復活節彩蛋！

在所有卵生的羊膜動物中，除了鳥類以外，你恐怕找不到任何一種動物能產下帶有豔麗色彩的蛋。相較於大多數將產下的蛋埋在土裡的陸棲動物，鳥類帶有顏色的蛋殼能有助於將卵隱藏在築好的蛋巢中，並為其增添一道保護色。除此之外，鳥類也能透過這些視覺線索來辨識出哪些是屬於自己所產下的蛋。

鴯鶓暗綠色的蛋。Credit: Shuhari. CC BY 3.0, wikimedia commons.

談到鳥類蛋殼上的色彩，不得不提到原卟啉(Protoporphyrin, PP)和膽綠素(Biliverdin, BV)這兩個重要的化學物質。其中原卟啉能與空氣中的鐵鹽反應，因此在許多鳥類蛋殼上你經常能找到一些帶有棕褐色的斑點；而膽綠素則是蛋殼產生藍綠色澤的主要成分。

這兩種重要的有機化合物是使得鳥蛋能產生鮮豔多變色彩的主要功臣，這類有顏色的蛋經常可見於知更鳥、旅鶇或平胸類之類的大型鳥類。目前僅分布於澳洲的鴯鶓(Dromaius novaehollandiae)便是一個著名的例子，鴯鶓暗綠色的蛋殼是由高量的膽綠素與微量的原卟啉所產生的結果。

竊蛋龍蛋巢標本PFMM 0010403018，可以看出淡藍色的卵兩兩相對的圍繞在蛋巢周圍，層與層之間還有沉積物區隔。Credit: Wiemann, J. et al. (2017)

在過去很長的一段時間裡，科學家一直認為這樣的特徵僅出現在鳥類身上。不過近年來，古生物學上的發現顛覆了這個長久以來的想法。德國波昂大學(University of Bonn)的分子古生物學家葳曼(Jasmina Wiemann)與楊子睿從河源龍(Heyuannia)的蛋殼化石上找到了這兩種有機化合物。這一發現顯示這種生存於晚白堊紀的竊蛋龍類(Oviraptorid)早已能夠產下具有藍綠色澤與棕褐色斑點的蛋，為牠們所構築的開放性巢穴提供額外的隱蔽。

最近葳曼和楊子睿更進一步檢視了更多不同類群的恐龍蛋化石標本。他們甚至發現這些特殊的有色蛋很可能僅存在於一部分獸腳類恐龍的單一起源之中產生。

根據拉曼光譜分析從短吻鱷到鳥類各個類群的蛋殼顏色與蛋巢形式樹狀圖。Creidt: Wiemann, J. et al. (2018)

根據拉曼光譜分析，鳥腳類的慈母龍(Maiasaura)和蜥腳類的泰坦巨龍類(Titanosaurid)都沒能找到這類的色素，所以這些離鳥類親緣關係較遠的恐龍很可能跟現在的短吻鱷一樣，只會產下帶有白色蛋殼的卵。

竊蛋龍蹲坐在開放式的蛋巢上孵蛋的假想圖。Credit: Joschua Knüppe.

而那些帶有褐色或藍綠色的蛋則集中於真手盜龍類(Eumaniraptora)這群獸腳類恐龍之內。這些類群的恐龍包含了前面提到的竊蛋龍之外，還有傷齒龍類(Troodontid)與隸屬於馳龍類(Dromaeosaurid)的恐爪龍(Deinonychus)。有別於慈母龍與泰坦巨龍一類的恐龍，這些能夠產下有色蛋殼的恐龍很可能都類似於鳥類會蹲坐在開放式的巢穴中孵蛋。

恐爪龍孵蛋的假想圖。Credit: Joschua Knüppe.

然而，其中較為特別的是，其中出土於北美洲雙麥德遜組(Two Medicine Formation)的傷齒龍類竟然也如同短吻鱷和那些離鳥類較遠的恐龍類群一樣找不到這類色素的存在！這顯示在傷齒龍類群的恐龍裡面，個別不同的物種也會受到生活習性或外在環境因素的影響而產下僅帶有白色蛋殼的卵。

藉由這些不同顏色的恐龍蛋，也許未來我們還能夠重建出更多關於蛋殼顏色與當年地質年代生態環境和演化的相關線索、並更進一步定位出這些彩色恐龍蛋精確的起源。同時帶給我們對於當代鳥類生殖行為更多的洞見。

References:

Kilner, R. M. The evolution of egg colour and patterning in birds. Biol. Rev. Camb. Philos. Soc. 81, 383–406 (2006).

Wiemann, J.; Yang, T.-R.; Sander, P.N.; Schneider, M.; Engeser, M.; Kath-Schorr, S.; Müller, C.E.; Sander, P.M. (2017). "Dinosaur origin of egg color: oviraptors laid blue-green eggs". PeerJ. 5: e3706. doi:10.7717/peerj.3706.

