身處於一個在人類歷史上文明最發達進步的時代,但仍不難找到各種存在已久的原始習慣。古代的人類需要快速的在危機四伏的環境中分辨危險,所以總是習慣為自己認識的事物貼上標籤,儘管已經不用提心吊膽地過著被劍齒虎或穴獅捕時的日子,人們還是習慣為身邊的事物貼上標籤,比方說:外勞就是不老實、女生就是比較柔弱、白人都很有錢......等等。

所以每天都還是能夠在BBS上看到鄉民用「醜女」、「ㄈㄈ尺」、「母豬騎士」這樣的字眼在批評那些媒體上的女性,藉此紓發日常生活中的不愉快。儘管這樣的仇女言論出自無意之間,但同時也顯示了整個社會歧視女性或其他弱勢團體的氛圍仍舊陰魂不散。
Credit: The Bearded Lady Project.

這樣的氛圍在古生物學界當中也不例外,所以在歷史上許多關於古生物學家的形象總是充滿著男子氣慨的冒險家、有時帶著牛仔帽,並且留著一臉大鬍子。有時這樣的形象在職場中就有如「會員卡」一般,將他者與「她者」區隔開來,不論有意無意,這樣深植人心的刻板印象對女性的從業人員來說無非是一道玻璃天花板。

紀錄片製作人雷西馬許(Lexi Marsh)製作了一部新的紀錄片《鬍子女計畫:挑戰科學的面貌》(The Bearded Lady Project: Challenging the Face of Science),讓古生物學家愛倫柯拉諾(Ellen Currano)戴上了鬍子一窺在地球科學領域中長期存在的不公與歧視,試圖打擊在科學領域裡的刻板印象,並於本月初在懷俄明大學(University of Wyoming)首映。

柯拉諾曾提到自己在學術場合被邊緣化的經驗,且經常因為女性的身分被安排去參與許多非學術性的外部推廣活動,使得馬許開始有了拍攝本片的構想。所以她們決定以幽默的方式來呈現這樣的氛圍,並拍攝了一系列帶鬍子的女性古生物學家肖像,藉此激勵那些在科學領域努力奮鬥的女性。此外,這支紀錄片與展覽的收益將用於支付未來將投入此一領域的女性科學家。

欲了解更多詳情請洽:http://thebeardedladyproject.com/

2017年3月11日 星期六

古生物檔案05─蒙古安氏中獸

安氏中獸的模式標本。Credit: Ryan Somma. Gallery, CC BY 2.0, wikimedia commons.

學名:Andrewsarchus mongoliensis

涵義:源自希臘文「安德魯斯的食肉獸」

生存年代:始新世中期,距今約4500萬年前

發現地點:中國,內蒙古戈壁沙漠

體型:未知

1920年間,時任美國紐約自然史博物館館長的奧斯本(Henry Fairfield Osborn)為了找尋推翻人類起源於非洲的證據,遂派出了遠征隊前往蒙古的戈壁沙漠以及中亞考察。帶隊的領隊便是當時美國知名的探險家安德魯斯(Roy Chapman Andrews),雖然他們未能達成最初的目的,但卻帶回了眾多大型哺乳動物的骨骼與一些關於恐龍的重要新發現。

安氏中獸(Andrewsarchus)的頭顱骨是在遠征第二年的春季被安德魯斯的一位華裔助理所發現的,而迄至目前為止,這件標本是目前唯一已知屬於安氏中獸的出土化石。這塊近乎完好的上顎顱骨標本尺寸相當驚人,全長84.3公分。吻部相當的寬闊,每邊的齒列各有三顆門牙、犬齒一顆、四顆前臼齒與三顆臼齒,其中第二顆門牙明顯的增大,尺寸可以比擬巨大的犬齒。
蒙古安氏中獸(Andrewsarchus mongoliensis)。Credit: Tiffany Turrill.

當奧斯本在研究這塊巨大的頭骨時感到相當困惑,雖然那些巨大的門牙與犬齒看起來有點像狼一類的食肉目(Carnivora),但其他的構造卻又無法將其歸類為任何一種已知的動物。所以後來他認為其實安氏中獸可能是一種中爪獸類(Mesonychid)的成員,並根據其他中爪獸類成員的體型推估他的體型,認為安氏中獸可能是自恐龍滅絕以來最大的陸妻掠食動物。中爪獸類的成員是一群不尋常的動物,雖然在親緣關係上與其他的偶蹄類(Artiodactyla)動物相當接近,然而現存的偶蹄類諸如牛、羊、馬、鹿以及河馬都是植食動物,但中爪獸類的牙齒與強健的上下顎顯示他們其實是一類肉食性動物。

近來新的種系發生學研究則顯示安氏中獸雖然確實是偶蹄目的成員,但其實與中爪獸類關係較遠,反而比較接近完齒獸類(Entelodontid)、河馬以及今日的鯨豚。這個演化支在今天被稱為鯨偶蹄齒形類(Cetancodontamorpha),這個分類包含了所有現存的河馬形類(Whippomorpha)以及那些已滅絕的完齒獸類。其實不難看出安氏中獸與完齒獸類、河馬以及一些早期鯨豚在頭骨構造的相似性。
新式復原的安氏中獸與人類可能的比例。Credit: Mick Ellison.

