這段漫長的旅途中，科學家們逐步地建構起了恐龍的族譜，以便有系統的窺探牠們演化的歷程；隨著那些令人驚嘆的美麗標本與無法被現有分類法歸類的化石出土，這片大地總是不斷地提醒著人們，我們這兩個世紀以來，對於恐龍的理解也僅僅不過是滄海一粟，永遠有更多、更大的謎團等著人們去探索，誠如文豪馬奎斯(Gabriel García Márquez)所言：「世界太新，很多事物還沒有名字，必須伸手去指。」
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| 迭戈蘇亞雷斯智利龍(Chilesaurus diegosuarez)復原模型。Credit: Lu Feng Shan. |
迭戈蘇亞雷斯智利龍(Chilesaurus diegosuarez)便屬於這樣的例子。這種生存於距今約1億4500萬年前晚侏儸紀提通階(Tithonian)的小型恐龍大約只有現今一隻大型犬般的體型。2004年被7歲大的小小探險家蘇亞雷斯(Diego Suárez)發現，當時他正和他身為地質學家的父母親在艾森大區(Aysén Region)採集樣本。蘇亞雷斯也許當時沒有想到，這種看似平凡的小型恐龍身上竟有著極其怪異的混合型解剖構造，將令古生物學界大為驚嘆！
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| 標本號SNGM-1935的智利龍下顎。Credit: F. E. Novas et al. (2015) |
2015年研究智利龍的古生物學家諾瓦斯(Fernando Novas)在其文中描述了牠錯綜複雜的身體型態：智利龍具有喙狀的吻部，鋸葉狀的牙齒顯示他是一種植食性恐龍，這個特徵很類似同時期一些基礎鳥臀類(Ornithischia)的植食性恐龍。牠的肩胛骨是細長且兩端末梢有明顯的擴張，這是獸腳類恐龍中鳥吻類(Averostrans)基群的特徵之一；但智利龍的鳥喙骨(coracoid)形狀很接近四邊形，周邊角度較為圓弧狀，卻又明顯缺乏獸腳類恐龍應有的特徵。智利龍的前肢相當壯碩，相當類似蜥腳形類(Sauropodomorpha)恐龍，前肢長度佔後肢比例的56%；此外，牠前肢的第三趾已經萎縮退化。
智利龍的腸骨末端有明顯的增大，這是獸腳類恐龍身上的常見特徵。恥骨椎根(pubic pedicle)有增長的跡象，這樣的特徵經常出現在植食性的蜥腳類、鳥臀類和鐮刀龍類(Therizinosaurid)身上；向後延伸的恥骨很像基礎的鳥臀類恐龍，這樣的特徵也出現在虛骨龍類(Coelurosauria)等比較進階的獸腳類恐龍身上，如：鐮刀龍、馳龍類(Dromaeosaurid)與近鳥類(Paravians)當中。
面對這些混雜的解剖特性，諾瓦斯等人將智利龍歸納在獸腳類恐龍當中靠近堅尾龍類(Tetanurae)基幹類群的位置上。但是將智利龍放置在基礎堅尾龍類的位置上又違背了幾個明顯屬於虛骨龍類才出現的進階特徵。另外也無法解釋那些類似於基礎鳥臀類、蜥腳形類恐龍的合併特徵。
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| 具有多種混合特徵的智利龍。Credit: Lu Feng Shan. |
對於上述這些矛盾之處，近日英國的古生物學家巴隆(Matthew Baron)與巴雷特(Paul M. Barrett)兩人提出了另一種看法。相較於把智利龍當成是一種怪異的獸腳類恐龍，巴隆等人認為智利龍很可能其實是連結基礎鳥臀類恐龍和獸腳類恐龍的重要關鍵！
說到這，前面才零零總總列了一大堆令人費解的解剖特徵，現在又要談起鳥臀類恐龍與獸腳類恐龍之間的關係恐怕又讓許多讀者冒出更多的疑問吧？鳥臀類恐龍不是在親緣上距離獸腳類恐龍最遠嗎？
這時就不免要提醒一下，不知道是否還有人記得巴隆等人的新假說呢？其實在今年稍早在他們發表的文章中提出了一種新的看法，他們解構了傳統以骨盆作為依據特徵的分類形式，即：將恐龍分為蜥臀類與鳥臀類兩大類的傳統模式。並比對了多種早期恐龍與恐龍形類(Dinosauriformes)的解剖特徵提出了新的分類假說。在這個假說中，他們將鳥臀類恐龍與我們熟知的獸腳類恐龍並列為姊妹類群，並且建議恢復了舊有的鳥腿類(Ornithoscelida)來描述這個演化支。並將另一群早期的肉食性恐龍─艾雷拉龍類(Herrerasaurid)與蜥腳形類整併為另一個演化支，即現在的蜥臀類。
而他們認為這個無論如何都無法被適當歸類的迭戈蘇亞雷斯智利龍正是佐證這項假說可能的關鍵！在他們的分析下，智利龍不再屬於基礎的堅尾龍類，而是屬於基礎鳥臀類恐龍與獸腳類恐龍分化後的一個未知的早期演化支，如此才解釋了為何會有這麼混雜的解剖特徵同時出現在智利龍身上。
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| 同樣也具有角質喙的植食性獸腳類─難逃泥潭龍(Limusaurus inextricabilis)。Credit: Levi Bernardo. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons. |
如果巴隆等人的假說成立，那麼未來我們或許可以回頭檢視那些分類上有疑慮、或者帶有基礎鳥臀類特徵的獸腳類恐龍，例如：早侏儸紀目前被分類為鐮刀龍超科的峨山龍(Eshanosaurus)，以及同樣也帶有角質喙的植食性獸腳類─泥潭龍(Limusaurus)。
References:
Baron M. G, Barrett P. M. (2017), A dinosaur missing-link? Chilesaurus and the early evolution of ornithischian dinosaurs. Biol. Lett. 13: 20170220. doi:10.1098/rsbl.2017.0220.
Novas, F.E., Salgado, L., Suarez, M., Agnolín, F.L., Ezcurra, M.D., Chimento, N.R., de la Cruz, R., Isasi, M.P., Vargas, A.O., and Rubilar-Rogers, D. 2015. An enigmatic plant-eating theropod from the Late Jurassic period of Chile. Nature 522: 331-334. doi:10.1038/nature14307
不過鳥臀類在三疊紀晚期已出現，像是皮沙諾龍。所以這很可能是生存時間較晚的原始種類囉?
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