恐龍分類大革命？

自理查歐文(Richard Owen)爵士於1842年創立「恐龍」(Dinosauria)此一類群起，越來越多的恐龍化石在英格蘭與西歐各地被發現，當時的科學家也開始逐漸發覺這群動物的高度多樣性。如果要進一步了解這些獨特的滅絕動物，建立新的分類絕對是必要的，於是眾多的科學家開始以牙齒或足部的結構作為區辨的方式，試圖區隔各種不同的恐龍。像美國知名的古生物學家馬許(Othniel Charles Marsh)就利用這點將所有的恐龍大致被歸類為三個演化支，分別為：獸腳類(Theropod)、蜥腳類(Sauropod)與鳥腳類(Ornithopod)。

傳統上以解剖特徵作為依據的恐龍演化樹。Credit: Sereno P. et al.

1888年，英國古生物學家哈利希里(Harry Seeley)建立了以骨盆形式作為依據的分類方式，將所有的恐龍區分為蜥臀目(Saurischia)與鳥臀目(Ornithischia)兩大類，開啟了當代恐龍分類的濫觴。於是獸腳類和蜥腳類恐龍基於骨盆的形式較類似原始的爬行動物而被併入蜥臀目底下，鳥臀目則被認為是另一個獨立的演化支。不同於當時多數科學家的想法，希里認為「恐龍」其實是一個主龍類(Archosauria)底下的人工分類，而非享有一個共同祖先的演化支。

這個將恐龍視為複系群的概念直到「恐龍文藝復興」(Dinosaur renaissance)才被推翻，而鳥類與恐龍之間的關係也被重新確立，恐龍被重新定義為「包含了恐怖三角龍(Triceratops horridus)與家麻雀(Passer domesticus)的最近共同祖先，以及其最近共同祖先的所有後代」。但是將恐龍歸納為蜥臀目與鳥臀目兩個分類單元的概念仍完整地保留了下來，並沿用了整整一百多年。

巴隆等人(Baron, M. G. et al)發表的新假說，鳥臀目恐龍就像夾心一樣落在「蜥臀目」恐龍中間。Credit: Nobumichi Tamura.

今日發表於《自然》(Nature)期刊上一份新的研究很可能將撼動既有的傳統分類法！劍橋大學(University of Cambridge)和倫敦自然史博物館(Natural History Museum, London)的研究員巴隆(Matthew Baron)等人重新檢視了七十多種基礎的恐龍與恐龍形類(Dinosauriformes)共457項解剖特徵，並重新提出了全新的分類方式。

「鳥腿類群」的解剖特徵比較。Credit: Baron, M. G. et al.

不同於現行的分類方式，巴隆等人將蜥腳形類(Sauropodomorpha)與那些傳統上認為較接近獸腳類恐龍的艾雷拉龍科(Herrerasauridae)組織為同一系群；而原先被認為與鳥類親緣關係上較疏遠的鳥臀類恐龍則與獸腳類恐龍並列為姊妹類群。在研究中，巴隆等人找到了21個明確的共衍徵來支持鳥臀類與基礎獸腳類恐龍之間的關係，並指出艾雷拉龍科和基礎蜥腳形類演化支骨盆型態上與獸腳類恐龍的相似性很可能只是趨同演化的結果而非共有衍徵。並建議恢復已經棄置不用的鳥腿類群(Ornithoscelida)來描述這個演化支。

鳥腿類一詞源自於演化生物學的巨擘湯瑪斯赫胥黎(Thomas Henry Huxley)，創建於1869年。作為鳥類起源於爬行動物的支持者，赫胥黎原先將這個分類單元用以描述鳥類與那些親緣關係上較為親近的爬行動物，其中包含了：美頜龍科(Compsognatha, 現稱Compsognathidae)、禽龍科(Iguanodontidae)、斑龍科(Megalosauridae)與腿龍科(Scelidosauridae)。

根據巴隆等人的假說，艾雷拉龍的骨盆結構與食性很可能與獸腳類恐龍僅是趨同演化的結果。Credit: Sergey Krasovskiy.