雖然始新世的世界已經是哺乳動物主宰的時代,但當時生存於地表上的哺乳動物顯然與今日我們所見到的面貌有著很大的差異。4500萬年前的蒙古戈壁氣候有特提斯海(Tethys Sea)帶來的水氣,氣候溫暖濕潤。隨著印度次大陸與歐亞大陸的碰撞擠壓而成的喜馬拉雅山脈(Himalayas)阻隔了來自海洋的水氣,最終使得原先居住於此處的動物群相繼滅絕。


References:

Osborn, H. F. (1924). Andrewsarchus, giant mesonychid of Mongolia. American Museum Novitates (146).

Szalay, F. S.; Gould, S. J. (1966). Asiatic Mesonychidae (Condylartha, Mammalia). Bulletin of the American Museum of Natural History. 132: 127–174.

Spaulding, M. et al.(2009). Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution. PLoS ONE. 4 (9): e7062. doi:10.1371/journal.pone.0007062

2017年3月10日 星期五

縮頭烏龜

所有現存的烏龜大致上可分為兩個類群:曲頸龜亞目(Cryptodira)和側頸龜亞目(Pleurodira)。這兩種烏龜很容易地透過他們把頸部縮回殼內的方式來辨認。曲頸龜亞目包含了大多數常見的陸龜、淡水龜以及海龜,這個家族的烏龜能將頸部折成S型縮進甲殼之內,如果有養過烏龜的讀者應該都見過這種像是甲殼直接將頭部吸進去的逗趣模樣。
板龜(Platychelys)與其生活環境的復原重建。Credit: Patrick Röschli.

側頸龜亞目這個類群則比較特殊,他們最早出現在侏羅紀晚期,相對曲頸龜亞目較晚,主要分布於岡瓦納(Gondwana)大陸。這些烏龜有著非常特化特徵,他們有著較長的脖子,相較於曲頸龜亞目的成員,他們以側邊摺疊的方式將頭部縮進甲殼的前緣。

因為特殊的身體結構,龜鱉類是目前化石素材被研究的相對透徹的一類動物,最近的形態學以及分子定序顯示他們同樣也是雙孔亞綱(Diapsida)的成員,就像其他蜥蜴(包括蛇類)、鱷魚和鳥類一樣在眼睛的後方具有兩個顳顬孔。
板龜的骨骼化石,外觀看起來很像現今的澤龜。Credit: Anquetin, J. et al.

不同於今日所見到的烏龜,在兩億年前他們其實有個僵硬的頸部,以至於他們無法將頭縮回殼內抵禦來犯的掠食者。那這樣的獨特行為是怎麼來的?來自瑞士的古生物學家安克坦(Jérémy Anquetin)近來發表了關於板龜(Platychelys)的研究或許能為這個問題帶來一些解答。
板龜頸部運動方式的示意圖。Credit: Anquetin, J. et al.

板龜生存於侏儸紀晚期啟莫里階(Kimmeridgian)的歐洲,距今約1.5億年前。當時的歐洲地形破碎、多島嶼,而板龜種動物很可能就生活在濕潤的湖泊或沿岸,就像今日的澤龜一樣。根據安克坦的觀察,板龜的頸部結構和今天我們所見到的曲頸龜亞目成員相當類似,雖然他們也能像曲頸龜亞目一樣將頸部拱成S型,但顯然仍無法將整個頭部縮進甲殼之內。有鑑於此,安克坦認為板龜這樣的構造顯然並不是為了禦敵,相反的,這樣個構造使得板龜能夠藉由快速的伸縮頸部捕食水中的魚類。

然而1.5億年前的板龜和今日的曲頸龜亞目親緣關係甚遠,這樣的頸部結構很可能只是趨同演化的結果。所以當我們看到的「縮頭烏龜」時可別總是誤認為他們僅是被動的逃避,也許老謀深算的牠們只是在靜待下一個毫無防備的獵物!


References:

Anquetin, J. et al. A Jurassic stem pleurodire sheds light on the functional origin of neck retraction in turtles. Sci. Rep. 7, 42376; doi: 10.1038/srep42376 (2017).

