地獄怪客

在地球經歷過的五次大滅絕中，其中最具毀滅性、且規模最大的莫過於二疊紀與間三疊紀大滅絕事件(Permian-Triassic extinction event, P-Tr)。在這次大滅絕之後，一群被稱之為主龍形下綱(Archosauromorpha)的動物逐漸地從大災變後取得了主導權。這些爬行動物最早發源於二疊紀，並在大滅絕事件後達到高度的多樣性。在這個演化支當中包含了主龍類(Archosaurs)以及與其享有最近共同祖先的一群動物，而主龍類正涵蓋了我們最熟知的鱷魚和恐龍。

滇瓦組當中找到的散亂骨骼與印度犄角龍(Shringasaurus indicus)的骨骼復原圖。Credit: Sengupta S. et al.

印度的古生物學家暹布達(Saradee Sengupta)最近從中央邦(Madhya Pradesh)滇瓦組(Denwa Formation)數具散亂的骨骼中描述了一種奇特的動物。這些凌亂的骨架至少辨識出了七個處於不同生長階段的個體，其中的六具個體顱頂上方長著一對宛如惡魔的犄角，而體型最大、且保存最完整個個體卻缺乏這對犄角，這個獨特的特徵過去在主龍形下綱的演化支當中只有在恐龍身上發現過。

過去不曾在恐龍以外的主龍形演化支當中發現過顱頂角飾的特徵，科學家推測這對角可能是性擇的工具。Credit: Gabriel Lio.

暹布達等人將這個物種命名為印度犄角龍(Shringasaurus indicus)，屬名取自梵文的「犄角」(Śṛṅga)，並加上希臘文字尾的「蜥蜴」(sauros)；而種小名則代表發現地印度。犄角龍有個長而粗壯的脖子，肩部的神經脊相對突出，四肢也相當壯碩，唯獨尾巴稍微短了點，活像是1960年代電影《失落的世界》(The Lost World)當中出現的怪獸。

《失落的世界》電影劇照。Credit: 20th Century Fox.

犄角龍身長大約三到四公尺，以當時陸棲動物的標準來說相對是比較巨大的。對比於牠們龐大的軀體，犄角龍的頭部短小，吻端呈現圓弧狀，從牠們的牙齒型態顯示犄角龍是一種植食動物。

對於頭頂上的那對犄角，暹布達等人認為印度犄角龍很可能是雌雄二型性的動物，她們假設長有頭角的雄性犄角龍很可能會以頭角彼此展示、鬥爭，就如同今日馴鹿或山羊等哺乳動物一般做為性擇的特徵，擁有較大頭角的個體則較有可能在這些競爭中勝出，而體型較大的雌性犄角龍則可能僅具有較小的頭角或不帶有任何的頭角。

根據文章中的分類，印度犄角龍是怪龍類(Allokotosauria)家族當中的成員。怪龍類是主龍形下綱當中一支分化的早期演化支，包含了各種特徵歧異度相當高的一群植食動物。生存於三疊紀中期，並在進入侏儸紀之前完全滅絕。牠們廣泛的分佈在亞洲、非洲、北美與歐洲，當時的大陸是整個連成一塊的超級古大陸，使得這些動物能夠四處的遷徙。

大型植食動物犄角龍的發現，有助於了解在恐龍正式統治陸地之前的生態系的多樣性。Credit: Gabriel Lio.

印度犄角龍的發現為我們帶來了許多對於三疊紀時期生物相的洞見，顯示了這些生態系在經歷了大滅絕之後的復原狀況。當然犄角龍也免不了面臨另一次在三疊紀末期的大滅絕，而將大型植食動物的寶座讓位給牠們倖存下來的近親─恐龍。

References:

Saradee Sengupta, Martín D. Ezcurra and Saswati Bandyopadhyay. 2017. A New Horned and Long-necked Herbivorous Stem-Archosaur from the Middle Triassic of India. Scientific Reports. 7, Article number: 8366. DOI: s41598-017-08658-8

Ezcurra MD. 2016. The phylogenetic relationships of basal archosauromorphs, with an emphasis on the systematics of proterosuchian archosauriforms. PeerJ 4:e1778. DOI: 10.7717/peerj.1778

三分像鱷？七分像龍？

雖然目前科學界對於恐龍與其他爬行動物之間的關係已經有了相當明確的認識，但是由於化石素材的缺乏、出土的素材保存狀況不佳，使得我們至今仍難以一窺這中間形態上的演變。維吉尼亞理工學院(Virginia Tech)的古生物學家涅斯彼特(Sterling Nesbitt)等人於本月14日描述了一個奇特的新物種─纖細完臼龍(Teleocrater rhadinus)，或許能填補這當中的空缺。

纖細完臼龍的骨骼復原圖及目前所發現之骨骼部位。Credit: S. Nesbitt et al.