如果巴隆等人的假設為真，那按照現行的定義方式，包含艾雷拉龍科與蜥腳形類的恐龍將被排除於恐龍總目之外，勢必得針對現行的分類定義做出適度的修正。所以巴隆根據這樣的分析提出的修正提議如下：

1.恐龍總目(Dinosauria)：至少涵蓋了所有包含家麻雀(P. domesticus)、恐怖三角龍(T. horridus)和卡內基梁龍(Diplodocus carnegii)在內的所有物種。

2.鳥腿類(Ornithoscelida)：至少涵蓋了所有包含家麻雀(P. domesticus)與恐怖三角龍(T. horridus)在內的所有物種。

3.蜥臀類(Saurischia)：涵蓋了所有親緣上較接近卡內基梁龍(D. carnegii)而遠離恐怖三角龍(T. horridus)的所有物種。

4.獸腳類(Theropoda)：涵蓋了所有親緣上較接近家麻雀(P. domesticus)而遠離恐怖三角龍(T. horridus)或卡內基梁龍(D. carnegii)的所有物種。

5.鳥臀類(Ornithischia)：涵蓋了所有親緣上較接近恐怖三角龍(T. horridus)而遠離家麻雀(P. domesticus)或卡內基梁龍(D. carnegii)的所有物種。

6.蜥腳形類(Sauropodomorpha)：涵蓋了所有親緣上較接近卡內基梁龍(D. carnegii)而遠離家麻雀(P. domesticus)、恐怖三角龍(T. horridus)或伊斯基瓜拉斯托艾雷拉龍(Herrerasaurus ischigualastensis)的所有物種。

7.艾雷拉龍科(Herrerasauridae)：至少涵蓋了所有包含伊斯基瓜拉斯托艾雷拉龍(H. ischigualastensis)與普氏南十字龍(Staurikosaurus pricei)在內的所有物種。

雖然這樣的分類法或許填補了部分早期恐龍演化關係上的鴻溝，但這樣的劃分又能說明什麼事呢？

鳥臀類的三角龍或許比原先想像的更靠近鳥類？Credit: Lucifer Monzala.

其中不得不談的便是關於恐龍身上的覆蓋物，目前除了獸腳類恐龍以外，部分鳥臀類恐龍身上也具有鬃毛狀的覆蓋物。由於過去一直認為這些鳥臀類恐龍親緣關係與鳥類和獸腳類恐龍較遠，而無法解釋其身上的針狀鬃毛是否和羽毛為同源結構。但既然艾雷拉龍科與蜥腳形類在關係上遠離鳥腿類，便可解釋這些鳥臀類恐龍身上的覆蓋物其實也是一種原始的羽毛以及長久以來只在蜥腳類恐龍身上只找到鱗片的緣故了。

看了這麼多複雜的定義是不是有點暈頭轉向？當然現階段要驗證這個新的種系分析正確與否仍言之過早，同時也必須謹記在一百多年前馬許或希里試圖運用解剖特徵來建構祖徵與裔徵之間的關係有其時代背景。本研究最大的目的在於重新導入當代支序學的概念來重新梳理基礎恐龍以及其下各個演化支彼此之間的關聯性，並非全盤否定與推翻過去我們對恐龍的既定認知。

科學的過程便是不斷的懷疑與辯證，在生物學的領域裡高階分類單元的異動其實並不罕見，此一研究開啟了我們重新檢視基礎分類學定義的開端，可以想見後續還有更多可以深入探討之處！


References:

Baron, M. G., Norman, D. B. & Barrett, P. M. 2017. A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution. Nature doi:10.1038/nature21700

見見偉德！澳洲恐龍家族的新成員

雖然澳大利亞(Australia)有許多屬於中生代(Mesozoic)的地層，可是一直以來卻鮮少發現過什麼恐龍化石。因為地勢平坦，你很難在澳洲大陸上找到峽谷、山脈、夠深的河谷或其他可能暴露出岩層化石的地形。澳洲大陸上的開闊平原擁有非常久遠的歷史，任何暴露在這種環境的化石往往逃離不了自然風化的命運。

儘管澳大利亞的自然環境如此嚴峻，仍然陸續有零星的恐龍化石出土。早在19世紀中葉，不列顛皇家海軍飛翔號(HMS Fly)的船員就在約克角(Cape York)半島上採集到一根脛骨與一些散落的碎片，據信這是澳大利亞最早發現恐龍化石的可信紀錄。在20世紀初，也有零星的出土紀錄，但是人們真正開始有系統地在澳大利亞挖掘恐龍化石則是在1980年代以後的事了。

2005年，澳洲恐龍時代自然史博物館(Australian Age of Dinosaurs Museum of Natural History)的創辦人大衛艾略特(David Elliott)在園區內自家附近的土地上牧羊時發現了一塊腳趾骨與部分碎裂的化石，起初他以為這個化石屬於一隻獸腳類(Theropoda)恐龍所有。回到家後他興奮地與他的太太茱蒂(Judy Elliott)分享這個新發現，茱蒂仔細的檢驗這些化石後發現，這根腳趾的主人其實是一隻巨大的蜥腳類(Sauropoda)恐龍。

艾氏草原龍(Savannasaurus elliottorum)的骨骼復原圖。Credit: Travis R. Tischler.

