復活節彩蛋！

在所有卵生的羊膜動物中，除了鳥類以外，你恐怕找不到任何一種動物能產下帶有豔麗色彩的蛋。相較於大多數將產下的蛋埋在土裡的陸棲動物，鳥類帶有顏色的蛋殼能有助於將卵隱藏在築好的蛋巢中，並為其增添一道保護色。除此之外，鳥類也能透過這些視覺線索來辨識出哪些是屬於自己所產下的蛋。

鴯鶓暗綠色的蛋。Credit: Shuhari. CC BY 3.0, wikimedia commons.

談到鳥類蛋殼上的色彩，不得不提到原卟啉(Protoporphyrin, PP)和膽綠素(Biliverdin, BV)這兩個重要的化學物質。其中原卟啉能與空氣中的鐵鹽反應，因此在許多鳥類蛋殼上你經常能找到一些帶有棕褐色的斑點；而膽綠素則是蛋殼產生藍綠色澤的主要成分。

這兩種重要的有機化合物是使得鳥蛋能產生鮮豔多變色彩的主要功臣，這類有顏色的蛋經常可見於知更鳥、旅鶇或平胸類之類的大型鳥類。目前僅分布於澳洲的鴯鶓(Dromaius novaehollandiae)便是一個著名的例子，鴯鶓暗綠色的蛋殼是由高量的膽綠素與微量的原卟啉所產生的結果。

竊蛋龍蛋巢標本PFMM 0010403018，可以看出淡藍色的卵兩兩相對的圍繞在蛋巢周圍，層與層之間還有沉積物區隔。Credit: Wiemann, J. et al. (2017)

在過去很長的一段時間裡，科學家一直認為這樣的特徵僅出現在鳥類身上。不過近年來，古生物學上的發現顛覆了這個長久以來的想法。德國波昂大學(University of Bonn)的分子古生物學家葳曼(Jasmina Wiemann)與楊子睿從河源龍(Heyuannia)的蛋殼化石上找到了這兩種有機化合物。這一發現顯示這種生存於晚白堊紀的竊蛋龍類(Oviraptorid)早已能夠產下具有藍綠色澤與棕褐色斑點的蛋，為牠們所構築的開放性巢穴提供額外的隱蔽。

最近葳曼和楊子睿更進一步檢視了更多不同類群的恐龍蛋化石標本。他們甚至發現這些特殊的有色蛋很可能僅存在於一部分獸腳類恐龍的單一起源之中產生。

根據拉曼光譜分析從短吻鱷到鳥類各個類群的蛋殼顏色與蛋巢形式樹狀圖。Creidt: Wiemann, J. et al. (2018)

根據拉曼光譜分析，鳥腳類的慈母龍(Maiasaura)和蜥腳類的泰坦巨龍類(Titanosaurid)都沒能找到這類的色素，所以這些離鳥類親緣關係較遠的恐龍很可能跟現在的短吻鱷一樣，只會產下帶有白色蛋殼的卵。

竊蛋龍蹲坐在開放式的蛋巢上孵蛋的假想圖。Credit: Joschua Knüppe.

而那些帶有褐色或藍綠色的蛋則集中於真手盜龍類(Eumaniraptora)這群獸腳類恐龍之內。這些類群的恐龍包含了前面提到的竊蛋龍之外，還有傷齒龍類(Troodontid)與隸屬於馳龍類(Dromaeosaurid)的恐爪龍(Deinonychus)。有別於慈母龍與泰坦巨龍一類的恐龍，這些能夠產下有色蛋殼的恐龍很可能都類似於鳥類會蹲坐在開放式的巢穴中孵蛋。

恐爪龍孵蛋的假想圖。Credit: Joschua Knüppe.

然而，其中較為特別的是，其中出土於北美洲雙麥德遜組(Two Medicine Formation)的傷齒龍類竟然也如同短吻鱷和那些離鳥類較遠的恐龍類群一樣找不到這類色素的存在！這顯示在傷齒龍類群的恐龍裡面，個別不同的物種也會受到生活習性或外在環境因素的影響而產下僅帶有白色蛋殼的卵。

藉由這些不同顏色的恐龍蛋，也許未來我們還能夠重建出更多關於蛋殼顏色與當年地質年代生態環境和演化的相關線索、並更進一步定位出這些彩色恐龍蛋精確的起源。同時帶給我們對於當代鳥類生殖行為更多的洞見。

References:

Kilner, R. M. The evolution of egg colour and patterning in birds. Biol. Rev. Camb. Philos. Soc. 81, 383–406 (2006).

