尋找失落的撒哈拉巨獸

自從這邊開張一個月以來，一直不乏有人來信或私下告訴我，希望能夠花點時間來談談棘龍(Spinosaurus)這種奇特的恐龍。自從電影《侏羅紀公園3》(Jurassic Park III)上映以來，才使得這種被人遺忘的巨大肉食恐龍聲名大噪。此外，2014年古生物學家尼薩伊布拉罕(Nizar Ibrahim)在撒哈拉沙漠的新發現也使得我們對於棘龍有了全新的認識。

也因為一直以來，隨著新的化石證據與研究發現，棘龍的外在形象也隨這時間推移而不斷修正。為了要能夠從比較全面的角度來了解棘龍這種神祕的恐龍，本篇將專注在發現棘龍的歷史沿革，來看看棘龍的過去、現在與未來。

時間回到1910年代，德國古生物學家史托瑪男爵(Ernst Stromer)搭著蒸汽船正要前往亞歷山大港(Alexandria)籌備一項關於古生物學的遠征考察計畫，也是在當時史托瑪決定前往鮮為人知的巴哈利亞(Bahariya)搜索化石。1912年，史托瑪的好友兼他的當地嚮導瑪格拉夫(Richard Markgraf)發現了一種未知的巨大獸腳類恐龍，這個化石包含了一塊殘缺的下顎骨、散落的牙齒與多塊脊椎，其中巨大高聳的棘柱引起了他的興趣，並開始著手研究。幾年之後，史托瑪將他的研究發表，他認為這是一種前所未見的新物種，並根據牠獨特的身體特徵將這種恐龍命名為「埃及棘龍」(Spinosaurus aegyptiacus)。

埃及棘龍(Spinosaurus aegyptiacus)的模式標本。Credit: Ernst Stromer.

之後在1934年，更多的素材從巴哈利亞出土，儘管這些骨骼與棘龍有些相似之處，但史托瑪認為他們可能屬於其他其他動物而非棘龍所有，於是他將這些未知的化石標記為「棘龍B」(Spinosaurus B)。由於缺乏有效的參照對象，史托瑪根據當時奧斯本(Henry Fairfield Osborn)描述的另一種巨大的獸腳類恐龍─霸王龍(Tyrannosaurus)作為復原重建的參考依據，並依此描繪了多張的手稿。

史托瑪男爵(Ernst Stromer)在1936年為標本BSP 1912 VIII 19所繪製的手稿。Credit: Ernst Stromer.

所有史托瑪在遠征巴哈利亞地區所發現的化石都被送往慕尼黑古生物學博物館(Paläontologisches Museum München)典藏。然而，好景不常，隨著德國在二戰的戰況越來越吃緊，盟軍的空襲也開始進入德國本土，各地的博物館與學術機構開始把大批的館藏與學術成果搬到地下的岩洞或防空壕中。史托瑪也多次向館方要求將他的化石蒐藏移往安全的地方保存，但都被館方斷然拒絕。1944年4月24日，英國皇家空軍(Royal Air Force)對慕尼黑地區進行大規模的轟炸，除了史托瑪的研究手稿，所有已發現的棘龍化石與其他在巴哈利亞發現的化石全部化為烏有。在此之後，再也沒有任何人發現過任何新的化石，棘龍就好像被世人遺忘了一般。

在史托瑪男爵採集的化石標本隨著戰爭而煙消雲滅後，棘龍似乎就和其他巴哈利亞組(Bahariya Formation)出土的恐龍一樣被世人遺忘。同樣出身德國的古生物學家休謨(Friedrich von Huene)也曾經認為棘龍很可能是已知最巨大的陸棲肉食動物。如果第二次世界大戰沒有發生，也許這個失落的撒哈拉巨獸會比起北美的霸王龍更廣為人知。

早年棘龍的復原形象，看起來就像其他大型的獸腳類恐龍，但被上多了個帆狀物。Credit: John Sibbick.

