暴龍王朝 ─ 探龍記

說到恐龍，沒有人不認識霸王龍(Tyrannosaurus)。說起這種體型長達13公尺，重約6公噸的大型肉食性恐龍，大家免不了會想起牠在電影《侏羅紀公園》(Jurassic Park)仰天咆嘯的生猛形象！雖然這麼說總免不了些陳腔濫調，但霸王龍迄今仍是我最喜歡的一種恐龍；著名的演化生物學家古爾德(Stephen Jay Gould)在五歲時在博物館中看見了裝架好的霸王龍骨架，事後回憶道：「我從沒見過如此令人驚嘆的事物！」進而開啟了他的職業生涯。可見霸王龍是多麼深入人心，並且成為了某種不容抹滅的文化標誌！

霸王龍在城市中仰天長嘯。《失落的世界：侏羅紀公園》(The Lost World: Jurassic Park)電影劇照。Credit: Stan Winston Studio. Universal Pictures.

在學術圈內，霸王龍同時也是被研究的最透徹的物種之一。目前已被發現並確認為屬於霸王龍的標本總數超過30件，當中還包含了許多近乎完整的化石標本，從幼年至成年一併俱全；科學家甚至還從中找到了軟組織與血紅細胞！很難想像至今我們對於這種已經滅絕了6600百萬年的恐龍的瞭解甚至遠比許多現存的動物高出許多。

你幾乎找不到任何一種肉食性恐龍的標本能夠像霸王龍一樣齊全。更令人振奮的是，過去這17年來，科學家所發現的暴龍種類遠比過去一百年前還要來的多，這使得現在我們幾乎可以完整地描繪出霸王龍及其所屬的暴龍超科(Tyrannosauroidea)家族之間演化樹的輪廓，讓牠們得以成為肉食性恐龍當中研究演化的最佳教材。接下來，就讓我們回到一切故事的原點，一起來窺探從荒煙蔓草中發掘霸王龍的歷程！

●尋龍高手

亨利‧菲爾費德‧奧斯本(Henry Fairfield Osborn, 1857-1935)。Credit:  American Museum of Natural History.

說起霸王龍的故事，總是免不了要提起一號人物，那就是亨利‧菲爾費德‧奧斯本(Henry Fairfield Osborn)。他的來歷非同小可，不同於我們大多數人熟悉的科學家，整天埋首研究、經費與教學，還得整天掛心覺得自己像個魯蛇；奧斯本完全是天生的人生勝利組，他有個做為鐵路大亨的父親，大學就讀於名校，並師承於另一位當時知名的古生物學家科普(Edward Drinker Cope)。之後又順利地成為美國紐約自然史博物館(American Museum of Natural History, AMNH)的館長，而且這一當就是整整25年。

「骨頭先生」巴納姆‧布朗(Barnum Brown, 1873-1963)。他滑稽的名字取自一位當時知名的馬戲團經紀人─P.T.巴納姆(P.T. Barnum)。Credit:  American Museum of Natural History.

在奧斯本時任館長期間，他為博物館的館藏做出了極大的貢獻，並使得美國自然史博物館擁有了世界頂尖的古脊椎動物標本典藏。此外，當時頗具盛名的奧斯本還曾經登上過《時代雜誌》(TIME)的封面人物，即使是在今日，能夠獲得這項殊榮的科學家並不常見，可想見他當時在一般群眾間的聲望之高。不過，就像當時許多上層出身的白人富家子弟一般，奧斯本是個不折不扣的種族主義者、白種人至上優越論者。為了證明他所主張的意識形態，他甚至不惜花費大筆的金錢，多次派遣遠征隊深入中亞，試圖推翻人類起源於非洲的證據。

當然奧斯本並不是每次都有參與每一項野外的採集任務，在20世紀初，奧斯本雇用了許多探險家在北美的大西部採集化石，其中最具盛名的莫過於「骨頭先生」(Mr.Bones)─巴納姆‧布朗(Barnum Brown)。

巴納姆‧布朗也是一號奇怪的神祕人物，他經常在盛夏的懷俄明與亞伯達省的荒地中穿著一件厚重的獸皮大衣，同時也在兩次世界大戰中從事諜報工作。除了協助博物館採集化石之外，他也受雇於石油公司，經常過著白天採集化石、夜晚破壞敵對公司的油井與竊取商業機密的日子。就在1902年，由他親自帶領的探險隊從蒙大拿州的地獄溪組(Hell Creek Formation)找到了他有史以來最著名的發現，而這項發現即將撼動世人的目光！

在盛夏的荒地中穿著獸皮大衣搜索化石的巴納姆‧布朗。Credit:  American Museum of Natural History.

●帝王現身

從蒙大拿州道生郡(Dawson County)發現的化石是一具包含了部分頭骨的破碎骨骼，布朗在發現了這些化石以後花了三年的時間將其掘出並送至美國自然史博物館。

繪製於1906年的霸王龍骨骼復原圖，其中未發現的部分是以異特龍作為復原的依據。Credit:  Osborn H. F.  (1906).

根據少量的骨骼，奧斯本辨識出這些骨骼來自於一種肉食性恐龍。由於許多的部分仍未清理準備完成，所以奧斯本只能透過有限的素材來描述這種恐龍。他辨識出這種動物有根粗壯而強健的肱骨、恥骨末端有明顯增大，由於這些骨骼是如此的巨大，以至於他很快地意識到他正面對著一件前所未有的發現。奧斯本在其文描述道：

『我提議將這種動物列為一個新的屬：霸王龍屬(Tyrannosaurus)。藉此描述這種體型遠超越迄今任何已知之陸棲肉食動物。』

除了霸王龍之外，他還在文中簡短地描述了另一段出土於懷俄明州的下顎骨，這段下顎骨相較於另一種肉食性恐龍─異特龍(Allosaurus)有著較少的牙齒，但形狀相當的粗厚且肥大，奧斯本同樣給的這件標本一個相當浮誇的名字─強健蠻橫龍(Dynamosaurus imperiosus)。

起初被命名為強健蠻橫龍(Dynamosaurus imperiosus)的一段下顎骨，奧斯本在隔年確認這件標本與霸王龍屬於同一個物種。Credit:  Osborn H. F.  (1905).

隨著更多清理好的骨骼，奧斯本在隔年瞭解到這兩種大型的肉食恐龍其實是同樣一種動物，由於在文章中第一個首先出現的名稱具有優先權，所以雷克斯霸王龍(Tyrannosaurus rex)這個響亮的名稱被保留了下來，並沿用至今。透過這些更新的素材，奧斯本根據異特龍等大型的肉食性恐龍重建出霸王龍大致上的輪廓─一隻直立起來將近六公尺高、有著比異特龍更寬闊的頭骨，此外還有更為強健而粗曠的脖子與軀幹。

電影《金剛》(King Kong)中與巨型猩猩角力的霸王龍。Credit:  Radio Pictures.

毫無疑問的，霸王龍是爬蟲類統治大地時期君臨天下的萬王之王。而在當時，霸王龍的發現確實造成了大眾的轟動，群眾們爭相到博物館一睹牠的身影，而霸王龍也躍上了劇場的舞台出現在各種大眾通俗作品之中，甚至還在電影《金剛》(King Kong)與幻想中的巨大猩猩角力。

●身世之謎？

霸王龍生存於白堊紀末期的馬斯垂克階(Maastrichtian)，距今約6800至6600萬年前，牠們是生存在地球上最後的非鳥類恐龍，牠們同時很可能是白堊紀滅絕事件小行星撞擊地球的直接受害者。你可能很難想像在時間序列上，人類與霸王龍的距離比起侏儸紀晚期相距了近一億年的異特龍更為接近。牠們就像是恐龍王朝的末代皇帝，但是在整個20世紀，我們對霸王龍的了解卻相當受限。

在亞洲體型和身體特徵都近似於霸王龍的近親─勇士特暴龍(Tarbosaurus bataar)。Credit:  Sung-hua Chiang.