Wiemann, J.; Yang, T.-R.; Sander, P.N.; Schneider, M.; Engeser, M.; Kath-Schorr, S.; Müller, C.E.; Sander, P.M. (2017). "Dinosaur origin of egg color: oviraptors laid blue-green eggs". PeerJ. 5: e3706. doi:10.7717/peerj.3706.

Wiemann, J.; Yang, T.-R; Norell, M. (2018). "Dinosaur egg colour had a single evolutionary origin". Nature. doi: 10.1038/s41586-018-0646-5

《侏羅紀世界》的小藍到底是什麼恐龍？

在看過《侏羅紀世界》(Jurassic World)迅猛龍小藍(Blue)與飼養員歐文葛瑞迪(Owen Grady)之間的羈絆與其力抗混種恐龍英勇的表現後，有沒有對她的身世之謎感到興趣呢？那今天我們就來聊聊小藍的身世之謎喔！

電影《侏羅紀世界》裡的小藍與歐文。Credit: Universal Pictures.

根據官方設定的背景資料，小藍是由國際遺傳公司(InGen)藉由伶盜龍(Velociraptor)和少數蜥蜴的遺傳因子所生產出來最新的一批迅猛龍，所以她們欠缺了原本馳龍類恐龍所具備的羽毛，體表僅有鱗片覆蓋。

甫一出生便隨著飼養員歐文接受社會化與各種訓練。小藍同時也是這批迅猛龍當中體型最大的姊姊，小時候經常與叛逆的妹妹愛可(Echo)爭奪群體內的主導地位。雖然在成長的過程中，小藍弄傷了愛可，並且在她臉上留下了數道疤痕，但是獲得勝利的小藍最後還是成為了令其他妹妹敬重的大姊頭。

伶盜龍所屬的馳龍類(Dromaeosaurid)是非鳥類恐龍當中親緣關係與鳥類最接近的演化支之一。這一類群的恐龍是白堊紀分布相當廣泛的一群動物，除了印度以外的地方，全世界都能發現牠們的蹤跡。馳龍類最顯著的特徵莫過於後肢特化的第二趾，這根趾節能夠在行走時向後縮起，並帶有一個較大的鋒銳爪子，即俗稱「恐怖之爪」的大型趾爪。也由於這個獨特的特徵，你可以很輕易地辨別出馳龍類與其他獸腳類恐龍足印痕跡的差異。大多數的獸腳類恐龍的足跡上可以看到三隻腳趾以放射狀的方式延伸趾著地，但是這些馳龍類恐龍你可以很明顯的發現他們僅以兩根腳趾著地以支撐身體的重量。

在中國發現的馳龍類足印化石。Credit: Rihui Li et al. (2007)

在電影當中，小藍和她的姊妹們能夠聽從歐文的指示，並且具有相當程度的溝通能力。然而，在古生物學方面我們對於這些行為並沒有直接可靠的證據。但從一些馳龍類留下的足跡顯示，這些恐龍似乎能夠像現代鳥類一樣編隊而行，這顯示至少一部份的馳龍類恐龍很可能會群體狩獵或過著群居的生活。

除了足跡的化石以外，蒙大拿州的克勒夫利組(Cloverly Formation)也在一些原始的禽龍類(Iguanodont)恐龍遺骸周遭發現了大量恐爪龍(Deinonychus)的牙齒與五隻恐爪龍的遺骸，在這當中其中一隻恐爪龍甚至是個未成年的個體，雖然仍有些質疑，但這個發現或許可以視為馳龍類能夠群體狩獵的直接證據。

標本號IGM 100/982的蒙古伶盜龍(Velociraptor mongoliensis)。現實中的伶盜龍僅有火雞般的大小。Credit: Eden, Janine and Jim. CC BY 2.0, wikimedia commons.

如果仔細觀察小藍與伶盜龍的骨骼結構，你可以明顯地察覺《侏羅紀世界》電影當中的小藍與她的姊妹們體型遠大於蒙古出土的伶盜龍。此外，伶盜龍的頭部相當纖細，看起來也與電影當中的造型相去甚遠，那麼小藍究竟是屬於哪一種恐龍呢？

如同網路上許多網友的猜測，電影當中的迅猛龍體型長約五公尺，站起來的高度大約相當於一個成年人的身高。相較於目前大多數已知的馳龍類恐龍，不少人猜測被國際遺傳公司所培育出來的迅猛龍會不會就是體型巨大的猶他盜龍(Utahraptor)？

過時的猶他盜龍復原圖。Credit: M. W. Skrepnick.

