暴龍王朝 ─ 探龍記

說到恐龍，沒有人不認識霸王龍(Tyrannosaurus)。說起這種體型長達13公尺，重約6公噸的大型肉食性恐龍，大家免不了會想起牠在電影《侏羅紀公園》(Jurassic Park)仰天咆嘯的生猛形象！雖然這麼說總免不了些陳腔濫調，但霸王龍迄今仍是我最喜歡的一種恐龍；著名的演化生物學家古爾德(Stephen Jay Gould)在五歲時在博物館中看見了裝架好的霸王龍骨架，事後回憶道：「我從沒見過如此令人驚嘆的事物！」進而開啟了他的職業生涯。可見霸王龍是多麼深入人心，並且成為了某種不容抹滅的文化標誌！

霸王龍在城市中仰天長嘯。《失落的世界：侏羅紀公園》(The Lost World: Jurassic Park)電影劇照。Credit: Stan Winston Studio. Universal Pictures.

在學術圈內，霸王龍同時也是被研究的最透徹的物種之一。目前已被發現並確認為屬於霸王龍的標本總數超過30件，當中還包含了許多近乎完整的化石標本，從幼年至成年一併俱全；科學家甚至還從中找到了軟組織與血紅細胞！很難想像至今我們對於這種已經滅絕了6600百萬年的恐龍的瞭解甚至遠比許多現存的動物高出許多。

你幾乎找不到任何一種肉食性恐龍的標本能夠像霸王龍一樣齊全。更令人振奮的是，過去這17年來，科學家所發現的暴龍種類遠比過去一百年前還要來的多，這使得現在我們幾乎可以完整地描繪出霸王龍及其所屬的暴龍超科(Tyrannosauroidea)家族之間演化樹的輪廓，讓牠們得以成為肉食性恐龍當中研究演化的最佳教材。接下來，就讓我們回到一切故事的原點，一起來窺探從荒煙蔓草中發掘霸王龍的歷程！

●尋龍高手

亨利‧菲爾費德‧奧斯本(Henry Fairfield Osborn, 1857-1935)。Credit:  American Museum of Natural History.

說起霸王龍的故事，總是免不了要提起一號人物，那就是亨利‧菲爾費德‧奧斯本(Henry Fairfield Osborn)。他的來歷非同小可，不同於我們大多數人熟悉的科學家，整天埋首研究、經費與教學，還得整天掛心覺得自己像個魯蛇；奧斯本完全是天生的人生勝利組，他有個做為鐵路大亨的父親，大學就讀於名校，並師承於另一位當時知名的古生物學家科普(Edward Drinker Cope)。之後又順利地成為美國紐約自然史博物館(American Museum of Natural History, AMNH)的館長，而且這一當就是整整25年。

「骨頭先生」巴納姆‧布朗(Barnum Brown, 1873-1963)。他滑稽的名字取自一位當時知名的馬戲團經紀人─P.T.巴納姆(P.T. Barnum)。Credit:  American Museum of Natural History.

在奧斯本時任館長期間，他為博物館的館藏做出了極大的貢獻，並使得美國自然史博物館擁有了世界頂尖的古脊椎動物標本典藏。此外，當時頗具盛名的奧斯本還曾經登上過《時代雜誌》(TIME)的封面人物，即使是在今日，能夠獲得這項殊榮的科學家並不常見，可想見他當時在一般群眾間的聲望之高。不過，就像當時許多上層出身的白人富家子弟一般，奧斯本是個不折不扣的種族主義者、白種人至上優越論者。為了證明他所主張的意識形態，他甚至不惜花費大筆的金錢，多次派遣遠征隊深入中亞，試圖推翻人類起源於非洲的證據。

當然奧斯本並不是每次都有參與每一項野外的採集任務，在20世紀初，奧斯本雇用了許多探險家在北美的大西部採集化石，其中最具盛名的莫過於「骨頭先生」(Mr.Bones)─巴納姆‧布朗(Barnum Brown)。

巴納姆‧布朗也是一號奇怪的神祕人物，他經常在盛夏的懷俄明與亞伯達省的荒地中穿著一件厚重的獸皮大衣，同時也在兩次世界大戰中從事諜報工作。除了協助博物館採集化石之外，他也受雇於石油公司，經常過著白天採集化石、夜晚破壞敵對公司的油井與竊取商業機密的日子。就在1902年，由他親自帶領的探險隊從蒙大拿州的地獄溪組(Hell Creek Formation)找到了他有史以來最著名的發現，而這項發現即將撼動世人的目光！

在盛夏的荒地中穿著獸皮大衣搜索化石的巴納姆‧布朗。Credit:  American Museum of Natural History.

●帝王現身

從蒙大拿州道生郡(Dawson County)發現的化石是一具包含了部分頭骨的破碎骨骼，布朗在發現了這些化石以後花了三年的時間將其掘出並送至美國自然史博物館。

繪製於1906年的霸王龍骨骼復原圖，其中未發現的部分是以異特龍作為復原的依據。Credit:  Osborn H. F.  (1906).

根據少量的骨骼，奧斯本辨識出這些骨骼來自於一種肉食性恐龍。由於許多的部分仍未清理準備完成，所以奧斯本只能透過有限的素材來描述這種恐龍。他辨識出這種動物有根粗壯而強健的肱骨、恥骨末端有明顯增大，由於這些骨骼是如此的巨大，以至於他很快地意識到他正面對著一件前所未有的發現。奧斯本在其文描述道：

『我提議將這種動物列為一個新的屬：霸王龍屬(Tyrannosaurus)。藉此描述這種體型遠超越迄今任何已知之陸棲肉食動物。』

除了霸王龍之外，他還在文中簡短地描述了另一段出土於懷俄明州的下顎骨，這段下顎骨相較於另一種肉食性恐龍─異特龍(Allosaurus)有著較少的牙齒，但形狀相當的粗厚且肥大，奧斯本同樣給的這件標本一個相當浮誇的名字─強健蠻橫龍(Dynamosaurus imperiosus)。

起初被命名為強健蠻橫龍(Dynamosaurus imperiosus)的一段下顎骨，奧斯本在隔年確認這件標本與霸王龍屬於同一個物種。Credit:  Osborn H. F.  (1905).

隨著更多清理好的骨骼，奧斯本在隔年瞭解到這兩種大型的肉食恐龍其實是同樣一種動物，由於在文章中第一個首先出現的名稱具有優先權，所以雷克斯霸王龍(Tyrannosaurus rex)這個響亮的名稱被保留了下來，並沿用至今。透過這些更新的素材，奧斯本根據異特龍等大型的肉食性恐龍重建出霸王龍大致上的輪廓─一隻直立起來將近六公尺高、有著比異特龍更寬闊的頭骨，此外還有更為強健而粗曠的脖子與軀幹。

電影《金剛》(King Kong)中與巨型猩猩角力的霸王龍。Credit:  Radio Pictures.