除了霸王龍以外，奧斯本還描述了另一種年代稍早的大型肉食性恐龍─肉食艾伯塔龍(Albertosaurus sarcophagus)。數年之後，加拿大的古生物學家們描述了另一種霸王龍的近親─平衡蛇髮女怪龍(Gorgosaurus libratus)，而在這次的發現中，科學家們首次發現了暴龍家族完整的前肢化石─一對短小纖細，以及只有兩指帶有功能的手指。在1950年代間，甚至連蘇聯的古生物學家也在蒙古及中國找到了體型幾乎與霸王龍一樣巨大的勇士特暴龍(Tarbosaurus bataar)。隨後科學家又從北美洲暴龍類的化石中辨識出了懼龍(Daspletosaurus)這個新的屬。

體型巨大的霸王龍一直以來被認為是大型獸腳類恐龍當中的異類，以至於整整一個世紀當中，科學家完全無法為牠在演化樹上找到適當的位置。Credit:  Lu Feng Shan.

上述所有的恐龍都有幾個共通點，牠們的體型都很巨大，是生態系裡的頂級掠食者。生存年代的範圍也都很接近，差不多都是白堊紀末期的坎帕階(Campanian)到馬斯垂克階。此外，牠們都生存於北方的亞洲和北美洲大陸上。而這些幾乎也代表了在霸王龍被發現的一個世紀裡面我們對暴龍這個類群的了解，牠們與其他獸腳類恐龍是如此的不同，以至於沒有人知道牠們應該被放在演化樹的哪個位置上。

 一直要到本世紀之初，我們才從岩層中找到了新的曙光！整個故事需要重新寫過，暴龍家族演化的故事接下來才正式揭開了他的扉頁…


References:

Osborn, H. F. (1905). "Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs". Bulletin of the AMNH. New York City: American Museum of Natural History. 21 (14): 259–265. hdl:2246/1464. Retrieved October 6, 2008.

Osborn, Henry Fairfield; Brown, Barnum (1906). "Tyrannosaurus, Upper Cretaceous carnivorous dinosaur". Bulletin of the AMNH. New York City: American Museum of Natural History. 22 (16): 281–296. hdl:2246/1473. Retrieved October 6, 2008.

Osborn, H. F. (1917). "Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus". Bulletin of the American Museum of Natural History. New York City: American Museum of Natural History. 35 (43): 733–771. hdl:2246/1334. Retrieved October 8, 2008.

Lambe, Lawrence M. (1914). "On the fore-limb of a carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, and a new genus of Ceratopsia from the same horizon, with remarks on the integument of some Cretaceous herbivorous dinosaurs". Ottawa Naturalist. 27: 129–135.

Lambe, Lawrence M. (1914). "On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of Stephanosaurus marginatus from the same horizon". Ottawa Naturalist. 28: 13–20.

Matthew, W. D.; Brown, B. The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta. Bulletin of the American Museum of Natural History. 1922, 46: 367–385.

Matthew, William D.; Brown, Barnum (1923). "Preliminary notices of skeletons and skulls of Deinodontidae from the Cretaceous of Alberta". American Museum Novitates. 89: 1–9

古生物檔案09─帝王肌鱷

帝王肌鱷(Sarcosuchus imperator)復原模型。Credit: Staab Studios.

學名：Sarcosuchus imperator

涵義：源自希臘文字首「肌肉」與拉丁字尾「鱷魚」

生存年代：白堊紀阿勒布階，距今約1.12億年前

發現地點：北非

體型：身長約12公尺，體重約8公噸

在許多古代文明中，鱷魚一直是強壯與力量的象徵。在古埃及鱷魚甚至被當成神祉崇拜，鱷魚神索貝克(Sobek)正是拉丁字「Suchus」的語源。相較於在近代生存於北非的尼羅鱷(Crocodylus niloticus)與西非鱷(Crocodylus suchus)，在距今約1.12億年白堊紀有一種巨大的鱷魚能讓其相形見絀，龐大的身軀使牠們甚至很可能獵捕恐龍為食。

帝王肌鱷(Sarcosuchus imperator)是目前已知體型最為龐大的一種鱷魚之一。嚴格說起來，其實肌鱷並不屬於我們今天所認知的鱷目(Crocodylia)，只能說是現今鱷魚的遠房親戚，但如果廣泛地把鱷形類(Crocodyliformes)包含在內的話，肌鱷的體型可能無人能出其右。

陳列於法國巴黎國立自然史博物館的帝王肌鱷標本頭骨特寫。注意其眼眶的位置以及吻部末端的凹陷處。Credit: LadyofHats. Wikimedia commons.

在二次大戰後，法籍古生物學家杜勒拉宏(Albert-Félix de Lapparent)在率領了數次的薩哈拉沙漠遠征隊中從厄拉茲組(Elrhaz Formation)帶回了數塊碎裂的頭骨、脊椎、鱗甲以及散落的牙齒，研究了這些素材的古生物學家布昂(France De Broin)認為這些標本很可能來自於一種未知的長吻鱷魚。1964年，另一具近乎完整的頭顱骨從同屬於厄拉茲組地層、位於尼日北方的葛杜法羅(Gadoufaoua)地區出土並直接被運回了法國巴黎。這件巨大的鱷魚頭骨立刻引起了布昂與塔可(Philippe Taquet)的注意，並在之後被命名為帝王肌鱷。但是除了頭骨與其他零星的化石之外，當時的科學家們對於肌鱷的解剖特徵仍無法有更進一步的了解。

帝王肌鱷目前已知的骨骼復原圖。Credit: Sereno P. et al.

直到1997年至千禧年間，由賽利諾(Paul Sereno)領軍與國家地理學會資助的遠征隊才由更多從厄拉茲組出土的化石中找到更多屬於帝王肌鱷的化石標本，這次不只有更多身體其他部分的骨骼，甚至更有不同生長階段的頭骨以供比對，這才使得我們當今能夠對於這種驚世巨鱷有更多的認識。

雄性恆河鱷的頭部特寫，牠們的吻部末端有個明顯的球狀腫塊。Credit: Wikimedia commons.

根據肌鱷的頭顱骨顯示，牠們的眼窩位於頭部略朝上緣的位置，這個構造有利於牠們浸泡在水中時觀察岸邊的獵物。如果仔細觀察帝王肌鱷的頭顱骨，除了牠長而巨大的吻部，最令人注目的莫過於吻部末端的有個壺狀的凹陷處，這個特徵相當類似於雄性恆河鱷(Gavialis gangeticus)吻部末端的球狀腫塊。然而，所有的帝王肌鱷都擁有這個特徵，這顯示它並非做為性擇的工具，目前對於這個特徵的實際功能仍不清楚，也許這個孔槽容納了增強嗅覺感官的組織器官、或者做為發聲功能共鳴之用。

全尺寸的帝王肌鱷模型與人類的體型比較，圖中二人為保羅賽利諾(Paul Sereno)及其子馬克思(Max)。Credit: Staab Studios.