在1970年代左右，恐龍被認為很可能是靈活的溫血動物，所以科學家們也重新將棘龍的姿態調整成水平的模樣。當時巨大的背棘被認為可能佈滿了血管，以用來調節體溫，類似古老的異齒龍(Dimetrodon)。所以有些這個時期的某些復原圖中能看到棘龍以四肢行走的方式移動。

法國古生物學家巴佛陶(Eric Buffetaut)研究了數種獸腳類恐龍的牙齒結構，他檢視了一些來自突尼西亞的破碎下顎骨與牙齒，這些化石被認為是棘龍所有。他驚訝地意識到，棘龍很可能具有一副狹長口吻，錐狀的牙齒顯示他們可能不適合獵殺其他大型的植食動物。相反的，他們很可能以捕食魚類為主。巴佛陶隨後又檢視了一些來自摩洛哥南方出土的棘龍化石，他認為棘龍很可能跟當時新發現的重爪龍(Baryonyx)同屬於一類未知的獸腳類恐龍演化支，可惜這個假說在當時缺乏可靠的化石證據佐證。

電影《侏羅紀公園3》(Jurassic Park III)當中棘龍的原始設定稿。因為化石素材的缺乏，當時復原的頭部使用了似鱷龍(Suchomimus)與重爪龍(Baryonyx)的特徵作為復原重建的依據，體型也比較類似標準的大型掠食恐龍。以當時已知的素材來說，電影中的形象其實算是相當正確的。Credit: Mark "Crash" McCreery. Stan Winston Studio.

1996年，羅素(Dale Russell)根據一些摩洛哥(Morocco)出土的頸部脊椎化石，描述了埃及棘龍(S. aegyptiacus)以外的另一個物種─摩洛哥棘龍(S. maroccanus)。幾年後，他又和法國古生物學家塔可(Philippe Taquet)將更多化石歸納於摩洛哥棘龍底下，其中包含了一塊狹長的上顎骨。這塊上顎的吻部前端還佈滿了細小的孔洞，或許棘龍也像鱷魚一般能藉此感知水中的動靜，而這塊化石證實了多年前巴佛陶的假說。

當時也在北非探勘化石的賽里諾(Paul Sereno)並不同意這樣的分類法，他認為摩洛哥棘龍其實就是埃及棘龍，而非兩個物種。他還指出，史托瑪男爵描述的「棘龍B」其實很可能是另一種大型獸腳類恐龍。

在有更多屬於棘龍的顱骨素材被科學描述後，科學家發現棘龍的鼻脊上有一小塊美麗的冠狀物。新的證據顯示棘龍的背棘其實很可能並非是脆弱的帆狀物，這些高聳的神經棘很可能有脂肪或肌肉覆蓋，且血管化的狀況也並不如預期中得明顯，或許除了調節體溫以外也具有溝通或展示等多種用途。Credit: Joschua Knüppe.

尼薩伊布拉罕(Nizar Ibrahim)在2014年根據了一具亞成體的部分骨骼化石標本重建了新復原樣式的棘龍，這具化石保存了一副完整的髖骨、股骨、脛骨與部分的趾骨。他採用了早年賽里諾的分類法，將史托瑪男爵描述的「棘龍B」部分化石與摩洛哥棘龍都視為是埃及棘龍的化石標本。

過去從來沒有發現過如此完整的棘龍後肢，伊布拉罕根據這些新出土的素材，認為棘龍擁有一對相對較短的後肢，並藉此適應半水棲地環境。當必須在陸地上移動時，則以手背著地，支撐上半身多餘的重量，然後以後肢行走，即所謂的「四肢行走」步態。

儘管伊布拉罕的新式復原對於棘龍水下適應的假說相當具有說服力，但同時也有許多人對此提出質疑。哈欽森(John Hutchinson)指出，使用多個來自不同個體、彼此割裂的樣本，很可能導致復原的結果是個不準確的化石嵌合體。艾維斯(Serjoscha Evers)等人也提出了分類學上不同的看法，他認為「棘龍B」與摩洛哥棘龍其實是另一種截然不同的棘龍科(Spinosauridae)恐龍，而非屬於埃及棘龍所有。

許多的證據都顯示棘龍很可能是一類半水棲動物，不僅骨質密度高、棘龍牙齒的氧同位素比對也比較接近水棲動物。根據伊布拉罕(Nizar Ibrahim)的重建，棘龍擁有一對相對較短的後肢，並藉此適應半水棲的環境。Credit: Francesco Delrio.

也許有關棘龍復原的爭議在短期之內仍不會有結論，但是謹記世上並不存在完美的復原，許多我們耳熟能詳的恐龍與古生物也都隨著時間有諸多的改變，也許這個失落的撒哈拉巨獸還有著更多秘密等著人們去發掘。


References:

Holtz, T.R., Molnar, R.E., & Currie, P.J. 2004. Basal Tetanurae. In: Weishampel, D.A., Dodson, P., & Osmolska, H. (Eds.). The Dinosauria (2nd Edition). Berkeley: University of California Press. Pp. 71–110.
    