毫無疑問的，霸王龍是爬蟲類統治大地時期君臨天下的萬王之王。而在當時，霸王龍的發現確實造成了大眾的轟動，群眾們爭相到博物館一睹牠的身影，而霸王龍也躍上了劇場的舞台出現在各種大眾通俗作品之中，甚至還在電影《金剛》(King Kong)與幻想中的巨大猩猩角力。

●身世之謎？

霸王龍生存於白堊紀末期的馬斯垂克階(Maastrichtian)，距今約6800至6600萬年前，牠們是生存在地球上最後的非鳥類恐龍，牠們同時很可能是白堊紀滅絕事件小行星撞擊地球的直接受害者。你可能很難想像在時間序列上，人類與霸王龍的距離比起侏儸紀晚期相距了近一億年的異特龍更為接近。牠們就像是恐龍王朝的末代皇帝，但是在整個20世紀，我們對霸王龍的了解卻相當受限。

在亞洲體型和身體特徵都近似於霸王龍的近親─勇士特暴龍(Tarbosaurus bataar)。Credit:  Sung-hua Chiang.

除了霸王龍以外，奧斯本還描述了另一種年代稍早的大型肉食性恐龍─肉食艾伯塔龍(Albertosaurus sarcophagus)。數年之後，加拿大的古生物學家們描述了另一種霸王龍的近親─平衡蛇髮女怪龍(Gorgosaurus libratus)，而在這次的發現中，科學家們首次發現了暴龍家族完整的前肢化石─一對短小纖細，以及只有兩指帶有功能的手指。在1950年代間，甚至連蘇聯的古生物學家也在蒙古及中國找到了體型幾乎與霸王龍一樣巨大的勇士特暴龍(Tarbosaurus bataar)。隨後科學家又從北美洲暴龍類的化石中辨識出了懼龍(Daspletosaurus)這個新的屬。

體型巨大的霸王龍一直以來被認為是大型獸腳類恐龍當中的異類，以至於整整一個世紀當中，科學家完全無法為牠在演化樹上找到適當的位置。Credit:  Lu Feng Shan.

上述所有的恐龍都有幾個共通點，牠們的體型都很巨大，是生態系裡的頂級掠食者。生存年代的範圍也都很接近，差不多都是白堊紀末期的坎帕階(Campanian)到馬斯垂克階。此外，牠們都生存於北方的亞洲和北美洲大陸上。而這些幾乎也代表了在霸王龍被發現的一個世紀裡面我們對暴龍這個類群的了解，牠們與其他獸腳類恐龍是如此的不同，以至於沒有人知道牠們應該被放在演化樹的哪個位置上。

 一直要到本世紀之初，我們才從岩層中找到了新的曙光！整個故事需要重新寫過，暴龍家族演化的故事接下來才正式揭開了他的扉頁…


References:

Osborn, H. F. (1905). "Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs". Bulletin of the AMNH. New York City: American Museum of Natural History. 21 (14): 259–265. hdl:2246/1464. Retrieved October 6, 2008.

Osborn, Henry Fairfield; Brown, Barnum (1906). "Tyrannosaurus, Upper Cretaceous carnivorous dinosaur". Bulletin of the AMNH. New York City: American Museum of Natural History. 22 (16): 281–296. hdl:2246/1473. Retrieved October 6, 2008.

Osborn, H. F. (1917). "Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus". Bulletin of the American Museum of Natural History. New York City: American Museum of Natural History. 35 (43): 733–771. hdl:2246/1334. Retrieved October 8, 2008.

Lambe, Lawrence M. (1914). "On the fore-limb of a carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, and a new genus of Ceratopsia from the same horizon, with remarks on the integument of some Cretaceous herbivorous dinosaurs". Ottawa Naturalist. 27: 129–135.

Lambe, Lawrence M. (1914). "On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of Stephanosaurus marginatus from the same horizon". Ottawa Naturalist. 28: 13–20.

Matthew, W. D.; Brown, B. The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta. Bulletin of the American Museum of Natural History. 1922, 46: 367–385.

Matthew, William D.; Brown, Barnum (1923). "Preliminary notices of skeletons and skulls of Deinodontidae from the Cretaceous of Alberta". American Museum Novitates. 89: 1–9

古生物檔案09─帝王肌鱷

帝王肌鱷(Sarcosuchus imperator)復原模型。Credit: Staab Studios.

學名：Sarcosuchus imperator

涵義：源自希臘文字首「肌肉」與拉丁字尾「鱷魚」

生存年代：白堊紀阿勒布階，距今約1.12億年前

發現地點：北非

體型：身長約12公尺，體重約8公噸

在許多古代文明中，鱷魚一直是強壯與力量的象徵。在古埃及鱷魚甚至被當成神祉崇拜，鱷魚神索貝克(Sobek)正是拉丁字「Suchus」的語源。相較於在近代生存於北非的尼羅鱷(Crocodylus niloticus)與西非鱷(Crocodylus suchus)，在距今約1.12億年白堊紀有一種巨大的鱷魚能讓其相形見絀，龐大的身軀使牠們甚至很可能獵捕恐龍為食。

帝王肌鱷(Sarcosuchus imperator)是目前已知體型最為龐大的一種鱷魚之一。嚴格說起來，其實肌鱷並不屬於我們今天所認知的鱷目(Crocodylia)，只能說是現今鱷魚的遠房親戚，但如果廣泛地把鱷形類(Crocodyliformes)包含在內的話，肌鱷的體型可能無人能出其右。

陳列於法國巴黎國立自然史博物館的帝王肌鱷標本頭骨特寫。注意其眼眶的位置以及吻部末端的凹陷處。Credit: LadyofHats. Wikimedia commons.

在二次大戰後，法籍古生物學家杜勒拉宏(Albert-Félix de Lapparent)在率領了數次的薩哈拉沙漠遠征隊中從厄拉茲組(Elrhaz Formation)帶回了數塊碎裂的頭骨、脊椎、鱗甲以及散落的牙齒，研究了這些素材的古生物學家布昂(France De Broin)認為這些標本很可能來自於一種未知的長吻鱷魚。1964年，另一具近乎完整的頭顱骨從同屬於厄拉茲組地層、位於尼日北方的葛杜法羅(Gadoufaoua)地區出土並直接被運回了法國巴黎。這件巨大的鱷魚頭骨立刻引起了布昂與塔可(Philippe Taquet)的注意，並在之後被命名為帝王肌鱷。但是除了頭骨與其他零星的化石之外，當時的科學家們對於肌鱷的解剖特徵仍無法有更進一步的了解。

帝王肌鱷目前已知的骨骼復原圖。Credit: Sereno P. et al.

直到1997年至千禧年間，由賽利諾(Paul Sereno)領軍與國家地理學會資助的遠征隊才由更多從厄拉茲組出土的化石中找到更多屬於帝王肌鱷的化石標本，這次不只有更多身體其他部分的骨骼，甚至更有不同生長階段的頭骨以供比對，這才使得我們當今能夠對於這種驚世巨鱷有更多的認識。

雄性恆河鱷的頭部特寫，牠們的吻部末端有個明顯的球狀腫塊。Credit: Wikimedia commons.

根據肌鱷的頭顱骨顯示，牠們的眼窩位於頭部略朝上緣的位置，這個構造有利於牠們浸泡在水中時觀察岸邊的獵物。如果仔細觀察帝王肌鱷的頭顱骨，除了牠長而巨大的吻部，最令人注目的莫過於吻部末端的有個壺狀的凹陷處，這個特徵相當類似於雄性恆河鱷(Gavialis gangeticus)吻部末端的球狀腫塊。然而，所有的帝王肌鱷都擁有這個特徵，這顯示它並非做為性擇的工具，目前對於這個特徵的實際功能仍不清楚，也許這個孔槽容納了增強嗅覺感官的組織器官、或者做為發聲功能共鳴之用。

全尺寸的帝王肌鱷模型與人類的體型比較，圖中二人為保羅賽利諾(Paul Sereno)及其子馬克思(Max)。Credit: Staab Studios.