Wiemann, J.; Yang, T.-R; Norell, M. (2018). "Dinosaur egg colour had a single evolutionary origin". Nature. doi: 10.1038/s41586-018-0646-5

見見偉德！澳洲恐龍家族的新成員

雖然澳大利亞(Australia)有許多屬於中生代(Mesozoic)的地層，可是一直以來卻鮮少發現過什麼恐龍化石。因為地勢平坦，你很難在澳洲大陸上找到峽谷、山脈、夠深的河谷或其他可能暴露出岩層化石的地形。澳洲大陸上的開闊平原擁有非常久遠的歷史，任何暴露在這種環境的化石往往逃離不了自然風化的命運。

儘管澳大利亞的自然環境如此嚴峻，仍然陸續有零星的恐龍化石出土。早在19世紀中葉，不列顛皇家海軍飛翔號(HMS Fly)的船員就在約克角(Cape York)半島上採集到一根脛骨與一些散落的碎片，據信這是澳大利亞最早發現恐龍化石的可信紀錄。在20世紀初，也有零星的出土紀錄，但是人們真正開始有系統地在澳大利亞挖掘恐龍化石則是在1980年代以後的事了。

2005年，澳洲恐龍時代自然史博物館(Australian Age of Dinosaurs Museum of Natural History)的創辦人大衛艾略特(David Elliott)在園區內自家附近的土地上牧羊時發現了一塊腳趾骨與部分碎裂的化石，起初他以為這個化石屬於一隻獸腳類(Theropoda)恐龍所有。回到家後他興奮地與他的太太茱蒂(Judy Elliott)分享這個新發現，茱蒂仔細的檢驗這些化石後發現，這根腳趾的主人其實是一隻巨大的蜥腳類(Sauropoda)恐龍。

艾氏草原龍(Savannasaurus elliottorum)的骨骼復原圖。Credit: Travis R. Tischler.

之後艾略特夫婦帶著一隊科學家重新回到現場發現了更多化石出土，並給這隻恐龍起了個綽號「偉德」(Wade)，以紀念古生物學家瑪莉偉德(Mary Wade)對澳大利亞古生物學研究的貢獻。此外，偉德還是在博物館成立以來，在園區內所發現第三種新品種的恐龍。

被命名為「艾氏草原龍」(Savannasaurus elliottorum)的偉德是一種基礎的泰坦巨龍類(Titanosauria)，生存於白堊紀末期的森諾曼階(Cenomanian)。草原龍是迪亞曼蒂納龍(Diamantinasaurus)的近親，兩者都出土於園區內的溫頓組(Winton Formation)。根據現有的化石推估，草原龍的身長約15公尺。草原龍獨特的骶骨與恥骨和髖部的接合處顯示牠們有個相當寬廣的軀幹。

草原龍的復原圖。Credit: Travis R. Tischler.

泰坦巨龍在白堊紀早期的巴列姆階(Barremian)廣泛的分布於世界各地。古生物學家波羅帕特(Stephen Poropat)認為，這些巨大的蜥腳類恐龍很可能趁著阿爾比階(Albian)到土侖階(Turonian)較為溫暖的氣候，從南美洲穿越整個南極大陸來到澳大利亞。生存於澳洲的迪亞曼蒂納龍與草原龍很可能就是這些恐龍的孓遺，而2011年阿根廷科學家在南極大陸發現疑似泰坦巨龍的化石或許能夠支持這樣的假說。

同樣也出土於園區內的迪亞曼蒂納龍(Diamantinasaurus)是草原龍的近親。Credit: Travis R. Tischler.

由於在澳大利亞出土的化石相較罕見，這使的科學家們長期以來很難精確地描繪出這些恐龍遷徙的路徑。迪亞曼蒂納龍與草原龍或許提供了我們另一種了解白堊紀時期大陸分化情形的側面信息。

澳洲恐龍時代自然史博物館位於昆士蘭的溫頓，此外他們也是個非營利組織，想實際走訪當地或更了解澳洲恐龍可以參考：
http://www.australianageofdinosaurs.com/

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Australian Age of Dinosaurs

References:

Poropat, S.F.; Mannion, P.D.; Upchurch, P.; Hocknull, S.A.; Kear, B.P.; Kundrát, M.; Tischler, T.R.; Sloan, T.; Sinapius, G.H.K.; Elliott, J.A.; Elliott, D.A. (2016). "New Australian sauropods shed light on Cretaceous dinosaur palaeobiogeography". Scientific Reports. 6: 34467. doi:10.1038/srep34467

巴西海神

上次我們提到了泰坦巨龍(Titanosauria)這一群巨大的陸棲動物，他們不僅證明了蜥腳類(Sauropoda)恐龍在白堊紀仍欣欣向榮，且能與其他新進的植食性恐龍競爭。除了南極洲以外，他們也在全世界都有分布，尤其是南美洲的阿根廷是目前發現最多泰坦巨龍化石的所在地。