之後艾略特夫婦帶著一隊科學家重新回到現場發現了更多化石出土，並給這隻恐龍起了個綽號「偉德」(Wade)，以紀念古生物學家瑪莉偉德(Mary Wade)對澳大利亞古生物學研究的貢獻。此外，偉德還是在博物館成立以來，在園區內所發現第三種新品種的恐龍。

被命名為「艾氏草原龍」(Savannasaurus elliottorum)的偉德是一種基礎的泰坦巨龍類(Titanosauria)，生存於白堊紀末期的森諾曼階(Cenomanian)。草原龍是迪亞曼蒂納龍(Diamantinasaurus)的近親，兩者都出土於園區內的溫頓組(Winton Formation)。根據現有的化石推估，草原龍的身長約15公尺。草原龍獨特的骶骨與恥骨和髖部的接合處顯示牠們有個相當寬廣的軀幹。

草原龍的復原圖。Credit: Travis R. Tischler.

泰坦巨龍在白堊紀早期的巴列姆階(Barremian)廣泛的分布於世界各地。古生物學家波羅帕特(Stephen Poropat)認為，這些巨大的蜥腳類恐龍很可能趁著阿爾比階(Albian)到土侖階(Turonian)較為溫暖的氣候，從南美洲穿越整個南極大陸來到澳大利亞。生存於澳洲的迪亞曼蒂納龍與草原龍很可能就是這些恐龍的孓遺，而2011年阿根廷科學家在南極大陸發現疑似泰坦巨龍的化石或許能夠支持這樣的假說。

同樣也出土於園區內的迪亞曼蒂納龍(Diamantinasaurus)是草原龍的近親。Credit: Travis R. Tischler.

由於在澳大利亞出土的化石相較罕見，這使的科學家們長期以來很難精確地描繪出這些恐龍遷徙的路徑。迪亞曼蒂納龍與草原龍或許提供了我們另一種了解白堊紀時期大陸分化情形的側面信息。

澳洲恐龍時代自然史博物館位於昆士蘭的溫頓，此外他們也是個非營利組織，想實際走訪當地或更了解澳洲恐龍可以參考：
http://www.australianageofdinosaurs.com/

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Australian Age of Dinosaurs

References:

Poropat, S.F.; Mannion, P.D.; Upchurch, P.; Hocknull, S.A.; Kear, B.P.; Kundrát, M.; Tischler, T.R.; Sloan, T.; Sinapius, G.H.K.; Elliott, J.A.; Elliott, D.A. (2016). "New Australian sauropods shed light on Cretaceous dinosaur palaeobiogeography". Scientific Reports. 6: 34467. doi:10.1038/srep34467

巴西海神

上次我們提到了泰坦巨龍(Titanosauria)這一群巨大的陸棲動物，他們不僅證明了蜥腳類(Sauropoda)恐龍在白堊紀仍欣欣向榮，且能與其他新進的植食性恐龍競爭。除了南極洲以外，他們也在全世界都有分布，尤其是南美洲的阿根廷是目前發現最多泰坦巨龍化石的所在地。

巴西古生物學家卡蜜拉邦德拉(Kamila Bandeira)在本月初在公共科學圖書館的科學期刊《PLoS ONE》描述了一種新種的泰坦巨龍─宏偉南方波塞東龍(Austroposeidon magnificus)，這種巨大的蜥腳類同時也是目前在巴西被命名描述體型最大的泰坦巨龍。

宏偉南方波塞東龍的模式標本MCT 1628-R是由部分零碎的骨骼化石所組成，包括了兩塊巨大的頸部脊椎、一塊頸肋、一塊近乎完整的背部脊椎骨和碎片還有一些破碎的骶椎，根據估計宏偉南方波塞東龍的體長大約25公尺。這些化石在1953年由古生物學家普萊斯(Llewellyn Ivor Price)在普魯登特總統城(Presidente Prudente City)郊外所發現。普萊斯同時也是巴西第一種恐龍─南十字龍(Staurikosaurus)的發現者。

宏偉南方波塞東龍(Austroposeidon magnificus)的頸肋化石。Credit: Bandeira et al. 2016.