此外，帝王肌鱷身上的鱗甲從頸部到尾巴中段呈現薄板狀不中斷的連續面，不同於當今現存的鱷魚，這個特徵顯得相當原始，同時也出現在許多基礎的鱷形類物種身上。賽利諾藉由肌鱷軀體上的骨板薄片推測出他們的生長模式，根據一件體型約成年大小80%的亞成體標本，他們找到了多達40條的生長輪，由此推估成年的帝王肌鱷如果要達大最大的體型很可能得花上50至60年的時間，同樣的生長模式也在其他已滅絕的巨型鱷魚身上被觀察到。

即使是像帝王肌鱷這樣的巨型鱷魚還是偶爾可能會與當地的大型棘龍科恐龍─似鱷龍(Suchomimus)競爭。Credit: Raúl Martín.

不同於恐鱷(Deinosuchus)以及普魯斯鱷(Purussaurus)等巨型的鱷魚，布蘭科(Rudemar Ernesto Blanco)等人在研究了各種現今鱷魚的身體特徵而得到的「死亡翻滾係數」("Death roll" capability indicator)顯示帝王肌鱷可能無法像前述兩者和當今大多數的鱷類一般使出「死亡翻滾」以翻轉身軀來扭下獵物身上的肉。所以帝王肌鱷很可能與其他我們所熟知的鱷魚有著截然不同的狩獵模式。

在早白堊紀的北非有著豐富的河域生態系，甚至還有許多體積比人類還大的淡水魚類，除了帝王肌鱷以外，還有至少兩種截然不同的鱷形類享有不同的生態棲位，各種植食性恐龍漫步在潮濕的內陸河流域間。儘管有著豐富的生態資源，帝王肌鱷可能偶爾還是需要與大型的棘龍科(Spinosauridae)恐龍─似鱷龍(Suchomimus)競爭。

References:

Sereno, Paul C.; Larson, Hans C. E.; Sidor, Christian A.; Gado, Boubé (2001). "The Giant Crocodyliform Sarcosuchus from the Cretaceous of Africa". Science. 294 (5546): 1516–9. Bibcode:2001Sci...294.1516S. PMID 11679634. doi:10.1126/science.1066521.

Buffetaut, E.; Taquet, P. (1977). "The Giant Crocodilian Sarcosuchus in the Early Cretaceous of Brazil and Niger" (PDF). Palaeontology. 20 (1).

Blanco, R. E.; Jones, W. W.; Villamil, J. N. (2014-04-16). "The 'death roll' of giant fossil crocodyliforms (Crocodylomorpha: Neosuchia): Allometric and skull strength analysis". Historical Biology. 27 (5): 1. doi:10.1080/08912963.2014.893300.

Misfits?

自第一種恐龍被科學描述至今已近兩個世紀之久，從理查歐文爵士(Richard Owen)將他們稱之為「恐怖的蜥蜴」；到奧斯壯(John Ostrom)的溫血恐龍說開啟了「恐龍文藝復興」(Dinosaur renaissance)、再到20年前中國遼寧出土的第一具帶羽毛恐龍化石標本……

這段漫長的旅途中，科學家們逐步地建構起了恐龍的族譜，以便有系統的窺探牠們演化的歷程；隨著那些令人驚嘆的美麗標本與無法被現有分類法歸類的化石出土，這片大地總是不斷地提醒著人們，我們這兩個世紀以來，對於恐龍的理解也僅僅不過是滄海一粟，永遠有更多、更大的謎團等著人們去探索，誠如文豪馬奎斯(Gabriel García Márquez)所言：「世界太新，很多事物還沒有名字，必須伸手去指。」

迭戈蘇亞雷斯智利龍(Chilesaurus diegosuarez)復原模型。Credit:  Lu Feng Shan.

迭戈蘇亞雷斯智利龍(Chilesaurus diegosuarez)便屬於這樣的例子。這種生存於距今約1億4500萬年前晚侏儸紀提通階(Tithonian)的小型恐龍大約只有現今一隻大型犬般的體型。2004年被7歲大的小小探險家蘇亞雷斯(Diego Suárez)發現，當時他正和他身為地質學家的父母親在艾森大區(Aysén Region)採集樣本。蘇亞雷斯也許當時沒有想到，這種看似平凡的小型恐龍身上竟有著極其怪異的混合型解剖構造，將令古生物學界大為驚嘆！

標本號SNGM-1935的智利龍下顎。Credit: F. E. Novas et al. (2015)

2015年研究智利龍的古生物學家諾瓦斯(Fernando Novas)在其文中描述了牠錯綜複雜的身體型態：智利龍具有喙狀的吻部，鋸葉狀的牙齒顯示他是一種植食性恐龍，這個特徵很類似同時期一些基礎鳥臀類(Ornithischia)的植食性恐龍。牠的肩胛骨是細長且兩端末梢有明顯的擴張，這是獸腳類恐龍中鳥吻類(Averostrans)基群的特徵之一；但智利龍的鳥喙骨(coracoid)形狀很接近四邊形，周邊角度較為圓弧狀，卻又明顯缺乏獸腳類恐龍應有的特徵。智利龍的前肢相當壯碩，相當類似蜥腳形類(Sauropodomorpha)恐龍，前肢長度佔後肢比例的56%；此外，牠前肢的第三趾已經萎縮退化。

智利龍的腸骨末端有明顯的增大，這是獸腳類恐龍身上的常見特徵。恥骨椎根(pubic pedicle)有增長的跡象，這樣的特徵經常出現在植食性的蜥腳類、鳥臀類和鐮刀龍類(Therizinosaurid)身上；向後延伸的恥骨很像基礎的鳥臀類恐龍，這樣的特徵也出現在虛骨龍類(Coelurosauria)等比較進階的獸腳類恐龍身上，如：鐮刀龍、馳龍類(Dromaeosaurid)與近鳥類(Paravians)當中。

面對這些混雜的解剖特性，諾瓦斯等人將智利龍歸納在獸腳類恐龍當中靠近堅尾龍類(Tetanurae)基幹類群的位置上。但是將智利龍放置在基礎堅尾龍類的位置上又違背了幾個明顯屬於虛骨龍類才出現的進階特徵。另外也無法解釋那些類似於基礎鳥臀類、蜥腳形類恐龍的合併特徵。

具有多種混合特徵的智利龍。Credit:  Lu Feng Shan.