纖細完臼龍出土於東非坦尚尼亞的曼達組(Manda Formation)，雖然直到現在曾正式被描述命名，第一塊屬於完臼龍的化石早在1930年代就被英國古生物學家派靈頓(Francis Rex Parrington)所採集，並存放於倫敦自然史博物館(Natural History Museum, London)。1950年間，當時仍是博士生的凱瑞格(Alan Charig)依據骨盆上的凹槽將其命名為─「完臼龍」(Teleocrater)。

根據當時僅有的素材，只知道完臼龍應該是主龍類(Archosauria)的一員。由於缺少了像踝關節這樣的有效辨識特徵，所以當年凱瑞格無法確認完臼龍到底是比較靠近鱷魚或恐龍，也就一直未將其研究出版。直到涅斯彼特與他的研究團隊在2015年重回原處採集到更多完臼龍的化石後，才正式的描述了此一物種，並採用了原先凱瑞格所使用的名稱作為屬名。種小名則是描述其纖細的身型。

有著纖細體態的完臼龍。Credit: Gabriel Lio.

主龍類是一群相對較進步的爬行動物，除了現存的鳥類和鱷魚，同時也包含了所有已滅絕的非鳥類恐龍。這些動物曾經統治了地球上主要的陸域生態細長達1億6千萬年之久，可說是演化上相當成功的一群動物。根據涅斯彼特等人在2011年針對早期主龍類成員所整理出來的系統發生樹顯示，這些主龍類成員在距今約2.5億年前分化為兩個主要的演化支，分別為：偽鱷類(Pseudosuchia)以及鳥蹠類(Avemetatarsalia)主龍。

纖細完臼龍的復原圖。Credit: Gabriel Lio.

偽鱷類主龍包含了所有主龍類家族中較為接近鱷形超目(Crocodylomorpha)的所有成員，牠們是三疊紀時期的霸主，成員組成相當多樣化，從身披盔甲的植食動物─堅蜥(Aetosaur)、還有中大型的掠食動物─波波龍(Poposauroid)和迅猛鱷(Prestosuchid)。雖然牠們大多數的成員都沒能撐過三疊紀末期的大滅絕事件，但在牠們統治大地的這段時間裡所演化出的性狀也都能夠在往後出現的恐龍身上找到。

鳥蹠類主龍則是其他比較靠近恐龍跟鳥類的成員，是主龍類成員當中較進階的一個演化支，最早化石紀錄是在三疊紀中期的安尼西階(Anisian)。這個演化支除了大家最熟悉的恐龍之外，還包含了第一種成功翱翔於天際的脊椎動物─翼龍(Pterosaur)。踝關節連接的方式是辨識不同主龍類成員的重要特徵，鳥蹠類的踝關節結構看起來比較類似現今的鳥類，而其他較原始的主龍類成員的踝關節則有個球狀的凹槽將其鑲嵌在一起。

各種不同類群的主龍類及其踝關節。左：鱷形超目的美洲短吻鱷；中：鑲嵌踝類主龍(Crurotarsi)的雷留圖龍(Revueltosaurus)；右：恐龍總目的賴索托龍(Lesothosaurus)。Credit: Jeff Martz.

纖細完臼龍的外表看起來就像典型的大型爬行動物，以四肢著地行走，纖細的體態看起來有點像現存的巨蜥。但如果細看那些四肢的骨骼結構就能夠發現纖細完臼龍其實是比較接近恐龍和鳥類的鳥蹠類主龍！這個形象完全顛覆了過往多數古生物學家對於鳥蹠類主龍的想像─以後肢二足直立行走的動物。

完臼龍的外觀看起來就像是巨蜥一類的爬行動物。Credit: Mark Witton.

