帽子戲法

雖然雙脊龍(Dilophosaurus)因為麥可克萊頓(Michael Crichton)的小說與電影《侏羅紀公園》(Jurassic Park)一躍成為恐龍界的明星，但其實科學上對於這種恐龍的認識仍很有限，至今仍不太確定牠在演化上確切的位置。在傳統的分類法當中，雙脊龍被放置在腔骨龍總科(Coelophysoidea)當中比較靠近堅尾龍類(Tetanurae)的位置上，是相對先進的獸腳類恐龍。

電影《侏羅紀公園》當中出現的雙脊龍。Credit: Stan Winston Studio. Universal Pictures.

牠們大概是恐龍在侏羅紀時期稱霸陸地後最早的一批大型獸腳類恐龍，相較於電影中描繪的形象，牠們身長大約六至七公尺，顯然不是能塞進汽車當中的小動物，當然也沒有任何科學證據顯示牠們的頸部帶有褶邊的傘狀薄膜或能像眼鏡蛇般射出毒液。

皇家泰瑞爾古生物學博物館展示的月面谷雙脊龍(Dilophosaurus wetherelli)。Credit: Emily Willoughby. Gallery, CC BY 2.0, wikimedia commons.

其實在中國雲南的祿豐組(Lufeng Formation)也有一種跟雙脊龍長得非常類似的恐龍，名叫三疊中國龍(Sinosaurus triassicus)，原先被中國的古生物學家胡紹錦命名為「中華雙脊龍」("Dilophosaurus" sinensis)，並歸類在雙脊龍屬下。牠們的頭頂上同樣有著一對半月形的頭飾，在與體型與身體結構上也頗為相似，以至於現在仍有些科學家認為牠們應該被歸類為雙脊龍屬。

香港科學館展示的中國龍。Credit: Laikayiu. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

三疊中國龍這個物種最早由中國古生物學之父楊鍾健於1948年所描述命名，種小名中的三疊係指最初鑑定標本的年代，一直以來常被認為是個疑名，直到近年才被鑑定為有效種。相較於生存於北美洲的雙脊龍，中國龍具備許多較為衍化的特徵，牠們的顴骨前端並未接觸眶前孔邊緣，此外上顎的牙齒完全在淚骨垂直線前結尾，不像雙脊龍那樣延伸至眼眶的下方。所以中國龍被認為是相當基礎的堅尾龍類，與在南極洲發現另一種也帶有頭飾的冰脊龍(Cryolophosaurus)並列為姊妹屬，而不像雙脊龍被排除在堅尾龍類之外。

從正面看中國龍頭部，牠們的頭骨寬度相當地單薄。Credit: Jeff Kubina. Gallery, CC BY 2.0, wikimedia commons.

相較於鱷魚或大家較熟知的霸王龍(Tyrannosaurus)，大多數獸腳類恐龍的頭骨寬度其實相當狹窄，雙脊龍與中國龍的前顎骨有個溝狀的槽，也許能幫助牠們撕咬獵物，以獵捕那些體型相對較大的基礎蜥腳形類(Sauropodomorpha)恐龍。

最近雲南楚雄彝族自治州的馮家河組(Fengjiahe Formation)發現了另一種也帶有頭冠的獸腳類恐龍，這件標本包含了部分的頭骨與一段下顎，根據眼眶上緣殘缺的部分顯示這種恐龍也具有向上延伸的冠狀頭飾。相較於中國龍，這種恐龍的上顎骨比起中國龍更高聳，牠的顳孔也較小，王國付等人將這種恐龍命名為「安龍堡雙柏龍」(Shuangbaisaurus anlongbaoensis)，屬名與種小名皆是以當地的地名為名。

安龍堡雙伯龍的模式標本CPM C2140ZA245。Credit: Wang, You, Pan & Wang. (2017).

