恐龍分類大革命？

自理查歐文(Richard Owen)爵士於1842年創立「恐龍」(Dinosauria)此一類群起，越來越多的恐龍化石在英格蘭與西歐各地被發現，當時的科學家也開始逐漸發覺這群動物的高度多樣性。如果要進一步了解這些獨特的滅絕動物，建立新的分類絕對是必要的，於是眾多的科學家開始以牙齒或足部的結構作為區辨的方式，試圖區隔各種不同的恐龍。像美國知名的古生物學家馬許(Othniel Charles Marsh)就利用這點將所有的恐龍大致被歸類為三個演化支，分別為：獸腳類(Theropod)、蜥腳類(Sauropod)與鳥腳類(Ornithopod)。

傳統上以解剖特徵作為依據的恐龍演化樹。Credit: Sereno P. et al.

1888年，英國古生物學家哈利希里(Harry Seeley)建立了以骨盆形式作為依據的分類方式，將所有的恐龍區分為蜥臀目(Saurischia)與鳥臀目(Ornithischia)兩大類，開啟了當代恐龍分類的濫觴。於是獸腳類和蜥腳類恐龍基於骨盆的形式較類似原始的爬行動物而被併入蜥臀目底下，鳥臀目則被認為是另一個獨立的演化支。不同於當時多數科學家的想法，希里認為「恐龍」其實是一個主龍類(Archosauria)底下的人工分類，而非享有一個共同祖先的演化支。

這個將恐龍視為複系群的概念直到「恐龍文藝復興」(Dinosaur renaissance)才被推翻，而鳥類與恐龍之間的關係也被重新確立，恐龍被重新定義為「包含了恐怖三角龍(Triceratops horridus)與家麻雀(Passer domesticus)的最近共同祖先，以及其最近共同祖先的所有後代」。但是將恐龍歸納為蜥臀目與鳥臀目兩個分類單元的概念仍完整地保留了下來，並沿用了整整一百多年。

巴隆等人(Baron, M. G. et al)發表的新假說，鳥臀目恐龍就像夾心一樣落在「蜥臀目」恐龍中間。Credit: Nobumichi Tamura.

今日發表於《自然》(Nature)期刊上一份新的研究很可能將撼動既有的傳統分類法！劍橋大學(University of Cambridge)和倫敦自然史博物館(Natural History Museum, London)的研究員巴隆(Matthew Baron)等人重新檢視了七十多種基礎的恐龍與恐龍形類(Dinosauriformes)共457項解剖特徵，並重新提出了全新的分類方式。

「鳥腿類群」的解剖特徵比較。Credit: Baron, M. G. et al.

不同於現行的分類方式，巴隆等人將蜥腳形類(Sauropodomorpha)與那些傳統上認為較接近獸腳類恐龍的艾雷拉龍科(Herrerasauridae)組織為同一系群；而原先被認為與鳥類親緣關係上較疏遠的鳥臀類恐龍則與獸腳類恐龍並列為姊妹類群。在研究中，巴隆等人找到了21個明確的共衍徵來支持鳥臀類與基礎獸腳類恐龍之間的關係，並指出艾雷拉龍科和基礎蜥腳形類演化支骨盆型態上與獸腳類恐龍的相似性很可能只是趨同演化的結果而非共有衍徵。並建議恢復已經棄置不用的鳥腿類群(Ornithoscelida)來描述這個演化支。

鳥腿類一詞源自於演化生物學的巨擘湯瑪斯赫胥黎(Thomas Henry Huxley)，創建於1869年。作為鳥類起源於爬行動物的支持者，赫胥黎原先將這個分類單元用以描述鳥類與那些親緣關係上較為親近的爬行動物，其中包含了：美頜龍科(Compsognatha, 現稱Compsognathidae)、禽龍科(Iguanodontidae)、斑龍科(Megalosauridae)與腿龍科(Scelidosauridae)。

根據巴隆等人的假說，艾雷拉龍的骨盆結構與食性很可能與獸腳類恐龍僅是趨同演化的結果。Credit: Sergey Krasovskiy.