目前沒有適當的分類群能夠包含這些四足行走、看起來比較像傳統爬行動物的進階主龍類，所以涅斯彼特等人創建了一個新的類群─隱蜥類(Aphanosauria)，藉此容納這些特徵上呈現過度型態的進階主龍類成員，並和恐龍、鳥類所屬的鳥頸類主龍(Ornithodira)互為姊妹群。

其他可能屬於隱蜥類成員的尚有曾經被歸類為基礎恐龍的椎體龍(Spondylosoma)、過去被歸類為波波龍類的亞拉鱷(Yarasuchus)以及其近親唐古斯鱷(Dongusuchus)，這些物種多半是過去難以在演化上確立其定位的物種。這項發現不僅改變了過往看待恐龍祖先及其近親的觀點，同時也顯示那些屬於恐龍和鳥類的近親其實在三疊紀時期的分布遠比原先預想的更為廣泛，完臼龍的發現以及隱蜥類群的建立將有助於了解這些動物在解剖特徵上演化的趨勢。


References:

Sterling J. Nesbitt. et al. The earliest bird-line archosaurs and the assembly of the dinosaur body plan. Nature, (2017). DOI: 10.1038/nature22037

最古老的植龍

最近維吉尼亞理工學院(Virginia Tech)發布了一項新的研究，她們幾年前認為幾年前出土於中國雲南富源縣法郎組(Falang Formation)的一種小型爬行動物很可能是目前已知最早的植龍(Phytosaurs)！

富源滇東鱷的正模標本ZMNH M8770。Credit: Li C. et al.(2012)

而什麼是「植龍」呢？他們是一群外表與鱷魚極為相似的動物，儘管他們不是鱷魚，但與鱷魚的親緣關係頗為密切。牠們的生活方式於鱷魚極其相似，然而植龍的腳踝結構比鱷魚更原始、同時也缺乏鱷魚所具備的次生顎骨(Secondary palate)，雖然古生物學認為植龍與那些較原始的鱷魚很可能也具有肉質的次生顎。而植龍與鱷魚外觀最顯著的差異莫過於鼻孔開口的位置，現今的鱷魚鼻孔多半位於吻部的末端，而植龍則通常位在吻部上方較靠近眼睛的位置。

富源滇東鱷(Diandongosuchus fuyuanensis)是一種中小型的爬行動物，推測身長約155公分，他們有個相對較短的雙顎，生存於距今約2.5億年的三疊紀。2012年，李淳等人根據一塊近乎完整的化石描述了這個新物種，除了失去大多數的尾部以外，富源滇東鱷的其他身體結構均被完整地保留下來。根據滇東鱷的解剖特徵，李淳等人將其歸納為最基礎的波波龍超科(Poposauroidea)。波波龍超科是現代鱷形超目(Crocodylomorpha)姊妹類群，牠們是一類中大型的二足掠食動物。

富源滇東鱷的頭骨具有許多植龍身上獨有的特徵。Credit: Xiao-chun Wu.

維吉尼亞理工學院的史塔克(Michelle Stocker)等人重新檢視了富源滇東鱷的正模標本ZMNH M8770後，根據其頭部結構、肩部的骨骼認為牠很可能是目前已知最原始的植龍類。滇東鱷雖然不像三疊紀晚期那些較為進步的植龍有個增長的吻部，但仍能找到許多只有植龍類身上才能發現的特徵。而植龍同時也存在了一些更為原始的特徵，比方說：滇東鱷仍保有三塊薦椎，而其他較晚出現的植龍則只有兩塊。

藝術家筆下的富源滇東鱷復原圖。Credit: Smokeybjb. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

植龍一直以來都是三疊紀中化石紀錄相當豐沛的一個演化支，其分布也相當廣泛，然而牠們存活的時間卻相當短暫，並在三疊紀末期全數滅絕。


References:

Li, C. et al. A new archosaur (Diapsida, Archosauriformes) from the marine Triassic of China. Journal of Vertebrate Paleontology. 32 (5): 1064. doi:10.1080/02724634.2012.694383 (2012).