Buffetaut, E. 1989. "New remains of the enigmatic dinosaur Spinosaurus from the Cretaceous of Morocco and the affinities between Spinosaurus and Baryonyx". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte (2): 79–87.
   

Russell, D.A. 1996. "Isolated dinosaur bones from the Middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco". Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris, 4e série, section C. 18 (2–3): 349–402.
    

Taquet, P. and Russell, D.A. 1998. "New data on spinosaurid dinosaurs from the Early Cretaceous of the Sahara". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences - Series IIA - Earth & Planetary Sciences. 327 (5): 347–353.
   

dal Sasso, C.; Maganuco, S.; Buffetaut, E.; Mendez, M.A. 2005. "New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its sizes and affinities". Journal of Vertebrate Paleontology. 25 (4): 888–896.
    

Ibrahim et al. 2014. Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur. Science 345, 1613– 1616.
    

Evers et al. 2015. "A reappraisal of the morphology and systematic position of the theropod dinosaur Sigilmassasaurus from the "middle" Cretaceous of Morocco". PeerJ. 3: e1323.

見見偉德！澳洲恐龍家族的新成員

雖然澳大利亞(Australia)有許多屬於中生代(Mesozoic)的地層，可是一直以來卻鮮少發現過什麼恐龍化石。因為地勢平坦，你很難在澳洲大陸上找到峽谷、山脈、夠深的河谷或其他可能暴露出岩層化石的地形。澳洲大陸上的開闊平原擁有非常久遠的歷史，任何暴露在這種環境的化石往往逃離不了自然風化的命運。

儘管澳大利亞的自然環境如此嚴峻，仍然陸續有零星的恐龍化石出土。早在19世紀中葉，不列顛皇家海軍飛翔號(HMS Fly)的船員就在約克角(Cape York)半島上採集到一根脛骨與一些散落的碎片，據信這是澳大利亞最早發現恐龍化石的可信紀錄。在20世紀初，也有零星的出土紀錄，但是人們真正開始有系統地在澳大利亞挖掘恐龍化石則是在1980年代以後的事了。

2005年，澳洲恐龍時代自然史博物館(Australian Age of Dinosaurs Museum of Natural History)的創辦人大衛艾略特(David Elliott)在園區內自家附近的土地上牧羊時發現了一塊腳趾骨與部分碎裂的化石，起初他以為這個化石屬於一隻獸腳類(Theropoda)恐龍所有。回到家後他興奮地與他的太太茱蒂(Judy Elliott)分享這個新發現，茱蒂仔細的檢驗這些化石後發現，這根腳趾的主人其實是一隻巨大的蜥腳類(Sauropoda)恐龍。

艾氏草原龍(Savannasaurus elliottorum)的骨骼復原圖。Credit: Travis R. Tischler.

之後艾略特夫婦帶著一隊科學家重新回到現場發現了更多化石出土，並給這隻恐龍起了個綽號「偉德」(Wade)，以紀念古生物學家瑪莉偉德(Mary Wade)對澳大利亞古生物學研究的貢獻。此外，偉德還是在博物館成立以來，在園區內所發現第三種新品種的恐龍。

被命名為「艾氏草原龍」(Savannasaurus elliottorum)的偉德是一種基礎的泰坦巨龍類(Titanosauria)，生存於白堊紀末期的森諾曼階(Cenomanian)。草原龍是迪亞曼蒂納龍(Diamantinasaurus)的近親，兩者都出土於園區內的溫頓組(Winton Formation)。根據現有的化石推估，草原龍的身長約15公尺。草原龍獨特的骶骨與恥骨和髖部的接合處顯示牠們有個相當寬廣的軀幹。

草原龍的復原圖。Credit: Travis R. Tischler.