如果巴隆等人的假設為真，那按照現行的定義方式，包含艾雷拉龍科與蜥腳形類的恐龍將被排除於恐龍總目之外，勢必得針對現行的分類定義做出適度的修正。所以巴隆根據這樣的分析提出的修正提議如下：

1.恐龍總目(Dinosauria)：至少涵蓋了所有包含家麻雀(P. domesticus)、恐怖三角龍(T. horridus)和卡內基梁龍(Diplodocus carnegii)在內的所有物種。

2.鳥腿類(Ornithoscelida)：至少涵蓋了所有包含家麻雀(P. domesticus)與恐怖三角龍(T. horridus)在內的所有物種。

3.蜥臀類(Saurischia)：涵蓋了所有親緣上較接近卡內基梁龍(D. carnegii)而遠離恐怖三角龍(T. horridus)的所有物種。

4.獸腳類(Theropoda)：涵蓋了所有親緣上較接近家麻雀(P. domesticus)而遠離恐怖三角龍(T. horridus)或卡內基梁龍(D. carnegii)的所有物種。

5.鳥臀類(Ornithischia)：涵蓋了所有親緣上較接近恐怖三角龍(T. horridus)而遠離家麻雀(P. domesticus)或卡內基梁龍(D. carnegii)的所有物種。

6.蜥腳形類(Sauropodomorpha)：涵蓋了所有親緣上較接近卡內基梁龍(D. carnegii)而遠離家麻雀(P. domesticus)、恐怖三角龍(T. horridus)或伊斯基瓜拉斯托艾雷拉龍(Herrerasaurus ischigualastensis)的所有物種。

7.艾雷拉龍科(Herrerasauridae)：至少涵蓋了所有包含伊斯基瓜拉斯托艾雷拉龍(H. ischigualastensis)與普氏南十字龍(Staurikosaurus pricei)在內的所有物種。

雖然這樣的分類法或許填補了部分早期恐龍演化關係上的鴻溝，但這樣的劃分又能說明什麼事呢？

鳥臀類的三角龍或許比原先想像的更靠近鳥類？Credit: Lucifer Monzala.

其中不得不談的便是關於恐龍身上的覆蓋物，目前除了獸腳類恐龍以外，部分鳥臀類恐龍身上也具有鬃毛狀的覆蓋物。由於過去一直認為這些鳥臀類恐龍親緣關係與鳥類和獸腳類恐龍較遠，而無法解釋其身上的針狀鬃毛是否和羽毛為同源結構。但既然艾雷拉龍科與蜥腳形類在關係上遠離鳥腿類，便可解釋這些鳥臀類恐龍身上的覆蓋物其實也是一種原始的羽毛以及長久以來只在蜥腳類恐龍身上只找到鱗片的緣故了。

看了這麼多複雜的定義是不是有點暈頭轉向？當然現階段要驗證這個新的種系分析正確與否仍言之過早，同時也必須謹記在一百多年前馬許或希里試圖運用解剖特徵來建構祖徵與裔徵之間的關係有其時代背景。本研究最大的目的在於重新導入當代支序學的概念來重新梳理基礎恐龍以及其下各個演化支彼此之間的關聯性，並非全盤否定與推翻過去我們對恐龍的既定認知。

科學的過程便是不斷的懷疑與辯證，在生物學的領域裡高階分類單元的異動其實並不罕見，此一研究開啟了我們重新檢視基礎分類學定義的開端，可以想見後續還有更多可以深入探討之處！


References:

Baron, M. G., Norman, D. B. & Barrett, P. M. 2017. A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution. Nature doi:10.1038/nature21700

星宿橋上的恐龍

程氏星宿龍(Xingxiulong chengi)是另一種近期被命名的基礎蜥腳形類(Sauropodomorpha)恐龍，發現於中國雲南的祿豐組(Lufeng Formation)。除了成年的模式標本LFGT-D0002之外，還有一個較不完整的標本與另外一隻幼年的標本一併被發現，很可能在死亡之前被埋葬在一起。

星宿龍的骨骼標本與重建圖。Credit: Wang, Y.-M. et al.

程氏星宿龍生存於侏儸紀早期，成年的個體全長約四至五公尺，以當時的恐龍來說，這樣的體型並不算小。屬名是紀念位於祿豐縣城西門外的「星宿橋」，這座古橋最早修建於明代，是雲南當地保存至今年代較早且規模較大的一座古代石拱橋；種小名則獻給了近年剛逝世的古生物學家程政武，以紀念他對於雲南當地古生物學研究的貢獻。

根據本研究中的種系分析，他們認為星宿龍與另一種也發現於當地的蜥腳形類恐龍─金山龍(Jingshanosaurus)的親緣關係最為接近，但也有些古生物學家認為星宿龍可能更為原始，也許更接近基礎的蜥腳形類與大椎龍科(Massospondylidae)，甚至落於兩者之外。

新窪金山龍(Jingshanosaurus xinwaensis)的復原圖，同屬基礎蜥腳形類的牠是星宿龍的近親。Credit: Paleocolour. Gallery, CC BY 4.0, wikimedia commons.