Stocker, M. R. et al. A Short-Snouted, Middle Triassic Phytosaur and its Implications for the Morphological Evolution and Biogeography of Phytosauria. Sci. Rep. 7, 46028; doi: 10.1038/srep46028 (2017).

潛龍勿用

夢境濱鱷(Litorosuchus somnii)是主龍形類(Archosauriformes)的一員，但牠獨特的解剖特徵卻又無法歸類於目前已知的任何演化支當中。濱鱷出土於中國雲南富源縣的法郎組(Falang Formation)，在2億4000萬年前的三疊紀，此處充斥著由石灰岩組成的沿岸、緊臨海濱。除了濱鱷以外，不少諸如：貴州龍(Keichousaurus)、安順龍(Anshunsaurus)等半水生動物的化石出土於此。

優游在水中的夢境濱鱷。Credit: Fabrizio De Rossi.

濱鱷的體型不算太大，大約2公尺左右。牠的四肢具有蹼、鼻腔開口朝上、寬闊的肩胛骨，且尾巴極度的長，幾乎占了身體總長度的60%，這些都是水下適應的典型特徵。濱鱷的生活方式很可能類似植龍(Phytosauria)和現今的鱷魚，他們都具有較長的吻部與尖錐狀的牙齒。不過相較於鱷魚和植龍，濱鱷還有些與眾不同的特色：牠還長有像吸血鬼一般怪異的獠牙。此外，濱鱷的脖子相對得長，身上還覆蓋有類似鱷魚的骨板。

石灰岩板上的濱鱷骨骼，注意頸部類似鱷魚骨板以及獨特的獠牙。Credit: Li, C. et al.

在二疊紀與三疊紀的大滅絕事件後，大量的主龍形類開始快速的演化，並征服了大多數的陸域生態系。生存於北美洲的范克里夫鱷(Vancleavea)是目前已知與濱鱷最接近的物種，這兩種動物都生存於類似的濱水地帶，並且享有不少共同的解剖特徵，例如那個參差不齊的獠牙與長而纖細的頸部，雖然范克里夫鱷的吻部明顯要比濱鱷短得多。

在漫長演化的過程中，濱鱷與范克里夫鱷以降的主龍形類演化支也多次演化過水下適應的特殊性狀，除了最廣為人知的鱷魚和植龍以外，黔鱷(Qianosuchus)、原鱷龍類(Proterochampsid)身上也都反覆出現過，由此顯示了此一類群動物在演化上的高度可塑性，也難怪他們能夠成為演化上最成功的一類陸棲生物。


References:

Li, C. et al. (2016). A new armored archosauriform (Diapsida: Archosauromorpha) from the marine Middle Triassic of China, with implications for the diverse life styles of archosauriforms prior to the diversification of Archosauria. The Nature of Science (Naturwissenschaften). 103 (95). doi:10.1007/s00114-016-1418-4

幽靈農場的獵手

勞氏鱷(Rauisuchid)是一類大型且能直立行走的主龍類(Archosaurs)，在恐龍還沒能稱霸陸地之前，他們是生態系中的頂級掠食者。由於許多的化石證據仍很破碎，勞氏鱷的分類相當的混亂，過去他們被放在引鱷科(Erythrosuchidae)底下，現在則認為他們是一類鑲嵌踝類主龍(Crurotarsi)，是現代鱷魚的古老祖先。

雖然形式上不同於大多數的恐龍和現存的哺乳動物，這些動物最大的特徵莫過於他們也能夠「直立行走」！

勞氏鱷四肢直立的方式相當特別，藉由髖臼延伸往腹部的兩側，股骨垂直向下形成一個類似棚架的方式構成。這樣的直立方式也稱之為「柱狀直立」(pillar-erect posture)。這帶給了他們許多的優勢，相較於現存的鱷魚，運用短小的四肢賣力的飛奔(galloping)的滑稽模樣，勞氏鱷能夠更快速、且更有效率的移動，使他們能夠輕易地追上那些行動相對緩慢的布拉塞龍(Placerias)，以飽餐一頓。

兩種截然不同的直立方式，右邊顯示了勞氏鱷(Rauisuchaian)獨特的「柱狀直立」姿態。Credit: Fred the Oyster. Gallery. CC BY 4.0, wikimedia commons.