泰坦巨龍在白堊紀早期的巴列姆階(Barremian)廣泛的分布於世界各地。古生物學家波羅帕特(Stephen Poropat)認為，這些巨大的蜥腳類恐龍很可能趁著阿爾比階(Albian)到土侖階(Turonian)較為溫暖的氣候，從南美洲穿越整個南極大陸來到澳大利亞。生存於澳洲的迪亞曼蒂納龍與草原龍很可能就是這些恐龍的孓遺，而2011年阿根廷科學家在南極大陸發現疑似泰坦巨龍的化石或許能夠支持這樣的假說。

同樣也出土於園區內的迪亞曼蒂納龍(Diamantinasaurus)是草原龍的近親。Credit: Travis R. Tischler.

由於在澳大利亞出土的化石相較罕見，這使的科學家們長期以來很難精確地描繪出這些恐龍遷徙的路徑。迪亞曼蒂納龍與草原龍或許提供了我們另一種了解白堊紀時期大陸分化情形的側面信息。

澳洲恐龍時代自然史博物館位於昆士蘭的溫頓，此外他們也是個非營利組織，想實際走訪當地或更了解澳洲恐龍可以參考：
http://www.australianageofdinosaurs.com/

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Australian Age of Dinosaurs

References:

Poropat, S.F.; Mannion, P.D.; Upchurch, P.; Hocknull, S.A.; Kear, B.P.; Kundrát, M.; Tischler, T.R.; Sloan, T.; Sinapius, G.H.K.; Elliott, J.A.; Elliott, D.A. (2016). "New Australian sauropods shed light on Cretaceous dinosaur palaeobiogeography". Scientific Reports. 6: 34467. doi:10.1038/srep34467

科學家群像─安德魯斯

羅伊‧查普曼‧安德魯斯/Roy Chapman Andrews (1844-1960) Credit: AMNH.

美國探險家、博物學家，曾任美國自然史博物館(American Museum of Natural History, AMNH)館長。

1884年生於美國威斯康辛的畢洛伊特(Beloit)，自幼便喜歡在荒野間探險，他也自學過剝製標本的製作，並靠著這行賺了點小錢，以支付他進入畢洛伊特學院(Beloit College)的學費。其後他前往紐約，並在美國自然史博物館獲得了一份工作，在這段期間他以半工半讀的方式取得了哥倫比亞大學(Columbia University)哺乳動物學碩士學位。

以安德魯斯為名的肉食性有蹄動物─安氏中獸(Andrewsarchus)。Credit: Mick Ellison.

在20世紀初曾多次率領探險隊前往中亞與蒙古的戈壁沙漠(Gobi Desert)考察，雖然原先的目的是為了尋找人類的起源，但卻意外地發現了許多當時前所未見的各式古生物。同時安德魯斯也將他的冒險經歷集結成冊，出版了許多膾炙人口的大眾讀物。

他最知名的發現莫過於一窩被認為是屬於原角龍(Protoceratops)的恐龍蛋，雖然這些蛋在1995年被認為其實是屬於竊蛋龍(Oviraptor)所有。

同時，安德魯斯也曾登上《時代》(TIME)雜誌成為時代封面人物。

雖然導演喬治盧卡斯(George Lucas)從未證實這樣的想法，但是許多人普遍認為電影角色印第安那瓊斯(Indiana Jones)的原型即是來自安德魯斯與其他在那個年代四處尋求冒險的探險家。


References:

American Museum of Natural History

The Roy Chapman Andrews Society

禽鳴

鳥類在距今1億5000萬年前是由一支小型的獸腳類(Theropod)恐龍演化而來，這樣的想法在當今的科學界以普遍為主流所接受。在過去的二十年以來，許多新出土的化石證據已經填補了在恐龍與現代鳥類之間形態、功能與時間序列上的空白。時至今日，科學界已辨識出超過鳥類一萬多種以上的物種，牠們幾乎可以說是當代最華麗、也最具多樣化的四足類(Tetrapod)動物。

儘管這樣這樣的概念在《侏羅紀公園》(Jurassic Park)之後才普遍被大眾文化接納，但事實上遠在維多利亞時代，赫胥黎(Thomas Henry Huxley)早就已經提出過恐龍是鳥類近親這樣的概念，乃至於派考夫特(William Plane Pycraft)和諾普查男爵(Franz Nopcsa)在1910年代間都提出過「原鳥」(Pro-Aves)這樣概念性的假想生物。

海爾曼(Gerhard Heilmann)筆下的假想生物─原鳥(Pro-Aves)，繪製於1916年。Credit: Gerhard Heilmann.

