2017年8月26日 星期六

隱形獵手

傷齒龍類(Troodontid)是一群生存與亞洲與北美洲的小型掠食者,牠們與鳥類和馳龍類(Dromaeosaurid)曾享有一個共同的祖先,所以牠們腳上的第二趾也和恐爪龍(Deinonychus)一樣有著勾狀的「恐怖之爪」。與牠們兇殘的近親馳龍類不同的是,傷齒龍的上顎前排牙齒的排列相較於後排的牙齒來得更緊密,同時他們也比馳龍類擁有更多的牙齒。這些恐龍也以牠們聰明的智力而為人所知,牠們大腦與身體的比例甚至不亞於今日的許多鳥類。
北美晚白堊紀的傷齒龍類在過去幾乎都會被歸類為美麗傷齒龍(Troodon formosus)。Credit: Discovery Channel, from Dinosaur Revolution.

儘管傷齒龍(Troodon)是北美最早被命名的幾種恐龍之一,卻也因此在有著錯綜複雜的分類史。「傷齒龍」這個名稱最早僅來自於一顆出土於裘德河組(Judith River Formation)的牙齒化石,並且被歸類為一種蜥蜴所有,直到1901年才由諾普查男爵(Franz Nopcsa)改歸類為恐龍的一種。起先傷齒龍曾被丟入肉食恐龍的大雜燴─斑龍科(Megalosaurid),之後卻又陰錯陽差地被當成了厚頭龍類(Pachycephalosauria)的代名詞,而這樣錯誤的分類還延續了數年之久。

而被歸類為美麗傷齒龍(Troodon formosus)這個物種的標本更涵蓋了所有北美大陸從坎帕階(Campanian)到馬斯垂克階(Maastrichtian)的傷齒龍類化石而沒有嚴謹的分類,以至於出現在時間尺度和地緣關係上相差甚異的傷齒龍類都被稱之為「美麗傷齒龍」的怪現象。

面對這樣的情況,最近刊載於《加拿大地球科學學報》(Canadian Journal of Earth Sciences)的一篇文章重新梳理了亞伯達省恐龍公園組(Dinosaur Park Formation)一些傷齒龍類群標本的分類狀況。在內文中,作者建議恢復舊有的細爪龍屬(Stenonychosaurus)來稱呼恐龍公園組出土的美麗傷齒龍。
羅素(Dale Russell)在80年代假想的智慧物種─「恐龍人」。Credit: Dale Russell and Ron Seguin.

而細爪龍這個物種正是過去普羅大眾對於「傷齒龍」形象建構的來源,在1980年代,古生物學家羅素(Dale Russell)甚至還根據這種聰明伶俐的小恐龍創造出了假想的「恐龍人」(Dinosauroid)!

除此之外,該文中還描述了另一種新種的大型傷齒龍類─麥氏潛獵龍(Latenivenatrix mcmasterae)。屬名由拉丁語的「latens」和「venatrix」組合而成,意即「潛藏的女獵戶」,種小名則獻給了本文作者范德瑞特(Aaron J. van der Reest)的母親琳恩(Lynne McMaster)。
新發現的麥氏潛獵龍(Latenivenatrix mcmasterae)是目前已知體型最巨大的傷齒龍類。Credit: Julius Csotonyi.

潛獵龍是目前已知最大型的傷齒龍類,模式標本CMN 12340最早由羅素所描述,並且歸納為傷齒龍的一部分。根據測量,潛獵龍的身長可達3.5公尺左右,這使得牠成為目前已知體型最為巨大的傷齒龍類,而且還大於一些同樣出土於恐龍公園組的馳龍類,如:馳龍(Dromaeosaurus)與蜥鳥盜龍(Saurornitholestes)。如此巨大的體型很可能使得潛獵龍在恐龍公園組生態系中與細爪龍等較小型的同類扮演著截然不同的角色。

References:

van der Reest, A. J.; Currie, P. J. (2017). "Troodontids (Theropoda) from the Dinosaur Park Formation, Alberta, with a description of a unique new taxon: implications for deinonychosaur diversity in North America". Canadian Journal of Earth Sciences: 919–935. doi:10.1139/cjes-2017-0031.

2017年8月18日 星期五

Misfits?

自第一種恐龍被科學描述至今已近兩個世紀之久,從理查歐文爵士(Richard Owen)將他們稱之為「恐怖的蜥蜴」;到奧斯壯(John Ostrom)的溫血恐龍說開啟了「恐龍文藝復興」(Dinosaur renaissance)、再到20年前中國遼寧出土的第一具帶羽毛恐龍化石標本……

這段漫長的旅途中,科學家們逐步地建構起了恐龍的族譜,以便有系統的窺探牠們演化的歷程;隨著那些令人驚嘆的美麗標本與無法被現有分類法歸類的化石出土,這片大地總是不斷地提醒著人們,我們這兩個世紀以來,對於恐龍的理解也僅僅不過是滄海一粟,永遠有更多、更大的謎團等著人們去探索,誠如文豪馬奎斯(Gabriel García Márquez)所言:「世界太新,很多事物還沒有名字,必須伸手去指。」
迭戈蘇亞雷斯智利龍(Chilesaurus diegosuarez)復原模型。Credit:  Lu Feng Shan.