儘管外觀上星宿龍看起來與其他基礎蜥腳形類恐龍並沒有太大的差異，但星宿龍具有部分看起來較為「過渡」的特徵，雖然以蜥腳形類恐龍來說，星宿龍可能是相對基礎的成員，但星宿龍身上卻又有許多特徵看起來很類似那些較為先進的蜥腳類(Sauropod)恐龍。比方說：牠們的骶骨包含了四塊薦椎、相對寬闊的肩胛骨，恥骨有個相對較長的上半部，大約佔了總長度的40%，這樣的長度在基礎蜥腳形類當中並不多見，反而比較常見於大鼻龍類(Macronaria)那樣的較進階蜥腳類恐龍身上。當然這樣的特徵並不能說明蜥腳形類恐龍與蜥腳類恐龍之間的演化關係，比較可能是因為趨同演化的結果。

星宿龍的前肢仍相對短小，牠們很可能無法像那些較進階的蜥腳形類成員一樣以四肢行走。此外，後肢的長骨較為粗壯，或許就是為了支撐起前半身的重量以利二足行走。

在一些比較早期的科普書裡面經常會把那些比較基礎蜥腳形類成員稱之為「原蜥腳類」(Prosauropod)，並被認為是蜥腳類恐龍的祖先。在最近的親緣分支研究則認為牠們其實是另一類獨自演化的恐龍，而非蜥腳類恐龍的直系祖先。就像星宿龍一樣，很多基礎蜥腳形類恐龍仍保持二足形走的步態，甚至某些比較原始的成員仍是肉食性或雜食性，顯示了牠們與獸腳類(Theropod)恐龍之間的密切關係。


References:

Wang, Y.-M., H.-L. You, and T. Wang. 2017. A new basal sauropodiform dinosaur from the Lower Jurassic of Yunnan Province, China. Scientific Reports 7:41881. doi:10.1038/srep41881

膠原蛋白，青春永駐

去氧核糖核酸(Deoxyribonucleic acid, DNA)是一種神奇的長鏈聚合分子，他儲存所有遺傳訊息的藍圖，這些訊息將引導生物生長、發育與器官功能，並被轉錄為RNA，藉此合成蛋白質。當個體死亡後，這個運作機制也將逐漸停止，儘管可以趁生物體還新鮮的時候採集到足夠的遺傳訊息，但對於那些已經死亡數萬、甚至數百萬年的生物體來說，在化石生成的過程裡，那些DNA會逐漸被周圍的礦物所取代。所以在傳統上古生物學經常專注在探討骨骼型態，而幾乎從未由生物遺傳的角度接入，畢竟你幾乎不可能期待從無機的岩石中找到這些生物性的遺傳因子。

不過這樣的觀點現在看來已經是過去式了！雖然我們仍尚未確定到底要讓古生物的軟組織保存下來需要哪些具體的條件，但隨著越來越多的發現，當代恐龍的研究已經進入了分子生物學領域。

肯氏短冠龍的股骨─MOR 2598。其中散落的棕色粉末為含鐵礦物。Credit: Mary Schweitzer.

2007年，標本號MOR 2598的恐龍股骨出土於蒙大拿東部的裘德河組(Judith River Formation)。經過鑑定，這跟股骨的主人是一隻肯氏短冠龍(Brachylophosaurus canadensis)，一種生存於距今約8000萬年前晚白堊紀坎帕階(Campanian)鴨嘴龍類。古生物學家瑪麗史懷哲(Mary Schweitzer)與她所帶領的研究團隊在顯微鏡下觀察到MOR 2598中含有一些白色纖維狀物質，這個物質的構成十分獨特，看起來不像是細菌或其他微生物分泌的生物薄膜，細胞間具有不少分支並彼此連接。根據研究團隊後續的分析，顯示這些纖維狀物質與細胞能與膠原蛋白抗體產生反應，證實了這其實是保存於骨骼內的骨細胞與膠原蛋白，並從中取得了兩段的肽。

膠原蛋白是脊椎動物含量最豐富的蛋白質之一，主要存在於結締組織，是細胞外基質主要構成的成分。這種蛋白質的構成相當獨特且規律，由短鍊的肽所組成，換而言之，膠原蛋白其實是一連串的胺基酸鍊。在不同的物種間，肽的組成在型態上會有所差異，透過質譜分析化石中找到的恐龍蛋白序列，不僅有助於了解這些動物在演化上的位置，還能提供更多平常在牙齒與骨骼上觀察不到的訊息，此外或許還能解答這些恐龍蛋白是如何在化石中保存數百萬年之久。

短冠龍的復原圖。Credit: Houston Museum of Natural Science.