「鳴管」(Syrinx)一詞便是出自於赫胥黎之手，這個位於氣管的構造是鳥類獨有的，鳴管主要由一組軟骨環、結締組織和肌肉構成。藉由這個構造，使得有些鳥類能夠發出各種複雜的聲音，其中鸚鵡、烏鴉以及八哥等鳥類能夠模仿人類說話也是因為這個高度發達的發聲構造。

雖然軟骨組織在一般情況下並不容易保存下來，但是在某些礦物含量較高的環境中，鳴管的軟骨環還是能夠順利地保存在化石當中，目前發現最古老的化石化鳴管是在一種名叫南極維加鳥(Vegavis iaai)的白堊紀鳥類身上。值得一提的是，除了維加鳥之外，所有已知的鳴管化石痕跡都是在非鳥類恐龍滅絕以後的物種上發現的。

南極維加鳥(Vegavis iaai)與恐龍一同生活的復原圖像。Credit: Kazuhiko Sano.

維加鳥是一種雁型目(Anseriformes)的鳥類，所以牠們是現今鴨子、鵝與雁類的古老近親，生存於白堊紀最末期的馬斯垂克階(Maastrichtian)，距今約6800至6600萬年前。在1992年，維加鳥的化石在南極洲西部的維加島(Vega Island)上被一支隸屬於阿根廷南極觀測站(Instituto Antartico Argentino, IAA)的探險隊發現，但是直到2005年，這具化石才被克拉克(Julia Clarke)描述與命名，而這具副鳴管的化石痕跡直到2013年才被克拉克注意到。

維加鳥化石當中的鳴管(Syrinx)。Credit: Clarke et al. 2016.

維加鳥左右不對稱的鳴管顯示，牠們可以發出兩種不同聲源的鳥鳴聲，這個特色有助於比對各種現生鳥類以及其他保存有鳴管的已滅絕鳥類。

雖然克拉克與她的研究團隊也試圖找尋恐龍身上是否也具有鳴管這樣的構造，但目前仍一無所獲。一般相信這個構造可能是鳥類自恐龍分化出來以後才衍生出來的器官，因為科學家仍未能在同時期的恐龍身上找到像鳴管這樣的構造，所以恐龍很有可能無法發出像現代鳥類那樣的禽鳴聲。

維加鳥鳴管的特寫。Credit: Clarke et al. 2016.

有趣的是，克拉克的同行李德(Tobias Riede)在今年稍早時也發表了一份研究顯示一部分的恐龍似乎也能透過類似鴕鳥或環頸斑鳩以壓縮空氣的方式閉著嘴巴發出聲音，透過這種方式，即便沒有鳴管也能發出咕咕聲。

克拉克也表示，透過對發聲行為的演化研究，我們也得以觀察到其他生理解剖構造的改變，關於鳥類起源的研究取徑絕對不僅是只透過飛行和羽毛的演變而已，還有更多題材有待人們去探索。


References:

Clarke, J. A., C. P. Tambussi, J. I. Noriega, G. M. Erickson, and R. A. Ketcham. 2005. Definitive fossil evidence for the extant avian radiation in the Cretaceous. Nature 433:305-308.

Tobias Riede, Chad M. Eliason, Edward H. Miller, Franz Goller and Julia A. Clarke. 2016. Coos, booms, and hoots: The evolution of closed-mouth vocal behavior in birds. Evolution. DOI: 10.1111/evo.12988

Julia A. Clarke, Sankar Chatterjee, Zhiheng Li, Tobias Riede, Federico Agnolin, Franz Goller, Marcelo P. Isasi, Daniel R. Martinioni, Francisco J. Mussel and Fernando E. Novas. Fossil evidence of the avian vocal organ from the Mesozoic. Nature, 2016 DOI: 10.1038/nature19852

善攀者

四足類(Tetrapod)係指那些在距今3億6500萬年前首次登上陸地的四足脊椎動物與他們的後裔。現在大多數的陸生脊椎動物都屬於這個類別，其中多樣化的前肢使得這些動物得以在各種的地貌生存，從行走、挖掘、攀爬、游泳到飛行，要說前肢是最多才多藝的器官恐怕可一點都不為過。更驚奇的是，綜觀3億多年以來的漫長歲月，四足類前肢的主要結構竟然未曾發生過什麼重大的改變！

各種四足類動物和鐮龍(Drepanosaurus)前肢構造的比較。Credit: Pritchard et al. 2016.