此外，帝王肌鱷身上的鱗甲從頸部到尾巴中段呈現薄板狀不中斷的連續面，不同於當今現存的鱷魚，這個特徵顯得相當原始，同時也出現在許多基礎的鱷形類物種身上。賽利諾藉由肌鱷軀體上的骨板薄片推測出他們的生長模式，根據一件體型約成年大小80%的亞成體標本，他們找到了多達40條的生長輪，由此推估成年的帝王肌鱷如果要達大最大的體型很可能得花上50至60年的時間，同樣的生長模式也在其他已滅絕的巨型鱷魚身上被觀察到。

即使是像帝王肌鱷這樣的巨型鱷魚還是偶爾可能會與當地的大型棘龍科恐龍─似鱷龍(Suchomimus)競爭。Credit: Raúl Martín.

不同於恐鱷(Deinosuchus)以及普魯斯鱷(Purussaurus)等巨型的鱷魚，布蘭科(Rudemar Ernesto Blanco)等人在研究了各種現今鱷魚的身體特徵而得到的「死亡翻滾係數」("Death roll" capability indicator)顯示帝王肌鱷可能無法像前述兩者和當今大多數的鱷類一般使出「死亡翻滾」以翻轉身軀來扭下獵物身上的肉。所以帝王肌鱷很可能與其他我們所熟知的鱷魚有著截然不同的狩獵模式。

在早白堊紀的北非有著豐富的河域生態系，甚至還有許多體積比人類還大的淡水魚類，除了帝王肌鱷以外，還有至少兩種截然不同的鱷形類享有不同的生態棲位，各種植食性恐龍漫步在潮濕的內陸河流域間。儘管有著豐富的生態資源，帝王肌鱷可能偶爾還是需要與大型的棘龍科(Spinosauridae)恐龍─似鱷龍(Suchomimus)競爭。

References:

Sereno, Paul C.; Larson, Hans C. E.; Sidor, Christian A.; Gado, Boubé (2001). "The Giant Crocodyliform Sarcosuchus from the Cretaceous of Africa". Science. 294 (5546): 1516–9. Bibcode:2001Sci...294.1516S. PMID 11679634. doi:10.1126/science.1066521.

Buffetaut, E.; Taquet, P. (1977). "The Giant Crocodilian Sarcosuchus in the Early Cretaceous of Brazil and Niger" (PDF). Palaeontology. 20 (1).

Blanco, R. E.; Jones, W. W.; Villamil, J. N. (2014-04-16). "The 'death roll' of giant fossil crocodyliforms (Crocodylomorpha: Neosuchia): Allometric and skull strength analysis". Historical Biology. 27 (5): 1. doi:10.1080/08912963.2014.893300.

地獄怪客

在地球經歷過的五次大滅絕中，其中最具毀滅性、且規模最大的莫過於二疊紀與間三疊紀大滅絕事件(Permian-Triassic extinction event, P-Tr)。在這次大滅絕之後，一群被稱之為主龍形下綱(Archosauromorpha)的動物逐漸地從大災變後取得了主導權。這些爬行動物最早發源於二疊紀，並在大滅絕事件後達到高度的多樣性。在這個演化支當中包含了主龍類(Archosaurs)以及與其享有最近共同祖先的一群動物，而主龍類正涵蓋了我們最熟知的鱷魚和恐龍。

滇瓦組當中找到的散亂骨骼與印度犄角龍(Shringasaurus indicus)的骨骼復原圖。Credit: Sengupta S. et al.

印度的古生物學家暹布達(Saradee Sengupta)最近從中央邦(Madhya Pradesh)滇瓦組(Denwa Formation)數具散亂的骨骼中描述了一種奇特的動物。這些凌亂的骨架至少辨識出了七個處於不同生長階段的個體，其中的六具個體顱頂上方長著一對宛如惡魔的犄角，而體型最大、且保存最完整個個體卻缺乏這對犄角，這個獨特的特徵過去在主龍形下綱的演化支當中只有在恐龍身上發現過。

過去不曾在恐龍以外的主龍形演化支當中發現過顱頂角飾的特徵，科學家推測這對角可能是性擇的工具。Credit: Gabriel Lio.

暹布達等人將這個物種命名為印度犄角龍(Shringasaurus indicus)，屬名取自梵文的「犄角」(Śṛṅga)，並加上希臘文字尾的「蜥蜴」(sauros)；而種小名則代表發現地印度。犄角龍有個長而粗壯的脖子，肩部的神經脊相對突出，四肢也相當壯碩，唯獨尾巴稍微短了點，活像是1960年代電影《失落的世界》(The Lost World)當中出現的怪獸。

《失落的世界》電影劇照。Credit: 20th Century Fox.

犄角龍身長大約三到四公尺，以當時陸棲動物的標準來說相對是比較巨大的。對比於牠們龐大的軀體，犄角龍的頭部短小，吻端呈現圓弧狀，從牠們的牙齒型態顯示犄角龍是一種植食動物。

對於頭頂上的那對犄角，暹布達等人認為印度犄角龍很可能是雌雄二型性的動物，她們假設長有頭角的雄性犄角龍很可能會以頭角彼此展示、鬥爭，就如同今日馴鹿或山羊等哺乳動物一般做為性擇的特徵，擁有較大頭角的個體則較有可能在這些競爭中勝出，而體型較大的雌性犄角龍則可能僅具有較小的頭角或不帶有任何的頭角。

根據文章中的分類，印度犄角龍是怪龍類(Allokotosauria)家族當中的成員。怪龍類是主龍形下綱當中一支分化的早期演化支，包含了各種特徵歧異度相當高的一群植食動物。生存於三疊紀中期，並在進入侏儸紀之前完全滅絕。牠們廣泛的分佈在亞洲、非洲、北美與歐洲，當時的大陸是整個連成一塊的超級古大陸，使得這些動物能夠四處的遷徙。

大型植食動物犄角龍的發現，有助於了解在恐龍正式統治陸地之前的生態系的多樣性。Credit: Gabriel Lio.

印度犄角龍的發現為我們帶來了許多對於三疊紀時期生物相的洞見，顯示了這些生態系在經歷了大滅絕之後的復原狀況。當然犄角龍也免不了面臨另一次在三疊紀末期的大滅絕，而將大型植食動物的寶座讓位給牠們倖存下來的近親─恐龍。

References:

Saradee Sengupta, Martín D. Ezcurra and Saswati Bandyopadhyay. 2017. A New Horned and Long-necked Herbivorous Stem-Archosaur from the Middle Triassic of India. Scientific Reports. 7, Article number: 8366. DOI: s41598-017-08658-8

Ezcurra MD. 2016. The phylogenetic relationships of basal archosauromorphs, with an emphasis on the systematics of proterosuchian archosauriforms. PeerJ 4:e1778. DOI: 10.7717/peerj.1778

隱形獵手

傷齒龍類(Troodontid)是一群生存與亞洲與北美洲的小型掠食者，牠們與鳥類和馳龍類(Dromaeosaurid)曾享有一個共同的祖先，所以牠們腳上的第二趾也和恐爪龍(Deinonychus)一樣有著勾狀的「恐怖之爪」。與牠們兇殘的近親馳龍類不同的是，傷齒龍的上顎前排牙齒的排列相較於後排的牙齒來得更緊密，同時他們也比馳龍類擁有更多的牙齒。這些恐龍也以牠們聰明的智力而為人所知，牠們大腦與身體的比例甚至不亞於今日的許多鳥類。

北美晚白堊紀的傷齒龍類在過去幾乎都會被歸類為美麗傷齒龍(Troodon formosus)。Credit: Discovery Channel, from Dinosaur Revolution.