此外，比起我們熟知的現生鱷魚來說，勞氏鱷的頭骨高聳而且相對狹窄，反而比較類似一些早期的大型的獸腳亞目(Theropods)恐龍，所以咬合力可能是比較弱一些。

本月月初，古生物學家在新墨西哥州著名的「幽靈農場」(Ghost Ranch)中發現了零散的化石裡，辨識出了另一種新品種的勞氏鱷─海氏威法龍(Vivaron haydeni)。這副化石包含了一對保存完好的上下顎骨，和一些臀部的零碎骨骼。科學家根據當地傳說的蛇靈命名，種小名則獻給了在2002年發現了這片採石場的一名登山客約翰海登(John Hayden)。

海氏威法龍(Vivaron haydeni)模式標本的右邊顎骨。Credit: E.J. Lessner et al. 2016.

雖然發現的骨骼相當零碎，但是他們的骨骼型態與結構上相當近似於另一種也存在於新墨西哥州的勞氏鱷─波斯特鱷(Postosuchus)，兩者的體型大小也相當近似，身長大約4公尺、體重約250公斤。有看過BBC紀錄片《與恐龍共舞》(Walking with Dinosaurs)的讀者，想必也對波斯特鱷會有印象，他們與威法龍一樣也是此地的頂級掠食者。

海氏威法龍(Vivaron haydeni)的復原圖。Credit: Matt Celeskey.

三疊紀的新墨西哥州充斥著縱橫交錯的河流與氾濫平原，並有著開闊的森林地帶。除了競爭對手波斯特鱷之外，多樣化的主龍類也一起共享著此處的水源。鏈鱷(Desmatosuchus)是堅蜥(Aetosaurs)的一種，他們是一類身上披有著堅硬骨板的植食性動物；外型長的像鱷魚的雷東達龍(Redondasaurus)與鑿齒鱷(Smilosuchus)是一類被稱之為植龍(Phytosaurs)的動物，儘管生態棲位、生活型態乃至外型都與鱷魚近似，但牠們並不是真正意義上的鱷魚。

大型的獸孔類─布拉塞龍或許是威法龍與波斯特鱷主要的食物來源。他們是卡尼階(Carnian)最大型、數量也最多的植食動物，在親緣關係上比較接近我們哺乳動物。布拉塞龍具有強壯的四肢與身軀，在喙狀的嘴巴兩側還長有長牙，可能作為防禦或展示之用。

恐龍在這些數量眾多、且高度多樣化的主龍類面前相形見絀。儘管幽靈農場內仍發現了為數眾多的虛形龍(Coelophysis)和一些基礎的獸腳類，但真正稱霸了整個三疊紀時期最主要的動物群仍是那些與鱷魚親緣關係較近的鑲嵌踝類主龍與獸孔類。

事實上，整個恐龍類群的動物在三疊紀的卡尼階僅僅佔了所有陸生動物群的1%。此外，也沒有明確的化石證據指出恐龍與其他鑲嵌踝類主龍和獸孔類有什麼競爭上的優勢。一直要到距今約2億年前三疊紀末期的一次大滅絕，才使得恐龍得以真正躍上主舞台，填補生態系中的真空。


References:

Emily J. Lessner; Michelle R. Stocker; Nathan D. Smith; Alan H. Turner; Randall B. Irmis; Sterling J. Nesbitt. 2016. "A new rauisuchid (Archosauria, Pseudosuchia) from the Upper Triassic (Norian) of New Mexico increases the diversity and temporal range of the clade". PeerJ. 4: e2336. doi:10.7717/peerj.2336.

鐵頭演化史

演化是一段生命與環境彼此交織的史詩。

雖然人們總是經常誤會，但是其實演化是不具有方向性的。因為你永遠不知道，在下一個兩百萬年你的雙手是不是會比翅膀更有用；許多生命脫離水中生活來到陸地，當中更有不少又重返海洋的擁抱。很多現生動物身上可以發現的獨特構造，也早已出現過、然後也許又在這個過程中丟失了好多次。凡舉硬殼、尖牙、銳爪、毛皮、飛行以及獨特的裝飾物，總是不斷地在過去幾億年的時間長河中出現在各種不同的動物身上。

在1930至40年代之間，美國公共事業振興署(Works Progress Administration, WPA)底下的營建小組在德州西部一個距今約2億3000萬年的地層中發現了一個形狀怪異的不明物體，後來這個物體很快地被送往德州大學奧斯汀分校存放。

直到現在，這個封存在岩層中的怪異物體才被古生物學家蜜雪兒史塔克(Michelle Stocker)與他的同事研究與描述。

史塔克(Michelle Stocker)與岩層中的未知物體。Credit: Virginia Tech.