鐮龍(Drepanosaurus)是一種生存於2億年前三疊紀的爬行動物，雖然外表看起來像蜥蜴，但是他們並不是實質意義上的蜥蜴，他們屬於鳥首龍目(Avicephala)。目前只有一具成年的標本與兩具未成年的化石被發現，而且全部都缺乏脖子與頭顱骨的部分化石，成年的標本體長約45到50公分左右。根據推測，鐮龍很有可能是一種食蟲性動物。

鐮龍的復原模型。Credit: 徳川広和.

與大多數一般對於爬行動物的印象不同，鐮龍在演化上選擇了另一種極不尋常的生存路徑。

在新墨西哥州欽利組(Chinle Formation)出土的部分化石顯示，鐮龍具有一對極具發達的前肢，牠們的食指相當巨大，上面帶有一對溝狀的爪子。這樣的構造或許能夠幫助鐮龍撕開樹皮以捕食棲息在裡面的那些昆蟲，就好像那些現今棲息在中南美洲一帶的侏食蟻獸(Cyclopes)。

鐮龍尾巴上的倒鉤刺。Credit: Ghedoghedo. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

然而鐮龍最後仍然沒有在三疊紀末期逃過滅絕的命運，而接下來的好一段時間裡，也沒有其他動物演化出類似的性狀。儘管如此，鐮龍這對獨特的前肢或許是四足類動物在離開地表上所做的初次嘗試，此後前肢用途的發展也在往後的時間裡變得更多變、更多樣化。


References:

Adam C. Pritchard, Alan H. Turner, Randall B. Irmis, Sterling J. Nesbitt, Nathan D. Smith. 2016. Extreme Modification of the Tetrapod Forelimb in a Triassic Diapsid Reptile. DOI: http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2016.07.084

尋找古老犬熊

犬熊(Amphicyonid)看起來像狗又像熊，但他們既不是狗也不是熊；當犬熊在4000萬年前始新世(Eocene)的地表上漫遊時，不論是狗或熊都還沒出現在世上，犬熊只能算得上是他們犬型亞目(Caniformia)的遠親。這一類的動物體型相當多變，有些犬熊體型有如一般的狐狸或郊狼，比較大的物種體型甚至可比北美黑熊，不論體型大小所有的犬熊都是肉食動物。

在美國自然史博物館展出的巨型犬熊(Amphicyon ingens)骨骼標本。Credit: Ghedoghedo. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

目前尚不清楚犬熊演化的歷程，他們廣泛的分布於北美洲與歐亞大陸。不同於現今常見貓犬一類的肉食動物，犬熊的四肢相對短小，此外他們就像熊一樣是整個腳掌著地行走。芝加哥大學(University of Chicago)的古生物學家羅哲西(Zhe-Xi Luo)認為隨著地表日益趨暖，森林的覆蓋面積減少而使的地貌變得開闊，犬熊一類的大型掠食動物與那些善於奔跑的新興肉食動物在競爭上較不具優勢而逐漸式微。

古生物學家富谷進(Susumu Tomiya)某天在菲爾德自然史博物館(Field Museum of Natural History)檢視館藏的化石時注意到了一些小型肉食目(Carnivora)動物的零碎化石，他認為這些化石很可能屬於一種尚未命名的犬熊，於是富谷找了紐約州立大學水牛城分校(State University of New York at Buffalo)的古生物學家曾志傑(Zhijie Tseng)希望能夠仔細的檢驗這些化石。

這些化石在1946年發現於德州西南部，距離艾爾帕索(El Paso)東南方300公里處。直到1986年才被古斯塔夫森(Eric Paul Gustafson)正式的描述，年代鑑定距大約今約3700至3800萬年前左右。其中有個長約8公分並遺失了少許牙齒的小型頭骨，估計重量大約只有2.3公斤重，大約只有吉娃娃一般的大小；另一具標本體型則稍微大了點，不過約略估計體型與家貓差不多。

犬熊的復原圖。Credit: Monika Jurik.