猶他盜龍是目前已知體型最巨大的馳龍類，其中最巨大的個體身長甚至將近七公尺。猶他盜龍出土於白堊紀前期的雪松山組(Cedar Mountain Formation)，當古生物學家柯克蘭(James Kirkland)在一次學術研討會後將猶他盜龍巨大的趾爪分享給研究恐爪龍與馳龍類行為的專家奧斯壯(John Ostrom)時，奧斯壯不禁被其巨大的尺寸所震驚，因為這個趾爪整整超過恐爪龍的兩倍大小。2001年，柯克蘭與他的學生更在沉積岩當中找到了七隻不同成長階段的猶他盜龍被掩埋在禽龍類的骨骼旁，這也同樣地顯示了猶他盜龍如同電影中描述的能夠群體獵食，甚至體型比電影中的模樣更為巨大。

但是相較於電影中的形象，現實中的猶他盜龍其實外觀仍然與其有著相當巨大的差異。根據從砂岩中清修出來的新素材，柯克蘭等人發現猶他盜龍的外型遠比原先預期來的健壯。猶他盜龍厚實的身軀明顯與其他纖細而修長的近親有很大的區別，他的體椎甚至有增高的神經脊藉以支持背部的肌肉。有別於大多數的馳龍類，猶他盜龍的後肢明顯健壯得多，雖然犧牲了迅速奔馳的能力，但是卻更有利於搏鬥。

根據新素材描繪的猶他盜龍骨骼復原圖。Credit: Scott Hartman.

同時，猶他盜龍的尾部明顯有縮短的跡象，尾椎的形狀也不如伶盜龍等近親呈現長條狀，還缺乏了其他馳龍類尾部常見的骨質肌腱。這使的猶他盜龍的尾部能保有較多的彈性，而不像其他馳龍類那樣筆直僵硬。

不過很遺憾的，電影當中的小藍和其他迅猛龍明顯不會是猶他盜龍，因為這個物種直到電影《侏羅紀公園》(Jurassic Park)上映之後才被描述命名，柯克蘭甚至還曾有意將猶他盜龍的種小名以電影導演史蒂芬史匹柏(Steven Spielberg)命名，以爭取研究經費，但可惜最後並沒能促成這樁美事。

符合現在科學證據復原的猶他盜龍。Credit: Fred Wierum. CC BY 4.0, wikimedia commons.

早在《侏羅紀公園》的同名原著小說中，麥可克萊頓(Michael Crichton)在創作期間就密切地與耶魯大學的古生物學家奧斯壯交換意見，以求在小說中呈現當時最新科學研究下所描繪的恐龍。約翰奧斯壯不僅是當時恐龍恆溫說的先驅，在他研究恐爪龍的過程中，更重新帶起了鳥類演化自恐龍的討論，促成了恐龍文藝復興(Dinosaur renaissance)。

然而麥可克萊頓卻向奧斯壯抱怨，「恐爪龍」這個名字實在太過難發音、同時不夠有戲劇張力，所以便引用了格雷葛里保羅(Gregory S. Paul)其著作《世界掠食恐龍圖鑑》(Predatory Dinosaurs of the World)當中的分類方式，改以使用「伶盜龍」這個屬名。而拍攝電影《侏羅紀公園》的導演史蒂芬史匹柏則是在看到恐爪龍的實際體型後認為牠體型太小不夠有壓迫感，才決定將電影裡的恐爪龍放大增加戲劇效果。

在《侏羅紀世界：殞落國度》(Jurassic World: Fallen Kingdom)中小藍與歐文將再度一起冒險！Credit: Universal Pictures.

所以電影中的小藍與其他迅猛龍其實是按照恐爪龍的形象所繪製的，不知道大家有沒有感到意外呢？雖然恐爪龍與電影中的另一個恐龍明星─霸王龍(Tyrannosaurus)因為生活在不同的地質年代所以不可能有機會碰面，不過也別失望！近年在地獄溪組(Hell Creek Formation)發現的大型馳龍─達科他盜龍(Dakotaraptor)，不僅體型比猶他盜龍更接近電影中的描述，更與霸王龍生存在同一個環境裡，也許有時現實比小說更離奇呢！


References:

Ostrom, J. H. (1969). "Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana". Peabody Museum of Natural History Bulletin. 30: 1–165.

Paul, Gregory S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon and Schuster.

 Kirkland, J.I.; Burge, D.; Gaston, R. (1993). "A large dromaeosaur [Theropoda] from the Lower Cretaceous of Utah". Hunteria. 2 (10): 1–16.

Li, Rihui; Lockley, M.G.; Makovicky, P.J.; Matsukawa, M.; Norell, M.A.; Harris, J.D.; Liu, M. (2007). "Behavioral and faunal implications of Early Cretaceous deinonychosaur trackways from China". Naturwissenschaften. 95 (3): 185–91.