儘管傷齒龍(Troodon)是北美最早被命名的幾種恐龍之一，卻也因此在有著錯綜複雜的分類史。「傷齒龍」這個名稱最早僅來自於一顆出土於裘德河組(Judith River Formation)的牙齒化石，並且被歸類為一種蜥蜴所有，直到1901年才由諾普查男爵(Franz Nopcsa)改歸類為恐龍的一種。起先傷齒龍曾被丟入肉食恐龍的大雜燴─斑龍科(Megalosaurid)，之後卻又陰錯陽差地被當成了厚頭龍類(Pachycephalosauria)的代名詞，而這樣錯誤的分類還延續了數年之久。

而被歸類為美麗傷齒龍(Troodon formosus)這個物種的標本更涵蓋了所有北美大陸從坎帕階(Campanian)到馬斯垂克階(Maastrichtian)的傷齒龍類化石而沒有嚴謹的分類，以至於出現在時間尺度和地緣關係上相差甚異的傷齒龍類都被稱之為「美麗傷齒龍」的怪現象。

面對這樣的情況，最近刊載於《加拿大地球科學學報》(Canadian Journal of Earth Sciences)的一篇文章重新梳理了亞伯達省恐龍公園組(Dinosaur Park Formation)一些傷齒龍類群標本的分類狀況。在內文中，作者建議恢復舊有的細爪龍屬(Stenonychosaurus)來稱呼恐龍公園組出土的美麗傷齒龍。

羅素(Dale Russell)在80年代假想的智慧物種─「恐龍人」。Credit: Dale Russell and Ron Seguin.

而細爪龍這個物種正是過去普羅大眾對於「傷齒龍」形象建構的來源，在1980年代，古生物學家羅素(Dale Russell)甚至還根據這種聰明伶俐的小恐龍創造出了假想的「恐龍人」(Dinosauroid)！

除此之外，該文中還描述了另一種新種的大型傷齒龍類─麥氏潛獵龍(Latenivenatrix mcmasterae)。屬名由拉丁語的「latens」和「venatrix」組合而成，意即「潛藏的女獵戶」，種小名則獻給了本文作者范德瑞特(Aaron J. van der Reest)的母親琳恩(Lynne McMaster)。

新發現的麥氏潛獵龍(Latenivenatrix mcmasterae)是目前已知體型最巨大的傷齒龍類。Credit: Julius Csotonyi.

潛獵龍是目前已知最大型的傷齒龍類，模式標本CMN 12340最早由羅素所描述，並且歸納為傷齒龍的一部分。根據測量，潛獵龍的身長可達3.5公尺左右，這使得牠成為目前已知體型最為巨大的傷齒龍類，而且還大於一些同樣出土於恐龍公園組的馳龍類，如：馳龍(Dromaeosaurus)與蜥鳥盜龍(Saurornitholestes)。如此巨大的體型很可能使得潛獵龍在恐龍公園組生態系中與細爪龍等較小型的同類扮演著截然不同的角色。

References:

van der Reest, A. J.; Currie, P. J. (2017). "Troodontids (Theropoda) from the Dinosaur Park Formation, Alberta, with a description of a unique new taxon: implications for deinonychosaur diversity in North America". Canadian Journal of Earth Sciences: 919–935. doi:10.1139/cjes-2017-0031.

Misfits?

自第一種恐龍被科學描述至今已近兩個世紀之久，從理查歐文爵士(Richard Owen)將他們稱之為「恐怖的蜥蜴」；到奧斯壯(John Ostrom)的溫血恐龍說開啟了「恐龍文藝復興」(Dinosaur renaissance)、再到20年前中國遼寧出土的第一具帶羽毛恐龍化石標本……

這段漫長的旅途中，科學家們逐步地建構起了恐龍的族譜，以便有系統的窺探牠們演化的歷程；隨著那些令人驚嘆的美麗標本與無法被現有分類法歸類的化石出土，這片大地總是不斷地提醒著人們，我們這兩個世紀以來，對於恐龍的理解也僅僅不過是滄海一粟，永遠有更多、更大的謎團等著人們去探索，誠如文豪馬奎斯(Gabriel García Márquez)所言：「世界太新，很多事物還沒有名字，必須伸手去指。」

迭戈蘇亞雷斯智利龍(Chilesaurus diegosuarez)復原模型。Credit:  Lu Feng Shan.

迭戈蘇亞雷斯智利龍(Chilesaurus diegosuarez)便屬於這樣的例子。這種生存於距今約1億4500萬年前晚侏儸紀提通階(Tithonian)的小型恐龍大約只有現今一隻大型犬般的體型。2004年被7歲大的小小探險家蘇亞雷斯(Diego Suárez)發現，當時他正和他身為地質學家的父母親在艾森大區(Aysén Region)採集樣本。蘇亞雷斯也許當時沒有想到，這種看似平凡的小型恐龍身上竟有著極其怪異的混合型解剖構造，將令古生物學界大為驚嘆！

標本號SNGM-1935的智利龍下顎。Credit: F. E. Novas et al. (2015)

2015年研究智利龍的古生物學家諾瓦斯(Fernando Novas)在其文中描述了牠錯綜複雜的身體型態：智利龍具有喙狀的吻部，鋸葉狀的牙齒顯示他是一種植食性恐龍，這個特徵很類似同時期一些基礎鳥臀類(Ornithischia)的植食性恐龍。牠的肩胛骨是細長且兩端末梢有明顯的擴張，這是獸腳類恐龍中鳥吻類(Averostrans)基群的特徵之一；但智利龍的鳥喙骨(coracoid)形狀很接近四邊形，周邊角度較為圓弧狀，卻又明顯缺乏獸腳類恐龍應有的特徵。智利龍的前肢相當壯碩，相當類似蜥腳形類(Sauropodomorpha)恐龍，前肢長度佔後肢比例的56%；此外，牠前肢的第三趾已經萎縮退化。

智利龍的腸骨末端有明顯的增大，這是獸腳類恐龍身上的常見特徵。恥骨椎根(pubic pedicle)有增長的跡象，這樣的特徵經常出現在植食性的蜥腳類、鳥臀類和鐮刀龍類(Therizinosaurid)身上；向後延伸的恥骨很像基礎的鳥臀類恐龍，這樣的特徵也出現在虛骨龍類(Coelurosauria)等比較進階的獸腳類恐龍身上，如：鐮刀龍、馳龍類(Dromaeosaurid)與近鳥類(Paravians)當中。

面對這些混雜的解剖特性，諾瓦斯等人將智利龍歸納在獸腳類恐龍當中靠近堅尾龍類(Tetanurae)基幹類群的位置上。但是將智利龍放置在基礎堅尾龍類的位置上又違背了幾個明顯屬於虛骨龍類才出現的進階特徵。另外也無法解釋那些類似於基礎鳥臀類、蜥腳形類恐龍的合併特徵。

具有多種混合特徵的智利龍。Credit:  Lu Feng Shan.