由於這些化石過於破碎，當初在鑑定時僅被辨識為細齒獸(Miacidae)一類的小型肉食目動物。所以這次富谷與曾志傑運用了X光掃描重建了內部構造的3D影像，透過這項技術，他們發現了頭骨內部獨特的血管通道分布模式，確定了這些動物確實屬於犬熊類。富谷進和曾志傑也將這項發現發表於皇家學會的《Royal Society Open Science》期刊上。

現在體型有如吉娃娃的個體被建立維新屬：古斯塔夫犬熊(Gustafsonia)，屬名獻給當年描述這些化石的古斯塔夫森；另一個稍大的個體則被命名為天使熊犬(Angelarctocyon)，屬名取自希臘文「信使」之意。這兩種犬熊都是目前已知最原始的犬熊之一，對於瞭解這一類動物的演化過程來說意義重大，雖然在歐洲也曾有這些原始犬熊的蹤跡，但新的化石證據顯示北美洲南方才是這些生物演化的熱點，古斯塔夫犬熊和天使熊犬可以說是連接那些更為先進犬熊的演化橋梁。

天使熊犬(Angelarctocyon)模式標本FMNH PM 423的下顎齒列。Credit: Susumu Tomiya & Zhijie Tseng. 2016.

References:

Susumu Tomiya; Zhijie Jack Tseng. 2016. "Whence the beardogs? Reappraisal of the Middle to Late Eocene Miacis from Texas, USA, and the origin of Amphicyonidae (Mammalia, Carnivora)". Royal Society Open Science. 3 (10): 160518. doi:10.1098/rsos.160518.

巴西海神

上次我們提到了泰坦巨龍(Titanosauria)這一群巨大的陸棲動物，他們不僅證明了蜥腳類(Sauropoda)恐龍在白堊紀仍欣欣向榮，且能與其他新進的植食性恐龍競爭。除了南極洲以外，他們也在全世界都有分布，尤其是南美洲的阿根廷是目前發現最多泰坦巨龍化石的所在地。

巴西古生物學家卡蜜拉邦德拉(Kamila Bandeira)在本月初在公共科學圖書館的科學期刊《PLoS ONE》描述了一種新種的泰坦巨龍─宏偉南方波塞東龍(Austroposeidon magnificus)，這種巨大的蜥腳類同時也是目前在巴西被命名描述體型最大的泰坦巨龍。

宏偉南方波塞東龍的模式標本MCT 1628-R是由部分零碎的骨骼化石所組成，包括了兩塊巨大的頸部脊椎、一塊頸肋、一塊近乎完整的背部脊椎骨和碎片還有一些破碎的骶椎，根據估計宏偉南方波塞東龍的體長大約25公尺。這些化石在1953年由古生物學家普萊斯(Llewellyn Ivor Price)在普魯登特總統城(Presidente Prudente City)郊外所發現。普萊斯同時也是巴西第一種恐龍─南十字龍(Staurikosaurus)的發現者。

宏偉南方波塞東龍(Austroposeidon magnificus)的頸肋化石。Credit: Bandeira et al. 2016.

正如同多數巨型的泰坦巨龍，南方波塞東龍的骨骼相當零碎且不完整，透過已知的骨骼結構分析，我們得知南方波塞東龍的關係很接近分布於南美洲的隆柯龍類(Lognkosauria)與普爾塔龍(Puertasaurus)。隆柯龍類包含了幾種南美洲晚白堊紀最巨大蜥腳類恐龍，例如富塔隆柯龍(Futalognkosaurus)，他們比起阿根廷龍(Argentinosaurus)一類的基礎的泰坦巨龍具有更為衍化的特徵。

三種發現於巴西的蜥腳類恐龍。前方最小的是岡瓦納巨龍(Gondwanatitan)，長約8公尺；中間的馬薩卡利神龍(Maxakalisaurus)，長約13公尺；後排最大的南方波塞東龍(Austroposeidon)，全長可達25公尺，是目前發現於巴西最大的蜥腳類恐龍。Credit: Maurilio Oliveira.

透過電腦斷層掃描，科學家在南方波塞東龍的第13節頸椎上發現了一些過去未曾在其他泰坦巨龍身上找到的解剖特徵，透漏了這些巨型蜥腳類恐龍潛在的生長模式。並為泰坦巨龍的演化之謎增添了一些新的線索。


References:

Bandeira, K.L.N.; Medeiros Simbras, F.; Batista Machado, E.; de Almeida Campos, D.; Oliveira, G.R.; Kellner, A.W.A. (2016). "A New Giant Titanosauria (Dinosauria: Sauropoda) from the Late Cretaceous Bauru Group, Brazil.". PLoS ONE. 11 (10): e0163373. doi:10.1371/journal.pone.0163373.