迭戈蘇亞雷斯智利龍(Chilesaurus diegosuarez)便屬於這樣的例子。這種生存於距今約1億4500萬年前晚侏儸紀提通階(Tithonian)的小型恐龍大約只有現今一隻大型犬般的體型。2004年被7歲大的小小探險家蘇亞雷斯(Diego Suárez)發現,當時他正和他身為地質學家的父母親在艾森大區(Aysén Region)採集樣本。蘇亞雷斯也許當時沒有想到,這種看似平凡的小型恐龍身上竟有著極其怪異的混合型解剖構造,將令古生物學界大為驚嘆!
標本號SNGM-1935的智利龍下顎。Credit: F. E. Novas et al. (2015)

2015年研究智利龍的古生物學家諾瓦斯(Fernando Novas)在其文中描述了牠錯綜複雜的身體型態:智利龍具有喙狀的吻部,鋸葉狀的牙齒顯示他是一種植食性恐龍,這個特徵很類似同時期一些基礎鳥臀類(Ornithischia)的植食性恐龍。牠的肩胛骨是細長且兩端末梢有明顯的擴張,這是獸腳類恐龍中鳥吻類(Averostrans)基群的特徵之一;但智利龍的鳥喙骨(coracoid)形狀很接近四邊形,周邊角度較為圓弧狀,卻又明顯缺乏獸腳類恐龍應有的特徵。智利龍的前肢相當壯碩,相當類似蜥腳形類(Sauropodomorpha)恐龍,前肢長度佔後肢比例的56%;此外,牠前肢的第三趾已經萎縮退化。

智利龍的腸骨末端有明顯的增大,這是獸腳類恐龍身上的常見特徵。恥骨椎根(pubic pedicle)有增長的跡象,這樣的特徵經常出現在植食性的蜥腳類、鳥臀類和鐮刀龍類(Therizinosaurid)身上;向後延伸的恥骨很像基礎的鳥臀類恐龍,這樣的特徵也出現在虛骨龍類(Coelurosauria)等比較進階的獸腳類恐龍身上,如:鐮刀龍、馳龍類(Dromaeosaurid)與近鳥類(Paravians)當中。

面對這些混雜的解剖特性,諾瓦斯等人將智利龍歸納在獸腳類恐龍當中靠近堅尾龍類(Tetanurae)基幹類群的位置上。但是將智利龍放置在基礎堅尾龍類的位置上又違背了幾個明顯屬於虛骨龍類才出現的進階特徵。另外也無法解釋那些類似於基礎鳥臀類、蜥腳形類恐龍的合併特徵。
具有多種混合特徵的智利龍。Credit:  Lu Feng Shan.

對於上述這些矛盾之處,近日英國的古生物學家巴隆(Matthew Baron)與巴雷特(Paul M. Barrett)兩人提出了另一種看法。相較於把智利龍當成是一種怪異的獸腳類恐龍,巴隆等人認為智利龍很可能其實是連結基礎鳥臀類恐龍和獸腳類恐龍的重要關鍵!

說到這,前面才零零總總列了一大堆令人費解的解剖特徵,現在又要談起鳥臀類恐龍與獸腳類恐龍之間的關係恐怕又讓許多讀者冒出更多的疑問吧?鳥臀類恐龍不是在親緣上距離獸腳類恐龍最遠嗎?

這時就不免要提醒一下,不知道是否還有人記得巴隆等人的新假說呢?其實在今年稍早在他們發表的文章中提出了一種新的看法,他們解構了傳統以骨盆作為依據特徵的分類形式,即:將恐龍分為蜥臀類與鳥臀類兩大類的傳統模式。並比對了多種早期恐龍與恐龍形類(Dinosauriformes)的解剖特徵提出了新的分類假說。在這個假說中,他們將鳥臀類恐龍與我們熟知的獸腳類恐龍並列為姊妹類群,並且建議恢復了舊有的鳥腿類(Ornithoscelida)來描述這個演化支。並將另一群早期的肉食性恐龍─艾雷拉龍類(Herrerasaurid)與蜥腳形類整併為另一個演化支,即現在的蜥臀類。

而他們認為這個無論如何都無法被適當歸類的迭戈蘇亞雷斯智利龍正是佐證這項假說可能的關鍵!在他們的分析下,智利龍不再屬於基礎的堅尾龍類,而是屬於基礎鳥臀類恐龍與獸腳類恐龍分化後的一個未知的早期演化支,如此才解釋了為何會有這麼混雜的解剖特徵同時出現在智利龍身上。
同樣也具有角質喙的植食性獸腳類─難逃泥潭龍(Limusaurus inextricabilis)。Credit: Levi Bernardo. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