對於上述這些矛盾之處，近日英國的古生物學家巴隆(Matthew Baron)與巴雷特(Paul M. Barrett)兩人提出了另一種看法。相較於把智利龍當成是一種怪異的獸腳類恐龍，巴隆等人認為智利龍很可能其實是連結基礎鳥臀類恐龍和獸腳類恐龍的重要關鍵！

說到這，前面才零零總總列了一大堆令人費解的解剖特徵，現在又要談起鳥臀類恐龍與獸腳類恐龍之間的關係恐怕又讓許多讀者冒出更多的疑問吧？鳥臀類恐龍不是在親緣上距離獸腳類恐龍最遠嗎？

這時就不免要提醒一下，不知道是否還有人記得巴隆等人的新假說呢？其實在今年稍早在他們發表的文章中提出了一種新的看法，他們解構了傳統以骨盆作為依據特徵的分類形式，即：將恐龍分為蜥臀類與鳥臀類兩大類的傳統模式。並比對了多種早期恐龍與恐龍形類(Dinosauriformes)的解剖特徵提出了新的分類假說。在這個假說中，他們將鳥臀類恐龍與我們熟知的獸腳類恐龍並列為姊妹類群，並且建議恢復了舊有的鳥腿類(Ornithoscelida)來描述這個演化支。並將另一群早期的肉食性恐龍─艾雷拉龍類(Herrerasaurid)與蜥腳形類整併為另一個演化支，即現在的蜥臀類。

而他們認為這個無論如何都無法被適當歸類的迭戈蘇亞雷斯智利龍正是佐證這項假說可能的關鍵！在他們的分析下，智利龍不再屬於基礎的堅尾龍類，而是屬於基礎鳥臀類恐龍與獸腳類恐龍分化後的一個未知的早期演化支，如此才解釋了為何會有這麼混雜的解剖特徵同時出現在智利龍身上。

同樣也具有角質喙的植食性獸腳類─難逃泥潭龍(Limusaurus inextricabilis)。Credit: Levi Bernardo. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

如果巴隆等人的假說成立，那麼未來我們或許可以回頭檢視那些分類上有疑慮、或者帶有基礎鳥臀類特徵的獸腳類恐龍，例如：早侏儸紀目前被分類為鐮刀龍超科的峨山龍(Eshanosaurus)，以及同樣也帶有角質喙的植食性獸腳類─泥潭龍(Limusaurus)。

References:

Baron M. G, Barrett P. M. (2017), A dinosaur missing-link? Chilesaurus and the early evolution of ornithischian dinosaurs. Biol. Lett. 13: 20170220. doi:10.1098/rsbl.2017.0220.

Novas, F.E., Salgado, L., Suarez, M., Agnolín, F.L., Ezcurra, M.D., Chimento, N.R., de la Cruz, R., Isasi, M.P., Vargas, A.O., and Rubilar-Rogers, D. 2015. An enigmatic plant-eating theropod from the Late Jurassic period of Chile. Nature 522: 331-334. doi:10.1038/nature14307

重裝上陣

相信熱愛恐龍的各位應該都已經看到幾個月前在媒體上看過那頭保存狀況近乎完美的結節龍(Nodosaurid)化石了吧！這具驚人的標本是由礦場工人紹恩芬克(Shawn Funk)於2011年在亞伯達省麥克墨雷堡(Fort McMurray)北方約30公里處的千禧礦場(Millennium Mine)所發現。並由皇家泰瑞爾博物館(Royal Tyrrell Museum)的技術員馬克米契爾(Mark Mitchell)耗時五年才將這頭恐龍以如此驚人的面貌將其從岩石中解放出來。

保存完好的模式標本TMP 2011.033.0001。Credit: Royal Tyrrell Museum.

現在這頭恐龍在稍早前已經被正式的被科學描述，並被確認為一個新的物種─米契爾北盾龍(Borealopelta markmitchelli)。屬名由拉丁文的「北方」(borealis)和希臘文的「盾牌」(pelta)命名而來，藉此描述其出土的地點與被完整保存下來像盾牌般的骨板。種小名則獻給了鍥而不捨將其從岩層中使牠其重見天日的技術員馬克米契爾。

這具標本保存了完整的頭部、頸部、大部分的軀幹和骶骨以及一對近乎完整的前肢，骨板(Osteoderm)的結構與軟組織也一併被封存至今，其年代鑑定大約是在早白堊紀的阿普第階(Aptian)。有趣的是，北盾龍出土的地層清水組(Clearwater Formation)是個海相地層，過去發現過不少蛇頸龍或魚龍一類的海洋生物，所以這頭倒楣的北盾龍很可能是因為遭遇洪水，而被一路帶到海床並且快速地被掩埋於此。

遍佈骨板的北盾龍，如此高度的保存狀況堪稱藝術品。Credit: Royal Tyrrell Museum.

結節龍是一群發跡於侏羅紀晚期，並生存直到所有非鳥類恐龍一併滅絕才消失的一類裝甲恐龍。牠們全身遍佈骨板，且發展出寬闊的骨盆以支撐其身體的重量，可以說是恐龍世界中的裝甲車。跟牠們的近親甲龍類(Ankylosaurid)不同的是，牠們的尾巴末端並不具備有防禦用的尾垂。但牠們與甲龍類享有類似的生態棲位，並以低矮的植物為食。雖然當時全球都可以找的到結節龍一族的蹤跡，但相較於牙齒特化更為進步的鴨嘴龍類(Hadrosaurid)，結節龍礙於攝取食物來源較為單一的緣故，而顯得在數量和種類上不及於其他的植食性恐龍。

藉由化學方式還原的北盾龍假想復原圖。Credit: Julius Csotonyi.

即使是像犀牛般大小、且全副武裝的米契爾北盾龍很可能也具備有反隱蔽(countershading)的體色來躲避其他兇殘的大型掠食性恐龍。雖然科學家們並未能在這具標本上找到黑色素體以重建牠原來的樣貌，但古生物學家亞可維爾(Jakob Vinther)等人仍嘗試著使用化學的方法，以黑色素體分解後沉積在化石角質鞘與表皮上的分子還原其可能的體色。結果顯示，米契爾北盾龍身上可能披著鐵鏽般的紅棕色，並隨著靠往腹部與身體側緣的部分逐漸變淡，這次的研究同時也是首次嘗試對如此大型的恐龍做出著色還原。


References:

Brown, C.M et al. An Exceptionally Preserved Three-Dimensional Armored Dinosaur Reveals Insights into Coloration and Cretaceous Predator-Prey Dynamics. Current Biology. doi:10.1016/j.cub.2017.06.071.

古生物檔案08─薩氏食肉牛龍

薩氏食肉牛龍(Carnotaurus sastrei)。Credit: Vlad Konstantinov.

學名：Carnotaurus sastrei
   
涵義：源自拉丁文「肉食的公牛」
 
生存年代：白堊紀馬斯垂克階，距今約7200至6990萬年前
 
發現地點：阿根廷
 
體型：身長約8公尺，體重約1.35公噸

1985年，阿根挺的古生物學家荷西波拿巴特(José Bonaparte)在丘布特省(Chubut)的柯洛尼亞組(La Colonia Formation)發現了一具極為完整的標本，這具標本不僅頭部完整的被保留了下來，連帶身軀、前肢都近乎完好無缺，雖然遺失了大部分的尾部脊椎與後肢骨骼，但殘留的皮膚印痕讓人大為驚嘆，只可惜在清理時破壞了部分面部的皮膚印痕。

台北市立木柵動物園教育中心展示的食肉牛龍全身骨架。Credit: Taipei Zoo.