2017年3月1日 星期三

螢光下的羽翼

儘管恐龍的外貌仍有許多未解之謎,但透過近年來的新發現,當代的古生物學家們已經能夠約略地勾勒出潛在的輪廓。雖然我們並不能直接透過觀察化石的顏色得知恐龍原本的樣貌,但如果透過某些殘留在皮膚、鱗片或羽毛上的黑色素,我們便能推敲這隻恐龍的體色大致的分布情形,以及可能含有那些顏色。

黑色素的結構中含有許多的通道,這些通道就像一層一層的小房間,裡面則容納著黑色素體。雖然科學家曾運用這樣的方式復原距離鳥類親緣較遠鸚鵡嘴龍(Psittacosaurus),但目前在這方面運用上最廣泛的還是莫過於那些帶羽毛恐龍。因為黑色素體其實有著各種形狀,而每一種不同的形狀變代表著一種不同的顏色,藉由這些帶羽毛恐龍羽毛上保留下的黑色素體,古生物學家得以比對現在鳥類羽毛中蘊含黑色素體的形狀,以推斷這隻恐龍原先大概帶有那些顏色。
赫氏近鳥龍(Anchiornis huxleyi)。Credit: Julius Csotonyi.

舉個比較容易理解的例子:假設科學家們從恐龍的羽毛上觀察到圓形的黑色素體,科學家就會去找這個形狀在現代鳥類羽毛上對應的顏色,假設在現代的鳥羽上找到圓形的黑色素體是黑色的,我們就可以推估這個含有圓形黑色素體的區塊是黑色的、而方形可能是紅色、橢圓形可能代表綠色。當然這樣的假設前提是立基在恐龍羽毛和現代鳥類羽毛上的黑色素體都能呈現相同顏色的狀況下,實際上我們並無法得知兩者的反應出的顏色是否是一致的、或者彼此之間存在什麼樣的關係。

早在2010年,一項由中美聯合主導的研究便利用了這樣的方式還原了帶羽恐龍─赫氏近鳥龍(Anchiornis huxleyi)身上的顏色。在該項研究中,古生物學家發現近鳥龍身體羽毛的顏色以黑、灰二色為主,頭頂上還有一部分呈現紅棕色、四肢上的羽毛則呈現出黑白相間的樣貌。

雖然已經能夠推估可能的顏色,但對於重建近鳥龍確切的身體輪廓仍有許多未解之謎。稍早另一項由中國臨沂大學和香港大學共同主持的研究中或許又為這個問題揭露了新的曙光!在研究中王孝理和文嘉棋(Michael Pittman)博士用高強度的雷射去照射化石標本以觀察附著在骨骼旁的軟組織,以精準的觀察其原有的外貌與輪廓。

在這項研究中,研究團隊利用雷射誘導螢光技術(Laser-stimulated fluorescence, LSF)在暗房中以強烈的紫色光直接照射200多具近鳥龍的化石標本,在強光的照射下,那些保存於石板上的膚質原子會受到刺激而發出螢光,這時研究團隊就能使用帶有雷射過濾器鏡頭的相機拍攝這些高度清晰的影像。這同時也是首次以定量精確地重建帶羽恐龍身體輪廓的嘗試。
在雷射誘導下反射出的螢光精確地顯現了近鳥龍羽翼的輪廓,注意附著在肱骨與橈骨間的翼膜結構。Credit: Wang, X. et al. (2017).

然而,並非所有的標本在強光照射下都能看見這些清晰的細節,在這些眾多的標本當中只有12具標本呈現出螢光反射的現象,即使如此這些為數不多的標本還是讓古生物學家們驚奇的發現赫氏近鳥龍與當代鳥類的高度相似性!
透過雷射誘導螢光技術解析出的近鳥龍各部位身體輪廓。Credit: Scott Hartman, Wang, X. et al. (2017).

這些解析出的身體輪廓包刮了近鳥龍鼓棒狀的大腿、位於足部圓狀的鱗片殘留、細長的尾部結構以及帶有類似現代鳥類翼膜的翅膀,其中翼膜的附著的方式較淺,這顯示赫氏近鳥龍可能是一種善於滑翔的動物。這些首次被觀察到的特徵印證了過去古生物學建立在骨骼研究上對於帶羽恐龍形態的推測。
螢光反射下的足部結構,腳掌上的鱗片清晰可見。Credit: Wang, X. et al. (2017).

這項針對赫氏近鳥龍的研究相當別具意義,生存於距今約1.6億年前的赫氏近鳥龍是目前已知年代最古老的帶羽毛恐龍,因此赫氏近鳥龍同時也是在研究鳥類起源與飛行上重要的指標物種。雖然近鳥龍身上的羽毛分布方式仍顯示他們仍相對原始,但如果近鳥龍的身體結構已經與現今的鳥類如此雷同,這表示這些獸腳類恐龍很可能在更早就已經嘗試過各種不同的演化曲徑邁向晴空。


References:

Quanguo Li. et al. Plumage Color Patterns of an Extinct Dinosaur. Science. 327 (5971): 1369–1372. doi:10.1126/science.1186290 (2010).

Wang, X. et al. Basal paravian functional anatomy illuminated by high-detail body outline. Nat. Commun. 8, 14576 doi: 10.1038/ncomms14576 (2017).