這個奇怪的不明物體是某種動物頭蓋骨的一部分，並保存有一部分的腦殼。頭頂上方有個孔洞，這個構造被稱之為「顱頂眼」(parietal eye)或松果眼。某些動物可藉由這個構造來感知外界的光線變化與季節轉變，藉此調整身上的激素分泌，許多兩棲爬行動物上仍能在頭頂上找到這個構造。

史塔克與她的研究團隊根據這個構造將這種動物命名為「始三視孔獸」(Triopticus primus)，屬名取自拉丁文「tri」與「optic」為三個視眼，種小名源自初始之意。

始三視孔獸是一種存活於三疊紀時期的主龍形類(Archosauriformes)，是恐龍的近親。在三疊紀時期，他們與早期的恐龍並存於地表上，且具有高度的多樣性。

始三視孔獸最有趣的莫過於牠那厚重呈圓頂狀的頭頂，這個構造像極了那些生存於白堊紀末期的厚頭龍亞目(Pachycephalosauria)恐龍。過去一直以來，許多科學家都認為那是恐龍才獨有的性狀，但顯然早在距今約2億2500萬年的三疊紀時期，另一種與恐龍相對親緣關係較遠的動物已經出現過了。

為了瞭解三視孔獸的頭部結構與厚頭龍亞目恐龍的相似性，研究團隊還利用的電腦斷層掃描技術(Computed Tomography, CT)重建了三視孔獸的腦部結構。這項技術雖然已經普遍的使用在古生物學的研究上，但更多的時候是作為醫療用途的使用。結果顯示，三視孔獸與厚頭龍亞目恐龍不僅骨骼結構類似，連腦部的構造都頗為相似！

想像中的三視孔獸(Triopticus)復原圖。Credit: Julio Lacerda.

因為缺乏化石證據，科學家對於三視孔獸的身體結構了解有限。除了頭蓋骨以外，其他部分的身體化石皆已經遺失，只能再回到田野去挖掘其他的化石，或重新檢視那些存放在德州大學奧斯汀分校內的石膏封膜中找尋剩下的遺骸。根據頭蓋骨的尺寸推估，理論上始三視孔獸的體型大小應該不會大於現存的美洲短吻鱷。

研究團隊發現，三疊紀時期的動物相與後來恐龍的發展具有高度的相似性。雖然這些動物在三疊紀末期的大滅絕中消失，但你幾乎能夠在之後恐龍演化的過程中找到相對應的物種。例如：具有厚重骨板的堅蜥(Aetosaur)與白堊紀的甲龍類(Ankylosaur)、能夠直立行走的勞氏鱷(Rauisuchid)與大型掠食性的獸腳類(Theropods)、還有一種能夠以二足快速移動的蘇牟龍(Shuvosaurid)，他們是鑲嵌踝類主龍(Crurotarsi)的一支，生態棲位相當接近那些似鳥龍類(Ornithomimosaur)恐龍。

三疊紀時期與大滅絕後的動物相比較，可以看到類似功能的性狀不斷出現在不同類群的動物身上。Credit: M.R. Stocker et al. 2016.

這樣的現象被稱之為「趨同演化」，顯示不同種類的生物，在面臨相似的環境時會出現類似同樣功能的器官。而始三視孔獸的發現則證明了，只要這樣的性狀在因應環境上是有效的，那他就有可能不斷重複的出現。正如同時尚流行的經典款式總是不會退流行！


References:

Michelle R. Stocker et al. 2016. A Dome-Headed Stem Archosaur Exemplifies Convergence among Dinosaurs and Their Distant Relatives. Current Biology 26: 1-7; doi: 10.1016/j.cub.2016.07.066.