這件標本屬於一種極為特殊的獸腳類恐龍，牠有一對短到完全不成比例的前肢，比北美洲的霸王龍(Tyrannosaurus)更為誇張，這種恐龍的前肢退化到完全失去功能；此外，牠的面部相當地短，像隻鬥牛犬，頭上還長了一對犄角，簡直就是從地獄走出來的惡魔。波拿巴特將這種古怪的肉食恐龍命名為「食肉牛龍」(Carnotaurus)，多虧了牠獨特的外型，使得食肉牛龍得以在迪士尼的動畫電影當中擔任反派角色，雖然在現實中牠的體型要比電影裡要小的多。

迪士尼動畫電影中的食肉牛龍。Credit: Walt Disney Pictures.

從食肉牛龍獨特的脊椎構造，顯示這種動物的體型相當地精壯、緊實。牠有一對修長的腿，上面附著著相當誇張的肌肉組織連接到尾部。不同於其他大多數的獸腳類恐龍，食肉牛龍的尾部構造相當獨特，尾椎上的橫突呈現V字型，雖然這樣的構造使得食肉牛龍的尾巴變得僵硬缺乏彈性，但自股骨延伸而來的大量肌肉能夠增加其短距離的衝刺能力。根據推測，這隻長達8公尺長的巨大肉食恐龍全力狂奔起來的速度甚至可以達到時速48至56公里！

食肉牛龍的尾部脊椎，注意V狀的橫突，此處是肌肉附著的地方。Credit: W. S.  Persons et al.

雖然頭上的犄角是個令人注目的特徵，不過目前仍不知道牠們真正的用途，這對犄角上面可能附著著角質構造，使得牠們看起來更為醒目，以作為物種間辨識之用。當然也可能食肉牛龍有著我們截然不知的捕食策略來使用這對犄角。

牠們的頭部相當短小而寬厚，具備了一定程度上的立體視覺。同時，食肉牛龍的雙顎以結構來說咬合力可能並不太大，口腔內佈滿了大量帶著鋸齒狀邊緣的牙齒。重建過後的臉部肌肉顯示，食肉牛龍能夠快速地閉合上下顎，並藉此快速地撕咬牠的獵物。

食肉牛龍的頭骨，以同樣體型的掠食恐龍來說咬合力可能不算大。Credit: Ghedoghedo. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

在食肉牛龍被發現之初，鮮少有肉食的獸腳類恐龍的皮膚印痕為人所發現，不同於現在大量出土的帶羽恐龍，食肉牛龍的皮膚覆蓋著細小的塊狀鱗片，每塊鱗片直徑大約5釐米。在靠近背部的位置還有鈕狀的隆起物沿著頸部延伸到尾巴，彼此相距8到10公分，並隨著頂部逐漸變大。沒有任何跡象顯示食肉牛龍帶有羽毛，牠們可能是典型外觀像爬行類恐龍的代表。

對比於大家一般比較熟悉北方勞亞大陸(Laurasia)的動物相，岡瓦那大陸(Gondwana)有著截然不同的神祕面貌。當三角龍(Triceratops)一類的頭飾龍類(Marginocephalia)漫遊在北方大陸的同時，南方大陸的巨型蜥腳類(Sauropoda)仍然欣欣向榮；北方的大型掠食者由毛茸茸的暴龍類(Tyrannosauroid)所統治時，南方這裡則是由食肉牛龍這些長滿鱗片、相對原始的阿貝利龍類(Abelisaurid)所佔據。

這些原始的阿貝利龍類前肢仍保有四根指頭，雖然很可能只有中間的第二、三指仍保有指甲。牠們相當短小的前肢銜接在鳥喙骨上，幾乎沒有功能性，如果牠們沒有滅絕而持續演化，很有可能會失去這對像天使翅膀一般的無用雙臂。

References:

Bonaparte, José F.; Novas, Fernando E.; Coria, Rodolfo A. (1990). "Carnotaurus sastrei Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia". Contributions in Science. Natural History Museum of Los Angeles County. 416

Mazzetta, Gerardo V.; Cisilino, Adrián P.; Blanco, R. Ernesto; Calvo, Néstor (2009). "Cranial mechanics and functional interpretation of the horned carnivorous dinosaur Carnotaurus sastrei". Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (3): 822–830. doi:10.1671/039.029.0313.

Persons, W.S.; Currie, P.J. (2011). Farke, Andrew Allen, ed. "Dinosaur Speed Demon: The caudal musculature of Carnotaurus sastrei and implications for the evolution of South American abelisaurids". PLoS ONE. doi:10.1371/journal.pone.0025763.

羽毛嘉年華

雖然目前學界對於鳥類是以何種方式飛向藍天仍爭論不休，但不對稱羽毛絕對是影響鳥類飛行重要的特徵。曾經有段時期，這種不對稱的飛羽被認為是辨別鳥類與非鳥類恐龍之間的界線，隨著新出土的化石，現在我們得知這個過程顯然不如過去所想像的那麼單純。這種像飛羽的不對稱羽毛除了鳥類以外，同時也出現在目前已知與鳥類親緣關係上最接近的馳龍類(Dromaeosaurid)身上。

滕氏嘉年華龍的模式標本與骨骼圖。Credit: Xu Xing et al.

古生物學家徐星今日在《自然通訊》(Nature Communications)期刊上發表了一種帶有不對稱羽毛的傷齒龍類(Troodontid)恐龍，並根據研究資金的贊助商將其命名為「滕氏嘉年華龍」(Jianianhualong tengi)。模式標本DLXH 1218脊柱上的髓弧已經呈現癒合的狀態，顯示這隻恐龍在死亡前應該已經是完全成年的個體。根據測量，嘉年華龍身長約112公分，體型大概不會比一隻吉娃娃大到哪去，算是相當迷你的恐龍。

滕氏嘉年華龍的標本出土於知名的熱河群(Jehol Group)，屬於早白堊紀的地層。由於熱河群地質組在形成的過程中被隨著大量活耀的火山活動，許多生物在沉積的過程中被火山灰所覆蓋，使得日後此處出土了許多保存狀況相當驚人的化石標本，包括像嘉年華龍這樣的帶羽毛恐龍。

 「恐怖之爪」是傷齒龍與馳龍類的共有衍徵。Credit: Didier Descouens.  Gallery, CC BY 4.0, wikimedia commons.

根據徐星等人的鑑定，滕氏嘉年華龍屬於傷齒龍家族的成員。傷齒龍類是最接近馳龍類恐龍的一個類群，牠們與馳龍類恐龍在後肢的第二趾上都具有標誌性的「恐怖之爪」，並和鳥類共享有同一個共同的祖先，在許多解剖特徵上也和早期的鳥類頗為近似，所以牠們同時也是作為研究非鳥類恐龍與鳥類之間演化過程當中的重要演化支。侏羅紀莫里遜組(Morrison Formation)的剖齒龍(Koparion)是目前已知最早的傷齒龍類成員，不同於廣泛分布於全世界的馳龍類，目前鮮少有傷齒龍類存在於岡瓦那大陸(Gondwana)的化石紀錄，除了一顆疑似屬於傷齒龍的零星牙齒。

嘉年華龍的蹠部，注意被擠壓的中蹠骨，這是區分傷齒龍與馳龍的重要特徵之一。Credit: Xu Xing et al.

