地獄怪客

在地球經歷過的五次大滅絕中，其中最具毀滅性、且規模最大的莫過於二疊紀與間三疊紀大滅絕事件(Permian-Triassic extinction event, P-Tr)。在這次大滅絕之後，一群被稱之為主龍形下綱(Archosauromorpha)的動物逐漸地從大災變後取得了主導權。這些爬行動物最早發源於二疊紀，並在大滅絕事件後達到高度的多樣性。在這個演化支當中包含了主龍類(Archosaurs)以及與其享有最近共同祖先的一群動物，而主龍類正涵蓋了我們最熟知的鱷魚和恐龍。

滇瓦組當中找到的散亂骨骼與印度犄角龍(Shringasaurus indicus)的骨骼復原圖。Credit: Sengupta S. et al.

印度的古生物學家暹布達(Saradee Sengupta)最近從中央邦(Madhya Pradesh)滇瓦組(Denwa Formation)數具散亂的骨骼中描述了一種奇特的動物。這些凌亂的骨架至少辨識出了七個處於不同生長階段的個體，其中的六具個體顱頂上方長著一對宛如惡魔的犄角，而體型最大、且保存最完整個個體卻缺乏這對犄角，這個獨特的特徵過去在主龍形下綱的演化支當中只有在恐龍身上發現過。

過去不曾在恐龍以外的主龍形演化支當中發現過顱頂角飾的特徵，科學家推測這對角可能是性擇的工具。Credit: Gabriel Lio.

暹布達等人將這個物種命名為印度犄角龍(Shringasaurus indicus)，屬名取自梵文的「犄角」(Śṛṅga)，並加上希臘文字尾的「蜥蜴」(sauros)；而種小名則代表發現地印度。犄角龍有個長而粗壯的脖子，肩部的神經脊相對突出，四肢也相當壯碩，唯獨尾巴稍微短了點，活像是1960年代電影《失落的世界》(The Lost World)當中出現的怪獸。

《失落的世界》電影劇照。Credit: 20th Century Fox.

犄角龍身長大約三到四公尺，以當時陸棲動物的標準來說相對是比較巨大的。對比於牠們龐大的軀體，犄角龍的頭部短小，吻端呈現圓弧狀，從牠們的牙齒型態顯示犄角龍是一種植食動物。

對於頭頂上的那對犄角，暹布達等人認為印度犄角龍很可能是雌雄二型性的動物，她們假設長有頭角的雄性犄角龍很可能會以頭角彼此展示、鬥爭，就如同今日馴鹿或山羊等哺乳動物一般做為性擇的特徵，擁有較大頭角的個體則較有可能在這些競爭中勝出，而體型較大的雌性犄角龍則可能僅具有較小的頭角或不帶有任何的頭角。

根據文章中的分類，印度犄角龍是怪龍類(Allokotosauria)家族當中的成員。怪龍類是主龍形下綱當中一支分化的早期演化支，包含了各種特徵歧異度相當高的一群植食動物。生存於三疊紀中期，並在進入侏儸紀之前完全滅絕。牠們廣泛的分佈在亞洲、非洲、北美與歐洲，當時的大陸是整個連成一塊的超級古大陸，使得這些動物能夠四處的遷徙。

大型植食動物犄角龍的發現，有助於了解在恐龍正式統治陸地之前的生態系的多樣性。Credit: Gabriel Lio.

印度犄角龍的發現為我們帶來了許多對於三疊紀時期生物相的洞見，顯示了這些生態系在經歷了大滅絕之後的復原狀況。當然犄角龍也免不了面臨另一次在三疊紀末期的大滅絕，而將大型植食動物的寶座讓位給牠們倖存下來的近親─恐龍。

References:

Saradee Sengupta, Martín D. Ezcurra and Saswati Bandyopadhyay. 2017. A New Horned and Long-necked Herbivorous Stem-Archosaur from the Middle Triassic of India. Scientific Reports. 7, Article number: 8366. DOI: s41598-017-08658-8

Ezcurra MD. 2016. The phylogenetic relationships of basal archosauromorphs, with an emphasis on the systematics of proterosuchian archosauriforms. PeerJ 4:e1778. DOI: 10.7717/peerj.1778