有趣的是，2015年的研究中在MOR 2598中還找到了蘊含在其中的血管構造與血管壁上的肌球蛋白。在上述兩項研究的質譜分析中都顯示了，恐龍在演化上的位置確實介於鳥類和鱷魚這兩種現存的主龍類之間！

有鑑於近年來質譜分析技術上的進展與蛋白結構數據庫的建構，在上個月施羅特(Elena Schroeter)與史懷哲的研究團隊再次用同樣的方式再度研究了MOR 2598，並取得了六段全新序列的肽。在親緣分析上，根據新取得的六段肽序列分析顯示肯氏短冠龍在演化的位置上較接近美洲短吻鱷與揚子江鱷；但是如果把全部八段的肽序列拿來分析，肯氏短冠龍則更接近雞和鵪鶉，而較遠離爬蟲類。

肯氏短冠龍根據2016年由第一型膠原蛋白所取得的六段肽序列的分析結果。顯示他們在演化上的位置較接近短吻鱷。Credit: Elena R. Schroeter. et al. 2017.

肯氏短冠龍所有已知八段第一型膠原蛋白肽序列的分析結果。顯示他們較為接近鳥類。Credit: Elena R. Schroeter. et al. 2017.

有關陳年恐龍膠原蛋白的驚奇還沒結束。在一月結束前的最後一天，台灣國家同步輻射研究中心的李耀昌博士等人又投下了一顆震撼彈！不同於史懷哲的研究團隊，李耀昌博士與台灣國家同步輻射研究中心使用非破壞性的檢測技術從祿豐龍(Lufengosaurus)的肋骨中也找到了膠原蛋白。比起8000萬年前的短冠龍，祿豐龍生存於1億9500萬年前的早侏儸紀，這顯示這些恐龍蛋白在骨骼中保存的年限顯然比想像中的多很多！

位於香港科學館的祿豐龍骨架。Credit: Giloun.

但是到底是什麼原因使得這些恐龍蛋白能保存將近1.95億年之久？李耀昌在研究中指出包覆在膠原蛋白外部的赤鐵礦微粒聚晶很可能是其中的關鍵，當骨骼中的含鐵蛋白降解後，其釋出的鐵離子減緩了氧化作用，並使得膠原蛋白得以被保留下來。

雖然這些使用分子生物學方法的研究在目前仍相當具有爭議性，但隨著越來越多軟組織的發現與檢測技術的進步，這些前瞻性研究的累積或許能為恐龍與古生物學研究領域打開一條新的康莊大道。


References:

Schweitzer M. H. et al. 2009. Biomolecular characterization and protein sequences of the Campanian hadrosaur B. canadensis. Science. 2009 May 1;324(5927):626-31. doi: 10.1126/science.1165069.

Timothy P. Cleland. et al. 2015. Mass Spectrometry and Antibody-Based Characterization of Blood Vessels from Brachylophosaurus canadensis. J. Proteome Res., 14 (12), pp 5252–5262. DOI: 10.1021/acs.jproteome.5b00675

Elena R. Schroeter. et al. 2017. Expansion for the Brachylophosaurus canadensis Collagen I Sequence and Additional Evidence of the Preservation of Cretaceous Protein. J. Proteome Res., 16 (2), pp 920–932. DOI: 10.1021/acs.jproteome.6b00873

Yao-Chang Lee, Cheng-Cheng Chiang, Pei-Yu Huang, Chao-Yu Chung, Timothy D. Huang, Chun-Chieh Wang, Ching-Iue Chen, Rong-Seng Chang, Cheng-Hao Liao & Robert R. Reisz. 2017. Evidence of preserved collagen in an Early Jurassic sauropodomorph dinosaur revealed by synchrotron FTIR microspectroscopy. Nature Communications 8, Article number: 14220. doi:10.1038/ncomms14220