同時牠們也是一群善於奔跑的動物，傷齒龍類中央的蹠骨有明顯被擠壓的跡象，而馳龍類身上並不存在這樣的特徵；相較於肉食性的馳龍類，像嘉年華龍這類的傷齒龍類可能比較偏向雜食為主。此外，這一類恐龍最經常被提起的莫過於牠們驚人的智力，牠們的腦化指數可不亞於今日生存的多數鳥類。

嘉年華龍身上的不對稱羽毛。Credit: Xu Xing et al.

雖然這不是第一次在非鳥類恐龍身上找到不對稱的羽毛，卻是第一次在傷齒龍類身上發現這樣的特徵，這使得這類型態羽毛的出現可能比先前預期地來的更早。

滕氏嘉年華龍的復原圖，看起來就像是隻有著牙齒的雞。Credit: Julius Csotonyi.

具有不對稱羽毛的滕氏嘉年華龍能夠飛行或滑翔嗎？從牠的身體結構上來看答案顯然是否定的。

儘管不對稱羽毛與飛行之間存在著密切的關聯性，但是它的出現當然不是為了飛行而存在的，只能說在各式各樣的帶羽恐龍中，那些身體特質較適合滑翔或能夠有效躲避外在風險的特質在一次又一次的生存競爭被保留了下來，以至於成為了我們今天所看到的樣貌。


References:

Xu, X. et al. Mosaic evolution in an asymmetrically feathered troodontid dinosaur with transitional features. Nat. Commun. 8, 14972 doi: 10.1038/ncomms14972 (2017).

科學家群像─諾普查男爵

法蘭茲‧諾普查/Franz Nopcsa von Felső-Szilvás (1877-1933)

匈牙利裔的探險家、古生物學家、民族學者，同時也是一位公開的同性戀者。他不僅是奠定了化石生物學(Paleobiology)研究基礎的第一人，同時也是20世紀初阿爾巴尼亞民族學領域中的重要人物。

1877年生於當時仍是奧匈帝國轄下外凡尼西亞(Transylvania)的貴族家庭。18歲那一年，諾普查的妹妹伊洛娜(Ilona Nopcsa)在家中的莊園內發現了巨大的頭骨，後來被諾普查帶回至他當時求學的所在地維也納，並交給了當地的地質學家鑑定這塊頭骨的來歷，之後這塊頭骨被鑑定為一種恐龍。

諾普查親手繪製的沼澤龍模式標本。Credit: Franz Nopcsa.

根據他的自述，這是他第一次看過化石，並使得他未來走上成為古生物學家的道路。諾普查在中學畢業後進入維也納大學(University of Vienna)就讀，以便繼續專研他所需的專業知識，並開始撰寫正式的研究論文。直到1899年，他完成了他的第一個學位，在其發表的研究中將這種恐龍正式命名為外凡尼西亞沼澤龍(Telmatosaurus transsylvanicus)。

諾普查繪製的多刺甲龍(Polacanthus)骨骼復原圖。Credit: Franz Nopcsa.

諾普查在當時所提出的觀點都是相當前衛且非主流，如果不是因為其財富與他的家族在宮廷當中的影響力，這些觀點很可能只會被埋沒在不知名的角落。他發現許多生存於晚白堊紀外凡尼西亞的恐龍體型都異常的嬌小，例如前述的沼澤龍和蜥腳類的馬札爾龍(Magyarosaurus)。

相較於其他體型巨大的蜥腳類恐龍，馬札爾龍身長僅6公尺長、體重也只有1噸左右，與其他同類群的親戚來說可說是相當的迷你，甚至當時不少人懷疑馬札爾龍其實是幼年的蜥腳類恐龍。諾普查注意到當時外凡尼西亞的地形相當破碎，許多現在是陸地的地區在7000萬年前的坎帕階(Campanian)其實浸沒在特提斯海(Tethys)之中。所以他認為這些恐龍的體型其實是為了適應島嶼生態系所產生的結果。

直到2010年，史泰因(Koen Stein)等人才證實了諾普查當年的假說是千真萬確的；另一種生存於侏儸紀的小型蜥腳類恐龍─歐羅巴龍(Europasaurus)的發現也證實了這類因為環境而侏儒化的現象確實也存在於其他恐龍身上。

原鳥(Pro-Aves)的想像圖。Credit: Franz Nopcsa.

現代被廣泛運用來鑑定化石個體年齡的組織學技術也是出自於諾普查之手。早在1930年代，他便提出透過運用骨骼切片下類似年輪的構造來推算恐龍與其他古生物生長發育的狀況。透過對鳥類解剖構造的觀察，他同時也是早期鳥類源自恐龍假說的支持者。此外，他還引用了生物學理論提出了許多鴨嘴龍類(Hadrosaurid)可能具有雌雄二型性的假說。這些前衛的看法也都在當代被證實，諾普查無疑是走在時代尖端的學者。

在古生物學以外，諾普查也與鄰近的阿爾巴尼亞關係良好，這個位於巴爾幹半島的國家當時仍是鄂圖曼土耳其帝國底下的一個亟欲獨立的省份。諾普查是當時少數遊走在山間的外地學者，並在當地採集地質學、氣象學與民族誌第一手素材的同時，他也參與了支持阿爾巴尼亞的民族獨立運動，甚至在當地正式獨立後被推舉為王位的候選人。

隨著第一次世界大戰的爆發，他也帶領著一群阿爾巴尼亞志願軍在背後為奧匈帝國從事諜報工作。可惜好景不常，在大戰之後奧匈帝國淪為戰敗國，諾普查家族轄下的莊園被移交給了羅馬尼亞，失去俸祿的他窮困潦倒，即使如此仍努力地試圖維持原本的學術工作，並且將他大多數的化石蒐藏賣給了倫敦自然史博物館。

至今仍兀立於外凡尼西亞的諾普查故居。Credit: ArtXpert Gallery.

1933年4月25日，諾普查仍不敵經年抑鬱，在迷昏了他長年的秘書兼戀人多達(Bajazid Doda)後與其一併離開人世。儘管如此，諾普查遺留給世人的科學遺產仍是相當龐大的，並且仍會繼續為後人所傳頌。

後記：

本文獻給所有因為少數特質而被迫獨自面對龐大體制壓迫的人們，不論你們的資質平庸與否，都不該被當成避而不談的問題。不要輕易地踏入那些缺乏想像力的人們為你們鑄好的模件裡，你們的存在是無庸置疑的！


References:

David B. Weishampel & Oliver Kerscher (2012): Franz Baron Nopcsa, Historical Biology: An International Journal of Paleobiology, DOI:10.1080/08912963.2012.689745

三分像鱷？七分像龍？

雖然目前科學界對於恐龍與其他爬行動物之間的關係已經有了相當明確的認識，但是由於化石素材的缺乏、出土的素材保存狀況不佳，使得我們至今仍難以一窺這中間形態上的演變。維吉尼亞理工學院(Virginia Tech)的古生物學家涅斯彼特(Sterling Nesbitt)等人於本月14日描述了一個奇特的新物種─纖細完臼龍(Teleocrater rhadinus)，或許能填補這當中的空缺。

纖細完臼龍的骨骼復原圖及目前所發現之骨骼部位。Credit: S. Nesbitt et al.