如果巴隆等人的假說成立,那麼未來我們或許可以回頭檢視那些分類上有疑慮、或者帶有基礎鳥臀類特徵的獸腳類恐龍,例如:早侏儸紀目前被分類為鐮刀龍超科的峨山龍(Eshanosaurus),以及同樣也帶有角質喙的植食性獸腳類─泥潭龍(Limusaurus)。

References:

Baron M. G, Barrett P. M. (2017), A dinosaur missing-link? Chilesaurus and the early evolution of ornithischian dinosaurs. Biol. Lett. 13: 20170220. doi:10.1098/rsbl.2017.0220.

Novas, F.E., Salgado, L., Suarez, M., Agnolín, F.L., Ezcurra, M.D., Chimento, N.R., de la Cruz, R., Isasi, M.P., Vargas, A.O., and Rubilar-Rogers, D. 2015. An enigmatic plant-eating theropod from the Late Jurassic period of Chile. Nature 522: 331-334. doi:10.1038/nature14307

2017年8月5日 星期六

重裝上陣

相信熱愛恐龍的各位應該都已經看到幾個月前在媒體上看過那頭保存狀況近乎完美的結節龍(Nodosaurid)化石了吧!這具驚人的標本是由礦場工人紹恩芬克(Shawn Funk)於2011年在亞伯達省麥克墨雷堡(Fort McMurray)北方約30公里處的千禧礦場(Millennium Mine)所發現。並由皇家泰瑞爾博物館(Royal Tyrrell Museum)的技術員馬克米契爾(Mark Mitchell)耗時五年才將這頭恐龍以如此驚人的面貌將其從岩石中解放出來。
保存完好的模式標本TMP 2011.033.0001。Credit: Royal Tyrrell Museum.

現在這頭恐龍在稍早前已經被正式的被科學描述,並被確認為一個新的物種─米契爾北盾龍(Borealopelta markmitchelli)。屬名由拉丁文的「北方」(borealis)和希臘文的「盾牌」(pelta)命名而來,藉此描述其出土的地點與被完整保存下來像盾牌般的骨板。種小名則獻給了鍥而不捨將其從岩層中使牠其重見天日的技術員馬克米契爾。

這具標本保存了完整的頭部、頸部、大部分的軀幹和骶骨以及一對近乎完整的前肢,骨板(Osteoderm)的結構與軟組織也一併被封存至今,其年代鑑定大約是在早白堊紀的阿普第階(Aptian)。有趣的是,北盾龍出土的地層清水組(Clearwater Formation)是個海相地層,過去發現過不少蛇頸龍或魚龍一類的海洋生物,所以這頭倒楣的北盾龍很可能是因為遭遇洪水,而被一路帶到海床並且快速地被掩埋於此。
遍佈骨板的北盾龍,如此高度的保存狀況堪稱藝術品。Credit: Royal Tyrrell Museum.

結節龍是一群發跡於侏羅紀晚期,並生存直到所有非鳥類恐龍一併滅絕才消失的一類裝甲恐龍。牠們全身遍佈骨板,且發展出寬闊的骨盆以支撐其身體的重量,可以說是恐龍世界中的裝甲車。跟牠們的近親甲龍類(Ankylosaurid)不同的是,牠們的尾巴末端並不具備有防禦用的尾垂。但牠們與甲龍類享有類似的生態棲位,並以低矮的植物為食。雖然當時全球都可以找的到結節龍一族的蹤跡,但相較於牙齒特化更為進步的鴨嘴龍類(Hadrosaurid),結節龍礙於攝取食物來源較為單一的緣故,而顯得在數量和種類上不及於其他的植食性恐龍。
藉由化學方式還原的北盾龍假想復原圖。Credit: Julius Csotonyi.

即使是像犀牛般大小、且全副武裝的米契爾北盾龍很可能也具備有反隱蔽(countershading)的體色來躲避其他兇殘的大型掠食性恐龍。雖然科學家們並未能在這具標本上找到黑色素體以重建牠原來的樣貌,但古生物學家亞可維爾(Jakob Vinther)等人仍嘗試著使用化學的方法,以黑色素體分解後沉積在化石角質鞘與表皮上的分子還原其可能的體色。結果顯示,米契爾北盾龍身上可能披著鐵鏽般的紅棕色,並隨著靠往腹部與身體側緣的部分逐漸變淡,這次的研究同時也是首次嘗試對如此大型的恐龍做出著色還原。


References:

Brown, C.M et al. An Exceptionally Preserved Three-Dimensional Armored Dinosaur Reveals Insights into Coloration and Cretaceous Predator-Prey Dynamics. Current Biology. doi:10.1016/j.cub.2017.06.071.