巴西古生物學家卡蜜拉邦德拉(Kamila Bandeira)在本月初在公共科學圖書館的科學期刊《PLoS ONE》描述了一種新種的泰坦巨龍─宏偉南方波塞東龍(Austroposeidon magnificus)，這種巨大的蜥腳類同時也是目前在巴西被命名描述體型最大的泰坦巨龍。

宏偉南方波塞東龍的模式標本MCT 1628-R是由部分零碎的骨骼化石所組成，包括了兩塊巨大的頸部脊椎、一塊頸肋、一塊近乎完整的背部脊椎骨和碎片還有一些破碎的骶椎，根據估計宏偉南方波塞東龍的體長大約25公尺。這些化石在1953年由古生物學家普萊斯(Llewellyn Ivor Price)在普魯登特總統城(Presidente Prudente City)郊外所發現。普萊斯同時也是巴西第一種恐龍─南十字龍(Staurikosaurus)的發現者。

宏偉南方波塞東龍(Austroposeidon magnificus)的頸肋化石。Credit: Bandeira et al. 2016.

正如同多數巨型的泰坦巨龍，南方波塞東龍的骨骼相當零碎且不完整，透過已知的骨骼結構分析，我們得知南方波塞東龍的關係很接近分布於南美洲的隆柯龍類(Lognkosauria)與普爾塔龍(Puertasaurus)。隆柯龍類包含了幾種南美洲晚白堊紀最巨大蜥腳類恐龍，例如富塔隆柯龍(Futalognkosaurus)，他們比起阿根廷龍(Argentinosaurus)一類的基礎的泰坦巨龍具有更為衍化的特徵。

三種發現於巴西的蜥腳類恐龍。前方最小的是岡瓦納巨龍(Gondwanatitan)，長約8公尺；中間的馬薩卡利神龍(Maxakalisaurus)，長約13公尺；後排最大的南方波塞東龍(Austroposeidon)，全長可達25公尺，是目前發現於巴西最大的蜥腳類恐龍。Credit: Maurilio Oliveira.

透過電腦斷層掃描，科學家在南方波塞東龍的第13節頸椎上發現了一些過去未曾在其他泰坦巨龍身上找到的解剖特徵，透漏了這些巨型蜥腳類恐龍潛在的生長模式。並為泰坦巨龍的演化之謎增添了一些新的線索。


References:

Bandeira, K.L.N.; Medeiros Simbras, F.; Batista Machado, E.; de Almeida Campos, D.; Oliveira, G.R.; Kellner, A.W.A. (2016). "A New Giant Titanosauria (Dinosauria: Sauropoda) from the Late Cretaceous Bauru Group, Brazil.". PLoS ONE. 11 (10): e0163373. doi:10.1371/journal.pone.0163373.

大腳印

一支由蒙古科學院與日本岡州理科大學團隊所組成的遠征隊，上個月在蒙古的戈壁沙漠(Gobi Desert)發現了一個長約106公分、寬達77公分的巨大腳印。這個腳印據信是目前已知最大的腳印化石，位於距今約7000至9000萬年前的白堊紀，不只是腳印連帶指甲的印痕也一併被保存了下來。

巨大的泰坦巨龍足跡，作為比例尺的是岡山理大的石垣忍教授。Credit: 岡山理科大学.

這個巨大腳印的主人是一隻泰坦巨龍(Titanosauria)，這一類的恐龍很有可能是目前已知最大型的陸棲動物。某些較大的個體體重或許可以達到100公噸左右，雖然比起180公噸的藍鯨簡直小巫見大巫，但是藍鯨能夠靠著海水支撐起他們的重量，而這些泰坦巨龍則是完全必須仰賴自身的身體結構來支撐這麼龐大的重量。

直到1990年代，大多數的科學家仍然認為這些蜥腳類(Sauropod)恐龍的孓遺只是幸運地在白堊紀眾多更繁化、先進的植食恐龍族群下苟延殘喘地過活。泰坦巨龍這個類群的恐龍也是蜥腳類當中唯一的一支存活至白堊紀末期的類群。

透過已知的解剖構造，我們知道泰坦巨龍是大鼻龍類(Macronaria)的後代，這一類恐龍包含了所有在侏儸紀時期親緣關係上較接近圓頂龍(Camarasaurus)和腕龍(Brachiosaurus)的蜥腳類恐龍。除了巨大的體型之外，我們對這類恐龍仍所知有限，據信他們當中某些種類的背上披有骨質的板甲。

事實上，泰坦巨龍並不太挑食、也比我們傳統印象中更繁盛，並能一同與白堊紀的各種角龍(Ceratopsia)和鴨嘴龍類(Hadrosaurid)競爭。除了南極洲因為有探勘上的困難以外，目前在全世界都能找到泰坦巨龍的蹤跡，牠們直到距今約6500萬年前才和其他非鳥類恐龍一起滅絕。


References:

中村通子，〈長さ１０６センチ、恐竜足跡化石を発掘　モンゴルで〉，《朝日新聞》，2016年9月30日。