對於上述這些矛盾之處，近日英國的古生物學家巴隆(Matthew Baron)與巴雷特(Paul M. Barrett)兩人提出了另一種看法。相較於把智利龍當成是一種怪異的獸腳類恐龍，巴隆等人認為智利龍很可能其實是連結基礎鳥臀類恐龍和獸腳類恐龍的重要關鍵！

說到這，前面才零零總總列了一大堆令人費解的解剖特徵，現在又要談起鳥臀類恐龍與獸腳類恐龍之間的關係恐怕又讓許多讀者冒出更多的疑問吧？鳥臀類恐龍不是在親緣上距離獸腳類恐龍最遠嗎？

這時就不免要提醒一下，不知道是否還有人記得巴隆等人的新假說呢？其實在今年稍早在他們發表的文章中提出了一種新的看法，他們解構了傳統以骨盆作為依據特徵的分類形式，即：將恐龍分為蜥臀類與鳥臀類兩大類的傳統模式。並比對了多種早期恐龍與恐龍形類(Dinosauriformes)的解剖特徵提出了新的分類假說。在這個假說中，他們將鳥臀類恐龍與我們熟知的獸腳類恐龍並列為姊妹類群，並且建議恢復了舊有的鳥腿類(Ornithoscelida)來描述這個演化支。並將另一群早期的肉食性恐龍─艾雷拉龍類(Herrerasaurid)與蜥腳形類整併為另一個演化支，即現在的蜥臀類。

而他們認為這個無論如何都無法被適當歸類的迭戈蘇亞雷斯智利龍正是佐證這項假說可能的關鍵！在他們的分析下，智利龍不再屬於基礎的堅尾龍類，而是屬於基礎鳥臀類恐龍與獸腳類恐龍分化後的一個未知的早期演化支，如此才解釋了為何會有這麼混雜的解剖特徵同時出現在智利龍身上。

同樣也具有角質喙的植食性獸腳類─難逃泥潭龍(Limusaurus inextricabilis)。Credit: Levi Bernardo. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

如果巴隆等人的假說成立，那麼未來我們或許可以回頭檢視那些分類上有疑慮、或者帶有基礎鳥臀類特徵的獸腳類恐龍，例如：早侏儸紀目前被分類為鐮刀龍超科的峨山龍(Eshanosaurus)，以及同樣也帶有角質喙的植食性獸腳類─泥潭龍(Limusaurus)。

References:

Baron M. G, Barrett P. M. (2017), A dinosaur missing-link? Chilesaurus and the early evolution of ornithischian dinosaurs. Biol. Lett. 13: 20170220. doi:10.1098/rsbl.2017.0220.

Novas, F.E., Salgado, L., Suarez, M., Agnolín, F.L., Ezcurra, M.D., Chimento, N.R., de la Cruz, R., Isasi, M.P., Vargas, A.O., and Rubilar-Rogers, D. 2015. An enigmatic plant-eating theropod from the Late Jurassic period of Chile. Nature 522: 331-334. doi:10.1038/nature14307

古生物檔案08─薩氏食肉牛龍

薩氏食肉牛龍(Carnotaurus sastrei)。Credit: Vlad Konstantinov.

學名：Carnotaurus sastrei
   
涵義：源自拉丁文「肉食的公牛」
 
生存年代：白堊紀馬斯垂克階，距今約7200至6990萬年前
 
發現地點：阿根廷
 
體型：身長約8公尺，體重約1.35公噸

1985年，阿根挺的古生物學家荷西波拿巴特(José Bonaparte)在丘布特省(Chubut)的柯洛尼亞組(La Colonia Formation)發現了一具極為完整的標本，這具標本不僅頭部完整的被保留了下來，連帶身軀、前肢都近乎完好無缺，雖然遺失了大部分的尾部脊椎與後肢骨骼，但殘留的皮膚印痕讓人大為驚嘆，只可惜在清理時破壞了部分面部的皮膚印痕。

台北市立木柵動物園教育中心展示的食肉牛龍全身骨架。Credit: Taipei Zoo.

這件標本屬於一種極為特殊的獸腳類恐龍，牠有一對短到完全不成比例的前肢，比北美洲的霸王龍(Tyrannosaurus)更為誇張，這種恐龍的前肢退化到完全失去功能；此外，牠的面部相當地短，像隻鬥牛犬，頭上還長了一對犄角，簡直就是從地獄走出來的惡魔。波拿巴特將這種古怪的肉食恐龍命名為「食肉牛龍」(Carnotaurus)，多虧了牠獨特的外型，使得食肉牛龍得以在迪士尼的動畫電影當中擔任反派角色，雖然在現實中牠的體型要比電影裡要小的多。

迪士尼動畫電影中的食肉牛龍。Credit: Walt Disney Pictures.

從食肉牛龍獨特的脊椎構造，顯示這種動物的體型相當地精壯、緊實。牠有一對修長的腿，上面附著著相當誇張的肌肉組織連接到尾部。不同於其他大多數的獸腳類恐龍，食肉牛龍的尾部構造相當獨特，尾椎上的橫突呈現V字型，雖然這樣的構造使得食肉牛龍的尾巴變得僵硬缺乏彈性，但自股骨延伸而來的大量肌肉能夠增加其短距離的衝刺能力。根據推測，這隻長達8公尺長的巨大肉食恐龍全力狂奔起來的速度甚至可以達到時速48至56公里！

食肉牛龍的尾部脊椎，注意V狀的橫突，此處是肌肉附著的地方。Credit: W. S.  Persons et al.

雖然頭上的犄角是個令人注目的特徵，不過目前仍不知道牠們真正的用途，這對犄角上面可能附著著角質構造，使得牠們看起來更為醒目，以作為物種間辨識之用。當然也可能食肉牛龍有著我們截然不知的捕食策略來使用這對犄角。

牠們的頭部相當短小而寬厚，具備了一定程度上的立體視覺。同時，食肉牛龍的雙顎以結構來說咬合力可能並不太大，口腔內佈滿了大量帶著鋸齒狀邊緣的牙齒。重建過後的臉部肌肉顯示，食肉牛龍能夠快速地閉合上下顎，並藉此快速地撕咬牠的獵物。

食肉牛龍的頭骨，以同樣體型的掠食恐龍來說咬合力可能不算大。Credit: Ghedoghedo. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

在食肉牛龍被發現之初，鮮少有肉食的獸腳類恐龍的皮膚印痕為人所發現，不同於現在大量出土的帶羽恐龍，食肉牛龍的皮膚覆蓋著細小的塊狀鱗片，每塊鱗片直徑大約5釐米。在靠近背部的位置還有鈕狀的隆起物沿著頸部延伸到尾巴，彼此相距8到10公分，並隨著頂部逐漸變大。沒有任何跡象顯示食肉牛龍帶有羽毛，牠們可能是典型外觀像爬行類恐龍的代表。

對比於大家一般比較熟悉北方勞亞大陸(Laurasia)的動物相，岡瓦那大陸(Gondwana)有著截然不同的神祕面貌。當三角龍(Triceratops)一類的頭飾龍類(Marginocephalia)漫遊在北方大陸的同時，南方大陸的巨型蜥腳類(Sauropoda)仍然欣欣向榮；北方的大型掠食者由毛茸茸的暴龍類(Tyrannosauroid)所統治時，南方這裡則是由食肉牛龍這些長滿鱗片、相對原始的阿貝利龍類(Abelisaurid)所佔據。

這些原始的阿貝利龍類前肢仍保有四根指頭，雖然很可能只有中間的第二、三指仍保有指甲。牠們相當短小的前肢銜接在鳥喙骨上，幾乎沒有功能性，如果牠們沒有滅絕而持續演化，很有可能會失去這對像天使翅膀一般的無用雙臂。

References:

Bonaparte, José F.; Novas, Fernando E.; Coria, Rodolfo A. (1990). "Carnotaurus sastrei Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia". Contributions in Science. Natural History Museum of Los Angeles County. 416

Mazzetta, Gerardo V.; Cisilino, Adrián P.; Blanco, R. Ernesto; Calvo, Néstor (2009). "Cranial mechanics and functional interpretation of the horned carnivorous dinosaur Carnotaurus sastrei". Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (3): 822–830. doi:10.1671/039.029.0313.