正如同多數巨型的泰坦巨龍，南方波塞東龍的骨骼相當零碎且不完整，透過已知的骨骼結構分析，我們得知南方波塞東龍的關係很接近分布於南美洲的隆柯龍類(Lognkosauria)與普爾塔龍(Puertasaurus)。隆柯龍類包含了幾種南美洲晚白堊紀最巨大蜥腳類恐龍，例如富塔隆柯龍(Futalognkosaurus)，他們比起阿根廷龍(Argentinosaurus)一類的基礎的泰坦巨龍具有更為衍化的特徵。

三種發現於巴西的蜥腳類恐龍。前方最小的是岡瓦納巨龍(Gondwanatitan)，長約8公尺；中間的馬薩卡利神龍(Maxakalisaurus)，長約13公尺；後排最大的南方波塞東龍(Austroposeidon)，全長可達25公尺，是目前發現於巴西最大的蜥腳類恐龍。Credit: Maurilio Oliveira.

透過電腦斷層掃描，科學家在南方波塞東龍的第13節頸椎上發現了一些過去未曾在其他泰坦巨龍身上找到的解剖特徵，透漏了這些巨型蜥腳類恐龍潛在的生長模式。並為泰坦巨龍的演化之謎增添了一些新的線索。


References:

Bandeira, K.L.N.; Medeiros Simbras, F.; Batista Machado, E.; de Almeida Campos, D.; Oliveira, G.R.; Kellner, A.W.A. (2016). "A New Giant Titanosauria (Dinosauria: Sauropoda) from the Late Cretaceous Bauru Group, Brazil.". PLoS ONE. 11 (10): e0163373. doi:10.1371/journal.pone.0163373.

大腳印

一支由蒙古科學院與日本岡州理科大學團隊所組成的遠征隊，上個月在蒙古的戈壁沙漠(Gobi Desert)發現了一個長約106公分、寬達77公分的巨大腳印。這個腳印據信是目前已知最大的腳印化石，位於距今約7000至9000萬年前的白堊紀，不只是腳印連帶指甲的印痕也一併被保存了下來。

巨大的泰坦巨龍足跡，作為比例尺的是岡山理大的石垣忍教授。Credit: 岡山理科大学.

這個巨大腳印的主人是一隻泰坦巨龍(Titanosauria)，這一類的恐龍很有可能是目前已知最大型的陸棲動物。某些較大的個體體重或許可以達到100公噸左右，雖然比起180公噸的藍鯨簡直小巫見大巫，但是藍鯨能夠靠著海水支撐起他們的重量，而這些泰坦巨龍則是完全必須仰賴自身的身體結構來支撐這麼龐大的重量。

直到1990年代，大多數的科學家仍然認為這些蜥腳類(Sauropod)恐龍的孓遺只是幸運地在白堊紀眾多更繁化、先進的植食恐龍族群下苟延殘喘地過活。泰坦巨龍這個類群的恐龍也是蜥腳類當中唯一的一支存活至白堊紀末期的類群。

透過已知的解剖構造，我們知道泰坦巨龍是大鼻龍類(Macronaria)的後代，這一類恐龍包含了所有在侏儸紀時期親緣關係上較接近圓頂龍(Camarasaurus)和腕龍(Brachiosaurus)的蜥腳類恐龍。除了巨大的體型之外，我們對這類恐龍仍所知有限，據信他們當中某些種類的背上披有骨質的板甲。

事實上，泰坦巨龍並不太挑食、也比我們傳統印象中更繁盛，並能一同與白堊紀的各種角龍(Ceratopsia)和鴨嘴龍類(Hadrosaurid)競爭。除了南極洲因為有探勘上的困難以外，目前在全世界都能找到泰坦巨龍的蹤跡，牠們直到距今約6500萬年前才和其他非鳥類恐龍一起滅絕。


References:

中村通子，〈長さ１０６センチ、恐竜足跡化石を発掘　モンゴルで〉，《朝日新聞》，2016年9月30日。