纖細完臼龍出土於東非坦尚尼亞的曼達組(Manda Formation)，雖然直到現在曾正式被描述命名，第一塊屬於完臼龍的化石早在1930年代就被英國古生物學家派靈頓(Francis Rex Parrington)所採集，並存放於倫敦自然史博物館(Natural History Museum, London)。1950年間，當時仍是博士生的凱瑞格(Alan Charig)依據骨盆上的凹槽將其命名為─「完臼龍」(Teleocrater)。

根據當時僅有的素材，只知道完臼龍應該是主龍類(Archosauria)的一員。由於缺少了像踝關節這樣的有效辨識特徵，所以當年凱瑞格無法確認完臼龍到底是比較靠近鱷魚或恐龍，也就一直未將其研究出版。直到涅斯彼特與他的研究團隊在2015年重回原處採集到更多完臼龍的化石後，才正式的描述了此一物種，並採用了原先凱瑞格所使用的名稱作為屬名。種小名則是描述其纖細的身型。

有著纖細體態的完臼龍。Credit: Gabriel Lio.

主龍類是一群相對較進步的爬行動物，除了現存的鳥類和鱷魚，同時也包含了所有已滅絕的非鳥類恐龍。這些動物曾經統治了地球上主要的陸域生態細長達1億6千萬年之久，可說是演化上相當成功的一群動物。根據涅斯彼特等人在2011年針對早期主龍類成員所整理出來的系統發生樹顯示，這些主龍類成員在距今約2.5億年前分化為兩個主要的演化支，分別為：偽鱷類(Pseudosuchia)以及鳥蹠類(Avemetatarsalia)主龍。

纖細完臼龍的復原圖。Credit: Gabriel Lio.

偽鱷類主龍包含了所有主龍類家族中較為接近鱷形超目(Crocodylomorpha)的所有成員，牠們是三疊紀時期的霸主，成員組成相當多樣化，從身披盔甲的植食動物─堅蜥(Aetosaur)、還有中大型的掠食動物─波波龍(Poposauroid)和迅猛鱷(Prestosuchid)。雖然牠們大多數的成員都沒能撐過三疊紀末期的大滅絕事件，但在牠們統治大地的這段時間裡所演化出的性狀也都能夠在往後出現的恐龍身上找到。

鳥蹠類主龍則是其他比較靠近恐龍跟鳥類的成員，是主龍類成員當中較進階的一個演化支，最早化石紀錄是在三疊紀中期的安尼西階(Anisian)。這個演化支除了大家最熟悉的恐龍之外，還包含了第一種成功翱翔於天際的脊椎動物─翼龍(Pterosaur)。踝關節連接的方式是辨識不同主龍類成員的重要特徵，鳥蹠類的踝關節結構看起來比較類似現今的鳥類，而其他較原始的主龍類成員的踝關節則有個球狀的凹槽將其鑲嵌在一起。

各種不同類群的主龍類及其踝關節。左：鱷形超目的美洲短吻鱷；中：鑲嵌踝類主龍(Crurotarsi)的雷留圖龍(Revueltosaurus)；右：恐龍總目的賴索托龍(Lesothosaurus)。Credit: Jeff Martz.

纖細完臼龍的外表看起來就像典型的大型爬行動物，以四肢著地行走，纖細的體態看起來有點像現存的巨蜥。但如果細看那些四肢的骨骼結構就能夠發現纖細完臼龍其實是比較接近恐龍和鳥類的鳥蹠類主龍！這個形象完全顛覆了過往多數古生物學家對於鳥蹠類主龍的想像─以後肢二足直立行走的動物。

完臼龍的外觀看起來就像是巨蜥一類的爬行動物。Credit: Mark Witton.

目前沒有適當的分類群能夠包含這些四足行走、看起來比較像傳統爬行動物的進階主龍類，所以涅斯彼特等人創建了一個新的類群─隱蜥類(Aphanosauria)，藉此容納這些特徵上呈現過度型態的進階主龍類成員，並和恐龍、鳥類所屬的鳥頸類主龍(Ornithodira)互為姊妹群。

其他可能屬於隱蜥類成員的尚有曾經被歸類為基礎恐龍的椎體龍(Spondylosoma)、過去被歸類為波波龍類的亞拉鱷(Yarasuchus)以及其近親唐古斯鱷(Dongusuchus)，這些物種多半是過去難以在演化上確立其定位的物種。這項發現不僅改變了過往看待恐龍祖先及其近親的觀點，同時也顯示那些屬於恐龍和鳥類的近親其實在三疊紀時期的分布遠比原先預想的更為廣泛，完臼龍的發現以及隱蜥類群的建立將有助於了解這些動物在解剖特徵上演化的趨勢。


References:

Sterling J. Nesbitt. et al. The earliest bird-line archosaurs and the assembly of the dinosaur body plan. Nature, (2017). DOI: 10.1038/nature22037

最古老的植龍

最近維吉尼亞理工學院(Virginia Tech)發布了一項新的研究，她們幾年前認為幾年前出土於中國雲南富源縣法郎組(Falang Formation)的一種小型爬行動物很可能是目前已知最早的植龍(Phytosaurs)！

富源滇東鱷的正模標本ZMNH M8770。Credit: Li C. et al.(2012)

而什麼是「植龍」呢？他們是一群外表與鱷魚極為相似的動物，儘管他們不是鱷魚，但與鱷魚的親緣關係頗為密切。牠們的生活方式於鱷魚極其相似，然而植龍的腳踝結構比鱷魚更原始、同時也缺乏鱷魚所具備的次生顎骨(Secondary palate)，雖然古生物學認為植龍與那些較原始的鱷魚很可能也具有肉質的次生顎。而植龍與鱷魚外觀最顯著的差異莫過於鼻孔開口的位置，現今的鱷魚鼻孔多半位於吻部的末端，而植龍則通常位在吻部上方較靠近眼睛的位置。

富源滇東鱷(Diandongosuchus fuyuanensis)是一種中小型的爬行動物，推測身長約155公分，他們有個相對較短的雙顎，生存於距今約2.5億年的三疊紀。2012年，李淳等人根據一塊近乎完整的化石描述了這個新物種，除了失去大多數的尾部以外，富源滇東鱷的其他身體結構均被完整地保留下來。根據滇東鱷的解剖特徵，李淳等人將其歸納為最基礎的波波龍超科(Poposauroidea)。波波龍超科是現代鱷形超目(Crocodylomorpha)姊妹類群，牠們是一類中大型的二足掠食動物。

富源滇東鱷的頭骨具有許多植龍身上獨有的特徵。Credit: Xiao-chun Wu.

維吉尼亞理工學院的史塔克(Michelle Stocker)等人重新檢視了富源滇東鱷的正模標本ZMNH M8770後，根據其頭部結構、肩部的骨骼認為牠很可能是目前已知最原始的植龍類。滇東鱷雖然不像三疊紀晚期那些較為進步的植龍有個增長的吻部，但仍能找到許多只有植龍類身上才能發現的特徵。而植龍同時也存在了一些更為原始的特徵，比方說：滇東鱷仍保有三塊薦椎，而其他較晚出現的植龍則只有兩塊。

藝術家筆下的富源滇東鱷復原圖。Credit: Smokeybjb. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

植龍一直以來都是三疊紀中化石紀錄相當豐沛的一個演化支，其分布也相當廣泛，然而牠們存活的時間卻相當短暫，並在三疊紀末期全數滅絕。


References:

Li, C. et al. A new archosaur (Diapsida, Archosauriformes) from the marine Triassic of China. Journal of Vertebrate Paleontology. 32 (5): 1064. doi:10.1080/02724634.2012.694383 (2012).

Stocker, M. R. et al. A Short-Snouted, Middle Triassic Phytosaur and its Implications for the Morphological Evolution and Biogeography of Phytosauria. Sci. Rep. 7, 46028; doi: 10.1038/srep46028 (2017).