Persons, W.S.; Currie, P.J. (2011). Farke, Andrew Allen, ed. "Dinosaur Speed Demon: The caudal musculature of Carnotaurus sastrei and implications for the evolution of South American abelisaurids". PLoS ONE. doi:10.1371/journal.pone.0025763.

帽子戲法

雖然雙脊龍(Dilophosaurus)因為麥可克萊頓(Michael Crichton)的小說與電影《侏羅紀公園》(Jurassic Park)一躍成為恐龍界的明星，但其實科學上對於這種恐龍的認識仍很有限，至今仍不太確定牠在演化上確切的位置。在傳統的分類法當中，雙脊龍被放置在腔骨龍總科(Coelophysoidea)當中比較靠近堅尾龍類(Tetanurae)的位置上，是相對先進的獸腳類恐龍。

電影《侏羅紀公園》當中出現的雙脊龍。Credit: Stan Winston Studio. Universal Pictures.

牠們大概是恐龍在侏羅紀時期稱霸陸地後最早的一批大型獸腳類恐龍，相較於電影中描繪的形象，牠們身長大約六至七公尺，顯然不是能塞進汽車當中的小動物，當然也沒有任何科學證據顯示牠們的頸部帶有褶邊的傘狀薄膜或能像眼鏡蛇般射出毒液。

皇家泰瑞爾古生物學博物館展示的月面谷雙脊龍(Dilophosaurus wetherelli)。Credit: Emily Willoughby. Gallery, CC BY 2.0, wikimedia commons.

其實在中國雲南的祿豐組(Lufeng Formation)也有一種跟雙脊龍長得非常類似的恐龍，名叫三疊中國龍(Sinosaurus triassicus)，原先被中國的古生物學家胡紹錦命名為「中華雙脊龍」("Dilophosaurus" sinensis)，並歸類在雙脊龍屬下。牠們的頭頂上同樣有著一對半月形的頭飾，在與體型與身體結構上也頗為相似，以至於現在仍有些科學家認為牠們應該被歸類為雙脊龍屬。

香港科學館展示的中國龍。Credit: Laikayiu. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

三疊中國龍這個物種最早由中國古生物學之父楊鍾健於1948年所描述命名，種小名中的三疊係指最初鑑定標本的年代，一直以來常被認為是個疑名，直到近年才被鑑定為有效種。相較於生存於北美洲的雙脊龍，中國龍具備許多較為衍化的特徵，牠們的顴骨前端並未接觸眶前孔邊緣，此外上顎的牙齒完全在淚骨垂直線前結尾，不像雙脊龍那樣延伸至眼眶的下方。所以中國龍被認為是相當基礎的堅尾龍類，與在南極洲發現另一種也帶有頭飾的冰脊龍(Cryolophosaurus)並列為姊妹屬，而不像雙脊龍被排除在堅尾龍類之外。

從正面看中國龍頭部，牠們的頭骨寬度相當地單薄。Credit: Jeff Kubina. Gallery, CC BY 2.0, wikimedia commons.

相較於鱷魚或大家較熟知的霸王龍(Tyrannosaurus)，大多數獸腳類恐龍的頭骨寬度其實相當狹窄，雙脊龍與中國龍的前顎骨有個溝狀的槽，也許能幫助牠們撕咬獵物，以獵捕那些體型相對較大的基礎蜥腳形類(Sauropodomorpha)恐龍。

最近雲南楚雄彝族自治州的馮家河組(Fengjiahe Formation)發現了另一種也帶有頭冠的獸腳類恐龍，這件標本包含了部分的頭骨與一段下顎，根據眼眶上緣殘缺的部分顯示這種恐龍也具有向上延伸的冠狀頭飾。相較於中國龍，這種恐龍的上顎骨比起中國龍更高聳，牠的顳孔也較小，王國付等人將這種恐龍命名為「安龍堡雙柏龍」(Shuangbaisaurus anlongbaoensis)，屬名與種小名皆是以當地的地名為名。

安龍堡雙伯龍的模式標本CPM C2140ZA245。Credit: Wang, You, Pan & Wang. (2017).

在侏儸紀時期，這些獨特的冠狀頭飾似乎在獸腳類的演化支中相當的流行，除了前面提到的幾個種類之外，石樹溝組(Shishugou Formation)的基礎堅尾龍類─單脊龍(Monolophosaurus)和另一種原始的暴龍類(Tyrannosauroidea)─冠龍(Guanlong)也都具備類似的冠狀頭飾，希望雙柏龍的發現有助於釐清這些獸腳類恐龍的頭飾究竟是同源結構抑或僅是趨同演化的結果。


References:

Smith, N.D., Makovicky, P.J., Pol, D., Hammer, W.R., and Currie, P.J. (2007). The dinosaurs of the Early Jurassic Hanson Formation of the Central Transantarctic Mountains: Phylogenetic review and synthesis. Short Research Paper 003, 5 p.; doi:10.3133/of2007-1047.srp003

Xing, L.D. Sinosaurus from Southwestern China. Department of Biological Sciences, University of Alberta (Edmonton). 2012: 1–286.

Hendrickx, C., Hartman, S.A., & Mateus, O. (2015). An Overview of Non- Avian Theropod Discoveries and Classification. PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology, 12(1): 1-73.

Wang Guo-Fu, You Hai-Lu, Pan Shi-Gang and Wang Tao. (2017). A New Crested Theropod Dinosaur from the Early Jurassic of Yunnan Province, China. Vertebrata Palasiatica.

面部重建

1992年，著名的古生物學家霍納(Jack Horner)在蒙大拿西北方的雙麥德遜組(Two Medicine Formation)發現了一種暴龍科(Tyrannosauridae)恐龍的化石，並簡短的在其研究中提到了這個發現。

霍納認為這具標本其性質與裘德河組(Judith River Formation)的強健懼龍(Daspletosaurus torosus)相當類似，雖然其地質年代早了約一百萬年，但很可能是強健懼龍與雷克斯霸王龍(Tyrannosaurus rex)之間的過渡物種。在2001年，另一具胃裡仍包含著幼年鴨嘴龍殘骸的化石出土於該地層，此後還有至少三件標本被歸類為暴龍科的標本出土於此。

霍氏懼龍的模式標本MOR 590。Credit: James St. John. Gallery, CC BY 2.0, wikimedia commons.

加拿大的古生物學家柯瑞(Philip J. Currie)在檢視了許多暴龍科化石後，認為這些雙麥德遜組的暴龍科很可能是懼龍的一種，但仍須進一步的確定這些標本彼此間的關係。此後，這些標本很長一段時間被稱之為「雙麥德遜的暴龍」(Two Medicine tyrannosaurid)而沒有被歸類。

經過了20多年的漫長歲月，「雙麥德遜的暴龍」現在終於有了正式的身份─「霍氏懼龍」(Daspletosaurus horneri)。霍氏懼龍生存於距今約7500萬年前白堊紀的坎帕階(Campanian)，身長約9公尺，在被霸王龍取代之前，牠們曾是北美洲的頂級掠食者。

幼年的霍氏懼龍頭骨。Tim Evanson.  Gallery, CC BY 2.0, wikimedia commons.