James I. Kirkland, Edward L. Simpson, Donald D. DeBlieux, Scott K. Madsen, Emily Bogner & Neil E. Tibert (2016). Depositional constraints on the Lower Cretaceous Stikes Quarry dinosaur site: Upper Yellow Cat Member, Cedar Mountain Formation, Utah. Palaios 31(9): 421-439; doi: 10.2110/palo.2016.041

羽毛嘉年華

雖然目前學界對於鳥類是以何種方式飛向藍天仍爭論不休，但不對稱羽毛絕對是影響鳥類飛行重要的特徵。曾經有段時期，這種不對稱的飛羽被認為是辨別鳥類與非鳥類恐龍之間的界線，隨著新出土的化石，現在我們得知這個過程顯然不如過去所想像的那麼單純。這種像飛羽的不對稱羽毛除了鳥類以外，同時也出現在目前已知與鳥類親緣關係上最接近的馳龍類(Dromaeosaurid)身上。

滕氏嘉年華龍的模式標本與骨骼圖。Credit: Xu Xing et al.

古生物學家徐星今日在《自然通訊》(Nature Communications)期刊上發表了一種帶有不對稱羽毛的傷齒龍類(Troodontid)恐龍，並根據研究資金的贊助商將其命名為「滕氏嘉年華龍」(Jianianhualong tengi)。模式標本DLXH 1218脊柱上的髓弧已經呈現癒合的狀態，顯示這隻恐龍在死亡前應該已經是完全成年的個體。根據測量，嘉年華龍身長約112公分，體型大概不會比一隻吉娃娃大到哪去，算是相當迷你的恐龍。

滕氏嘉年華龍的標本出土於知名的熱河群(Jehol Group)，屬於早白堊紀的地層。由於熱河群地質組在形成的過程中被隨著大量活耀的火山活動，許多生物在沉積的過程中被火山灰所覆蓋，使得日後此處出土了許多保存狀況相當驚人的化石標本，包括像嘉年華龍這樣的帶羽毛恐龍。

 「恐怖之爪」是傷齒龍與馳龍類的共有衍徵。Credit: Didier Descouens.  Gallery, CC BY 4.0, wikimedia commons.

根據徐星等人的鑑定，滕氏嘉年華龍屬於傷齒龍家族的成員。傷齒龍類是最接近馳龍類恐龍的一個類群，牠們與馳龍類恐龍在後肢的第二趾上都具有標誌性的「恐怖之爪」，並和鳥類共享有同一個共同的祖先，在許多解剖特徵上也和早期的鳥類頗為近似，所以牠們同時也是作為研究非鳥類恐龍與鳥類之間演化過程當中的重要演化支。侏羅紀莫里遜組(Morrison Formation)的剖齒龍(Koparion)是目前已知最早的傷齒龍類成員，不同於廣泛分布於全世界的馳龍類，目前鮮少有傷齒龍類存在於岡瓦那大陸(Gondwana)的化石紀錄，除了一顆疑似屬於傷齒龍的零星牙齒。

嘉年華龍的蹠部，注意被擠壓的中蹠骨，這是區分傷齒龍與馳龍的重要特徵之一。Credit: Xu Xing et al.

同時牠們也是一群善於奔跑的動物，傷齒龍類中央的蹠骨有明顯被擠壓的跡象，而馳龍類身上並不存在這樣的特徵；相較於肉食性的馳龍類，像嘉年華龍這類的傷齒龍類可能比較偏向雜食為主。此外，這一類恐龍最經常被提起的莫過於牠們驚人的智力，牠們的腦化指數可不亞於今日生存的多數鳥類。

嘉年華龍身上的不對稱羽毛。Credit: Xu Xing et al.

雖然這不是第一次在非鳥類恐龍身上找到不對稱的羽毛，卻是第一次在傷齒龍類身上發現這樣的特徵，這使得這類型態羽毛的出現可能比先前預期地來的更早。

滕氏嘉年華龍的復原圖，看起來就像是隻有著牙齒的雞。Credit: Julius Csotonyi.

具有不對稱羽毛的滕氏嘉年華龍能夠飛行或滑翔嗎？從牠的身體結構上來看答案顯然是否定的。

儘管不對稱羽毛與飛行之間存在著密切的關聯性，但是它的出現當然不是為了飛行而存在的，只能說在各式各樣的帶羽恐龍中，那些身體特質較適合滑翔或能夠有效躲避外在風險的特質在一次又一次的生存競爭被保留了下來，以至於成為了我們今天所看到的樣貌。


References:

Xu, X. et al. Mosaic evolution in an asymmetrically feathered troodontid dinosaur with transitional features. Nat. Commun. 8, 14972 doi: 10.1038/ncomms14972 (2017).