在侏儸紀時期，這些獨特的冠狀頭飾似乎在獸腳類的演化支中相當的流行，除了前面提到的幾個種類之外，石樹溝組(Shishugou Formation)的基礎堅尾龍類─單脊龍(Monolophosaurus)和另一種原始的暴龍類(Tyrannosauroidea)─冠龍(Guanlong)也都具備類似的冠狀頭飾，希望雙柏龍的發現有助於釐清這些獸腳類恐龍的頭飾究竟是同源結構抑或僅是趨同演化的結果。


References:

Smith, N.D., Makovicky, P.J., Pol, D., Hammer, W.R., and Currie, P.J. (2007). The dinosaurs of the Early Jurassic Hanson Formation of the Central Transantarctic Mountains: Phylogenetic review and synthesis. Short Research Paper 003, 5 p.; doi:10.3133/of2007-1047.srp003

Xing, L.D. Sinosaurus from Southwestern China. Department of Biological Sciences, University of Alberta (Edmonton). 2012: 1–286.

Hendrickx, C., Hartman, S.A., & Mateus, O. (2015). An Overview of Non- Avian Theropod Discoveries and Classification. PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology, 12(1): 1-73.

Wang Guo-Fu, You Hai-Lu, Pan Shi-Gang and Wang Tao. (2017). A New Crested Theropod Dinosaur from the Early Jurassic of Yunnan Province, China. Vertebrata Palasiatica.

脫穎而出的早期恐龍

大概在距今約兩億五千萬年前的三疊紀，雖然已經有部分的恐龍在遼闊的大地上漫遊，相較於其他鑲嵌踝類主龍(Crurotarsi)，恐龍其實是邊緣的小角色。在卡尼階(Carnian)以前，恐龍的數量其實相當稀少，一直要到諾尼階(Norian)以後算是真正的成為主宰。

曾經有段時期，人們認為恐龍之所以能夠成為優勢物種乃是由於他們能夠直立行走，雖然這個理論看似很有道理，但實際上鑲嵌踝類主龍之中不少成員，包括有著堅硬骨板的堅蜥目(Aetosauria)、二足行走的蘇牟龍類(Shuvosaurid)和掠食性的勞氏鱷類(Rauisuchia)也都能夠直立行走。那麼恐龍究竟是如何在眾多發展更多元、同時也更具優勢的其他主龍類(Archosauria)之中脫穎而出呢？近期刊登在《美國國家科學院院刊》(Proceedings of the National Academy of Sciences, PNAS)上的研究或許為這個問題提出了一個可能的解釋。

成群結隊的腔骨龍。Credit: BBC, from Walking with Dinosaurs.

維吉尼亞理工學院(Virginia Tech)的地質學家葛里芬(Christopher Griffin)和涅斯彼特(Sterling Nesbitt)分析了174隻不同生長階段的腔骨龍(Coelophysis)，以重建這些早期恐龍的生長模式。透過個體發生序列分析(Ontogenetic sequence analysis)，葛里芬與涅斯彼特比對了另外兩種現存的鳥類和一種鱷魚。

他們發現這些腔骨龍在生長過程的變異程度遠高出鱷魚和鳥類等現存的近親，部分還在發育的亞成年腔骨龍甚至體型比起那些已經完全成長的腔骨龍還要大，而有些已成年的腔骨龍卻仍然具有嬌小的體態。這顯示了腔骨龍一類的早期恐龍或許比起其他同時期的動物在生長模式上具有較大的多樣性，而正因為這個特點，使得這些早期恐龍得以挨過三疊紀晚期乾燥、二氧化碳濃度又高的嚴峻外在環境。而那些較晚出現的獸腳類恐龍，例如異特龍(Allosaurus)與霸王龍(Tyrannosaurus)當中並不存在這樣的情形。相反的，他們與現代的鳥類較為相似，在生長模式上都較為單一、變異性較低。

腔骨龍的新模式標本，腹腔內仍含有未消化完的食物。Credit: Ballista. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

涅斯彼特也表示，要揭開恐龍如何成為陸地主宰的謎題，高多樣化的生長模式或許是使他們得以成功的要素之一。然而，我們仍難以確認這樣的性狀是為了因應外在環境的演變或僅只是純屬巧合，並使得恐龍得以稱霸接下來的1億5000萬年。


References:

Christopher T. Griffina, and Sterling J. Nesbitt. (2016). Anomalously high variation in postnatal development is ancestral for dinosaurs but lost in birds. PNAS, vol. 113 no. 51, 14757-14762. DOI:10.1073/pnas.1613813113