一般而言，動物臉部的軟組織都是相當難以保存的，不僅因為這裡的皮膚覆蓋相對的薄，在動物死後經常最先會被腐食者啃食殆盡。所幸霍氏懼龍的頭部結構保存相當完好，於是古生物學家卡爾(Thomas Carr)對比了北美短吻鱷、鴕鳥和火雞等動物試圖重建霍氏懼龍臉部的軟組織。

單純從骨骼當中重建軟組織似乎事件難以想像的一件事，但生物的骨骼其實充滿了可能的線索，當生物體本身仍活著的時候，這些骨頭上佈滿了肌肉、血管通道與神經，而不同質地的軟組織就會在骨骼上留下不同的紋理，並藉此比對現存的鱷魚和鳥類來重建霍氏懼龍的面部結構。他們發現霍氏懼龍的面部結構與鱷魚具有高度的相似性，相較於鳥類的吻部前端已經演變為堅硬的角質喙，他們推測霍氏懼龍的臉上很可能布滿了大面積的塊狀鱗片。

不同於雷茲(Robert R. Reisz)等人的看法，卡爾(Thomas Carr)等人認為暴龍科的霍氏懼龍可能不帶有嘴唇，且臉部佈滿了大面積的塊狀鱗片。Credit: Dino Pulerà.

過去古生物學上經常討論這些帶有著巨大牙齒的獸腳類恐龍是否也帶有嘴唇，包括保羅(Gregory Paul)和雷茲(Robert R. Reisz)等人認為常見的古生物復原圖中讓霸王龍這樣的獸腳類恐龍牙齒外露顯然是不合邏輯的。因為沒有嘴唇的保護，口腔中分泌的唾液很難滋養暴露在空氣中的牙齒，最終將會使得牙齒表面的牙釉質碎裂，即使是像暴龍科恐龍這樣一生都能夠不斷更換牙齒的動物，經常性的汰換牙齒勢必要付出相當高昂的代價。

不同於雷茲的看法，卡爾等人認為像霍氏懼龍這樣的暴龍類恐龍很可能不帶有嘴唇，他們的嘴邊血管通道顯示霍氏懼龍也很可能像鱷魚一樣佈滿了外皮感測器官(Integumentary Sensory Organ, ISO)，而沒有多餘的空間能夠容納嘴唇。

懼龍的重建模型。Credit: Lu Feng Shan.

現今的鱷魚能夠透過這層外皮感測器官來探測周遭的環境，其下有著高密度的神經網路連接能夠感應觸覺、震動和壓力的受器，即使是輕觸水面所泛起的漣漪都能使牠們快速的感應到獵物存在！如果像霍氏懼龍這樣的暴龍科恐龍具備這樣的利器，無怪乎他們能夠成為晚白堊紀勞亞大陸(Laurasia)上最成功的頂級掠食者。


References:

Carr, T. D. et al. A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system. Sci. Rep. 7, 44942; doi: 10.1038/srep44942 (2017).

擅長二足行走的動物朋友們

拉爾修(Diogenes Laërtius)曾在其編撰的《哲人言行錄》(Lives and Opinions of Eminent Philosophers)中寫下了這麼一段記述：「相傳某人對柏拉圖(Plato)問道：『為何人有別於世上之禽獸？』於是柏拉圖回答：『因人無羽且能二足而行。』」

馬拉鱷龍(Marasuchus)是原始恐龍的近親。Credit: Scott Hartman.

雖然以現代的眼光來看，柏拉圖的回答顯然受限於當時對動物學的了解。但這段對話仍顯示了人類在哺乳動物的演化支當中有多麼的特別！就連演化生物學的開山祖師達爾文(Charles Darwin)也曾在《人類的由來與性擇》(The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex)當中提到人類因為直立而有了空出來的雙手，使其能夠攜帶更多的資源或將其轉換為更有效率的工具使用，藉此增加演化上的優勢。

可能採取四足步態的棘龍也許是獸腳類恐龍中的例外。Credit: Davide Bonadonna.

相較於多數哺乳動物，目前已知的鳥類與獸腳類恐龍多半是二足動物，其中半水棲地棘龍(Spinosaurus)或許是個例外，但究竟是什麼原因使牠們選擇了這樣的取徑？來自亞伯達大學(University of Alberta)的古生物學家柏森士(Walter Scott Persons)在他近期發表的文章中指出，早期的恐龍與其祖先都擁有一條強健的尾巴，這條尾巴還有肌肉與後腿連接，使得牠們能夠用後腿直立行走，並且快速的移動。雖然現今除了鳥類以外已經沒有其他爬行動物能夠這樣移動，但還是能夠從一些像雙冠蜥與巨蜥一類的動物身上看到牠們用強健的後腿快速的飛奔或短暫直立。

能夠以尾部和後肢站立的百眼巨蜥(Varanus panoptes)。Credit: Australian Addiction Reptiles.

一些較早期的理論中認為，這些早期恐龍之所以採取這樣的運動方式或許是為了以空出來的雙手方便捕食獵物。但柏森士認為事情顯然沒有這麼單純，因為有些基礎的蜥腳形類(Sauropodomorpha)的前肢雖然也同樣短小，但也許並沒有那麼適合抓握。也許比起前肢，恐龍應該更仰賴牠們的雙顎來獲取他們的下一餐。

在乾燥的三疊紀時期，這些恐龍的祖先與早期恐龍藉由這樣的優勢行走在炙熱的沙漠上。因為與地面接觸面積小、再加上輕巧的前肢減輕了牠們身體的重量，也許使得這些恐龍能夠移動的距離更常也更快速，以至於他們最終捨棄了四足行走的姿態。

如果二足移動真能夠帶來如此的高效率，為何當今能夠以這樣方式移動的哺乳動物卻又少之又少，乃至於馬、貓科一類行動迅捷的動物仍採取了較原始的四足步態呢？

像藪貓(Leptailurus serval)這樣迅捷的哺乳動物採取了完全不同的演化策略。Credit: Marwell Zoo.

根據柏森士的研究指出，原來哺乳動物早在超過2億5000萬年前的二疊紀就已經丟失了像恐龍與其他爬行動物那樣連接腿部肌肉的粗壯尾巴了！相較於粗壯的尾部，我們哺乳動物的祖先演化出了強健的前肢，當時哺乳動物的祖先演化出這樣的特性也許為了適應在狹窄的穴居生活。較長的尾巴與發達的後腿則可能較容易被掠食者捕食，而逐漸被捨棄，於是當這些早期的哺乳動物在之後以截然不同方法演化出快速移動的方式。


References:

W. Scott Persons,  Philip J. Currie. 2017. The functional origin of dinosaur bipedalism: Cumulative evidence from bipedally inclined reptiles and disinclined mammals. Journal of Theoretical Biology. dx.doi.org/10.1016/j.jtbi.2017.02.032

縮頭烏龜

所有現存的烏龜大致上可分為兩個類群：曲頸龜亞目(Cryptodira)和側頸龜亞目(Pleurodira)。這兩種烏龜很容易地透過他們把頸部縮回殼內的方式來辨認。曲頸龜亞目包含了大多數常見的陸龜、淡水龜以及海龜，這個家族的烏龜能將頸部折成S型縮進甲殼之內，如果有養過烏龜的讀者應該都見過這種像是甲殼直接將頭部吸進去的逗趣模樣。

板龜(Platychelys)與其生活環境的復原重建。Credit: Patrick Röschli.

側頸龜亞目這個類群則比較特殊，他們最早出現在侏羅紀晚期，相對曲頸龜亞目較晚，主要分布於岡瓦納(Gondwana)大陸。這些烏龜有著非常特化特徵，他們有著較長的脖子，相較於曲頸龜亞目的成員，他們以側邊摺疊的方式將頭部縮進甲殼的前緣。

因為特殊的身體結構，龜鱉類是目前化石素材被研究的相對透徹的一類動物，最近的形態學以及分子定序顯示他們同樣也是雙孔亞綱(Diapsida)的成員，就像其他蜥蜴(包括蛇類)、鱷魚和鳥類一樣在眼睛的後方具有兩個顳顬孔。

板龜的骨骼化石，外觀看起來很像現今的澤龜。Credit: Anquetin, J. et al.

不同於今日所見到的烏龜，在兩億年前他們其實有個僵硬的頸部，以至於他們無法將頭縮回殼內抵禦來犯的掠食者。那這樣的獨特行為是怎麼來的？來自瑞士的古生物學家安克坦(Jérémy Anquetin)近來發表了關於板龜(Platychelys)的研究或許能為這個問題帶來一些解答。

板龜頸部運動方式的示意圖。Credit: Anquetin, J. et al.

板龜生存於侏儸紀晚期啟莫里階(Kimmeridgian)的歐洲，距今約1.5億年前。當時的歐洲地形破碎、多島嶼，而板龜種動物很可能就生活在濕潤的湖泊或沿岸，就像今日的澤龜一樣。根據安克坦的觀察，板龜的頸部結構和今天我們所見到的曲頸龜亞目成員相當類似，雖然他們也能像曲頸龜亞目一樣將頸部拱成S型，但顯然仍無法將整個頭部縮進甲殼之內。有鑑於此，安克坦認為板龜這樣的構造顯然並不是為了禦敵，相反的，這樣個構造使得板龜能夠藉由快速的伸縮頸部捕食水中的魚類。

然而1.5億年前的板龜和今日的曲頸龜亞目親緣關係甚遠，這樣的頸部結構很可能只是趨同演化的結果。所以當我們看到的「縮頭烏龜」時可別總是誤認為他們僅是被動的逃避，也許老謀深算的牠們只是在靜待下一個毫無防備的獵物！


References:

Anquetin, J. et al. A Jurassic stem pleurodire sheds light on the functional origin of neck retraction in turtles. Sci. Rep. 7, 42376; doi: 10.1038/srep42376 (2017).

螢光下的羽翼

儘管恐龍的外貌仍有許多未解之謎，但透過近年來的新發現，當代的古生物學家們已經能夠約略地勾勒出潛在的輪廓。雖然我們並不能直接透過觀察化石的顏色得知恐龍原本的樣貌，但如果透過某些殘留在皮膚、鱗片或羽毛上的黑色素，我們便能推敲這隻恐龍的體色大致的分布情形，以及可能含有那些顏色。

黑色素的結構中含有許多的通道，這些通道就像一層一層的小房間，裡面則容納著黑色素體。雖然科學家曾運用這樣的方式復原距離鳥類親緣較遠鸚鵡嘴龍(Psittacosaurus)，但目前在這方面運用上最廣泛的還是莫過於那些帶羽毛恐龍。因為黑色素體其實有著各種形狀，而每一種不同的形狀變代表著一種不同的顏色，藉由這些帶羽毛恐龍羽毛上保留下的黑色素體，古生物學家得以比對現在鳥類羽毛中蘊含黑色素體的形狀，以推斷這隻恐龍原先大概帶有那些顏色。

赫氏近鳥龍(Anchiornis huxleyi)。Credit: Julius Csotonyi.

舉個比較容易理解的例子：假設科學家們從恐龍的羽毛上觀察到圓形的黑色素體，科學家就會去找這個形狀在現代鳥類羽毛上對應的顏色，假設在現代的鳥羽上找到圓形的黑色素體是黑色的，我們就可以推估這個含有圓形黑色素體的區塊是黑色的、而方形可能是紅色、橢圓形可能代表綠色。當然這樣的假設前提是立基在恐龍羽毛和現代鳥類羽毛上的黑色素體都能呈現相同顏色的狀況下，實際上我們並無法得知兩者的反應出的顏色是否是一致的、或者彼此之間存在什麼樣的關係。

早在2010年，一項由中美聯合主導的研究便利用了這樣的方式還原了帶羽恐龍─赫氏近鳥龍(Anchiornis huxleyi)身上的顏色。在該項研究中，古生物學家發現近鳥龍身體羽毛的顏色以黑、灰二色為主，頭頂上還有一部分呈現紅棕色、四肢上的羽毛則呈現出黑白相間的樣貌。

雖然已經能夠推估可能的顏色，但對於重建近鳥龍確切的身體輪廓仍有許多未解之謎。稍早另一項由中國臨沂大學和香港大學共同主持的研究中或許又為這個問題揭露了新的曙光！在研究中王孝理和文嘉棋(Michael Pittman)博士用高強度的雷射去照射化石標本以觀察附著在骨骼旁的軟組織，以精準的觀察其原有的外貌與輪廓。

在這項研究中，研究團隊利用雷射誘導螢光技術(Laser-stimulated fluorescence, LSF)在暗房中以強烈的紫色光直接照射200多具近鳥龍的化石標本，在強光的照射下，那些保存於石板上的膚質原子會受到刺激而發出螢光，這時研究團隊就能使用帶有雷射過濾器鏡頭的相機拍攝這些高度清晰的影像。這同時也是首次以定量精確地重建帶羽恐龍身體輪廓的嘗試。

在雷射誘導下反射出的螢光精確地顯現了近鳥龍羽翼的輪廓，注意附著在肱骨與橈骨間的翼膜結構。Credit: Wang, X. et al. (2017).

然而，並非所有的標本在強光照射下都能看見這些清晰的細節，在這些眾多的標本當中只有12具標本呈現出螢光反射的現象，即使如此這些為數不多的標本還是讓古生物學家們驚奇的發現赫氏近鳥龍與當代鳥類的高度相似性！

透過雷射誘導螢光技術解析出的近鳥龍各部位身體輪廓。Credit: Scott Hartman, Wang, X. et al. (2017).

這些解析出的身體輪廓包刮了近鳥龍鼓棒狀的大腿、位於足部圓狀的鱗片殘留、細長的尾部結構以及帶有類似現代鳥類翼膜的翅膀，其中翼膜的附著的方式較淺，這顯示赫氏近鳥龍可能是一種善於滑翔的動物。這些首次被觀察到的特徵印證了過去古生物學建立在骨骼研究上對於帶羽恐龍形態的推測。

螢光反射下的足部結構，腳掌上的鱗片清晰可見。Credit: Wang, X. et al. (2017).

這項針對赫氏近鳥龍的研究相當別具意義，生存於距今約1.6億年前的赫氏近鳥龍是目前已知年代最古老的帶羽毛恐龍，因此赫氏近鳥龍同時也是在研究鳥類起源與飛行上重要的指標物種。雖然近鳥龍身上的羽毛分布方式仍顯示他們仍相對原始，但如果近鳥龍的身體結構已經與現今的鳥類如此雷同，這表示這些獸腳類恐龍很可能在更早就已經嘗試過各種不同的演化曲徑邁向晴空。


References:

Quanguo Li. et al. Plumage Color Patterns of an Extinct Dinosaur. Science. 327 (5971): 1369–1372. doi:10.1126/science.1186290 (2010).

Wang, X. et al. Basal paravian functional anatomy illuminated by high-detail body outline. Nat. Commun. 8, 14576 doi: 10.1038/ncomms14576 (2017).

快樂腳XL

企鵝一直以來都是演化生物學上被研究的比較透徹的一類鳥類，目前已知最早的企鵝─曼納林威馬奴企鵝(Waimanu manneringi)生存於白堊紀－第三紀滅絕事件時期的紐西蘭南島，從威瑪奴企鵝身上已經考已找到許多當代企鵝具有的特色，比方說那對適合在水中當作槳來使用的翅膀。相較於現在的企鵝，威瑪奴企鵝的翅膀較長，牠的翼骨也顯示了牠們相對較為原始，尚在適應半水棲的生活方式。

威瑪奴企鵝(Waimanu)。Credit: 川崎悟司.

紐西蘭的古生物學家邁爾(Gerald Mayr)描述了一些新出土大型企鵝的足部化石，這些企鵝體型相當巨大，推估可能與目前已知最大型的劍喙企鵝(Anthropornis)體型相當，直立起來大概與一般人類差不多高。這些化石與前面提過的曼納林威馬奴企鵝同樣在紐西蘭南島的威帕拉河(Waipara river)附近的綠沙組(Greensand Formation)出土，同樣也可並列為當今已知最古老的企鵝之一。

新發現的大型企鵝足部化石(左)與皇帝企鵝(Aptenodytes forsteri)足部骨骼對比。Credit: Senckenberg.

然而相較於生存於4500萬年前的劍喙企鵝，這些足部化石更顯示了其實企鵝體型的巨大化或許比原先預期的要來的更早。根據邁爾與研究團隊的推測這些新出土的素材可能也與其他早期的企鵝存在一定的差異性，這些大型的足部化石顯示，這些企鵝很可能已經能夠像今日的現存企鵝一樣直立，而同一地區出土的威瑪奴企鵝仍保留了較原始的運動方式，這樣的歧異度很可能顯示其實早在白堊紀末期企鵝早已具備一定程度的多樣性而延續自恐龍滅絕以後。


References:

Gerald Mayr, Vanesa L. De Pietri, R. Paul Scofield. A new fossil from the mid-Paleocene of New Zealand reveals an unexpected diversity of world’s oldest penguins. The Science of Nature, 2017; 104 (3-4) DOI: 10.1007/s00114-017-1441-0

恐龍情人

這20年以來，古生物學家已經從各種化石與解剖學上證據了解到鳥類與獸腳類恐龍之間的密切關係，在蒙古出土的一些小型獸腳類恐龍的巢穴和蛋化石同樣也顯示了這些獸腳類與今日的鳥類築巢的行為模式呈現出極高的相似性。

雖然恐龍時代沒有情人節，但從對於現今鳥類行為的觀察，我們得以想像也許恐龍也同樣具有錯綜複雜的求偶儀式或擇偶條件，但相較於那些體型較小的獸腳類恐龍，像霸王龍(Tyrannosaurus)這樣的大型獸腳類也可能具有這樣的行為嗎？去年科羅拉多大學丹佛分校(University of Colorado Denver)的洛克里(Martin Lockley)與他的研究團隊就描述了一些相當驚人的足跡化石，揭露了這項可能。

有著獨特爪痕的足印。Credit: Martin Lockley.

科羅拉多州的達科他組(Dakota Formation)是找尋北美晚白堊紀恐龍足跡化石的好地方，其中最出名的恐龍山脊(Dinosaur Ridge)更有大片的恐龍腳印直接暴露在70號州際公路旁裸露的岩層中。洛克里在他的研究中描述了四組位於此處的足跡化石，這些足跡表面有不規則的凹陷，直徑大約2公尺左右，其中可以觀察到細長而明顯爪痕來回的割劃的淺層痕跡。

大型獸腳類恐龍求偶儀式的想像圖。Credit: Lida Xing.

這些痕跡相當類似繁殖期的北極海鸚(Fratercula arctica)或鴕鳥求偶展示時所留下的淺痕印記，而非為了挖掘食物或尋找水源所留下的痕跡。這些足跡化石可說是第一個被發現紀錄了大型恐龍求偶儀式的具體證據。

然而除了求偶儀式之外，大型的獸腳類恐龍還有什麼花招能夠吸引伴侶的注意呢？

冰脊龍(Cryolophosaurus)的頭顱骨復原。Credit: splintersaurus358.

其實不少獸腳類恐龍的頭上都有明顯的骨質頭飾，例如：南極洲出土的冰脊龍(Cryolophosaurus)牠的頭上就有個像西班牙梳一般的美麗骨質冠狀物。其他像異特龍(Allosaurus)與食肉牛龍(Carnotaurus)的頭頂上也有一對明顯的犄角；同樣的情形也可以在暴龍超科(Tyrannosauroidea)上找到類似的例子。這些頭飾物通常不被認為具有明顯的外部功能，很可能僅是被用來做辨識個體之用，或者是兩性異形的特徵。

另一項由北卡羅來納州立大學(North Carolina State University)和北卡羅來納自然科學博物館(North Carolina Museum of Natural Science)主導的研究中，針對了111種獸腳類恐龍頭部的骨質頭飾做了各種整理與歸納，他們意外的發現在那些大型的肉食性獸腳類恐龍的成員中，存在骨質頭飾的比例與體型呈正比，所有體型小於1300公斤的獸腳類恐龍幾乎都不具有這樣的骨質頭飾，而偷蛋龍科(Oviraptoridae)的成員似乎是其中少數的例外，這個類群的恐龍多半體型不大，但卻多半具有華麗的頭飾。

偷蛋龍科的成員威利安祖龍(Anzu wyliei)的頭顱骨。Credit: James Di Loreto, Smithsonian Insitution.

對於這樣的現象該研究的主持人蓋茲(Terry Gates)認為，這樣的現象或許是為了因應某些特定的外在環境，也許開闊的地形使得這些獸腳類恐龍體型得以增長，並需要更多的較為戲劇性的視覺提示而演化出來的性狀。沒有參與本研究的古生物學家霍茲(Thomas Holtz)也認為，相較於小型獸腳類恐龍可能用舞蹈或羽毛展示的方式來吸引異性，大型的獸腳類恐龍透過展示這些冠狀展示物或許比較不需要消耗體力，同時也能達到同樣的效果。


References:

Lockley, M. G. et al. Theropod courtship: large scale physical evidence of display arenas and avian-like scrape ceremony behaviour by Cretaceous dinosaurs. Sci. Rep. 6, 18952; doi: 10.1038/srep18952 (2016).

Gates, T. A. et al. Bony cranial ornamentation linked to rapid evolution of gigantic theropod dinosaurs. Nat. Commun. 7, 12931 doi: 10.1038/ncomms12931 (2016).