古生物檔案07─弓齒獸

弓齒獸的復原圖。Credit: Peter Schouten.

學名：Toxodon platensis

涵義：源自希臘文「弓一般的牙齒」

生存年代：上新世至更新世，距今約260至1.65萬年前

發現地點：南美洲

體型：身長約2.75公尺，體重約1.4公噸

根據達爾文(Charles Darwin)在《小獵犬號航海記》(The Voyage of the Beagle)當中的記載，當時他正準備返航前往蒙特維多(Montevideo)時，聽聞當地人在薩朗迪斯(Sarandis)的一處農舍發現了巨大的骨頭，遂帶著他的僱主前往察看，最後花了18便士買下了這個怪異的骨頭。

根據達爾文的說法，這是他所見過最詭異的動物，這頭動物就像犀牛一樣相當巨大，但卻長著像齧齒類那樣鑿子狀的門牙，其眼睛與鼻孔的位置相當高聳，很類似海牛一類的水生哺乳動物。這些不同類群動物的特徵竟然同時出現在同一隻動物身上，讓當時的達爾文備感驚奇。這個神奇的動物後來被命名為「弓齒獸」(Toxodon)，並且繼續困擾著分類學家一百多年之久。

倫敦自然史博物館展出的弓齒獸骨架。Credit: Emőke Dénes. Gallery, CC BY 2.5, wikimedia commons.

所幸在2015年一項由普朗克演化與人類學研究所(Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology)與美國自然史博物館(American Museum of Natural History)主導的研究中為弓齒獸的身世之謎找到了一線曙光！根據從化石中取得的膠原蛋白對比當代哺乳動物的遺傳訊息，研究團隊指出已經滅絕的弓齒獸是犀牛、貘以及馬一類奇蹄動物(Perissodactyla)的近親，雖然外觀長的更像河馬，但與河馬親緣較遠。

弓齒獸隸屬的南方有蹄目(Notoungulata)家族是一群獨特的動物，雖然牠們看似具有其他各大陸哺乳動物也具備的特徵，但那僅是趨同演化下的結果，其實牠們因為地理位置的關係被孤立於南美大陸之內。大多數南方有蹄目皆在巴拿馬地峽連接南北大陸後不久被來自北方更優勢的其他有蹄動物取代，弓齒獸是其中少數的例外。

由於弓齒獸的鼻孔位置相對較高，早期曾有些古生物學家認為牠們很可能是半水棲動物，但再仔細分析其身體的其他部位後證實弓齒獸的生活型態應該更近似陸棲的平原動物。巨大的鼻腔顯示牠們可能有個相當發達的鼻子。根據他們四肢長骨的接合方式與身體比例，弓齒獸很可能能夠像犀牛一樣短暫的飛奔以擊退來犯的掠食者。此外，弓齒獸同時也是南方有蹄目當中體型最大的成員，也許這樣的體型也足以讓多數的掠食者卻步。

References:

Forasiepi, A. A. M. et al. 2014. New toxodontid (Notoungulata) from the Early Miocene of Mendoza, Argentina. Paläontologische Zeitschrift. doi:10.1007/s12542-014-0233-5

Welker, F. et al. 2015. Ancient proteins resolve the evolutionary history of Darwin's South American ungulates. Nature. 522: 81–84. doi:10.1038/nature14249

擅長二足行走的動物朋友們

拉爾修(Diogenes Laërtius)曾在其編撰的《哲人言行錄》(Lives and Opinions of Eminent Philosophers)中寫下了這麼一段記述：「相傳某人對柏拉圖(Plato)問道：『為何人有別於世上之禽獸？』於是柏拉圖回答：『因人無羽且能二足而行。』」

馬拉鱷龍(Marasuchus)是原始恐龍的近親。Credit: Scott Hartman.

雖然以現代的眼光來看，柏拉圖的回答顯然受限於當時對動物學的了解。但這段對話仍顯示了人類在哺乳動物的演化支當中有多麼的特別！就連演化生物學的開山祖師達爾文(Charles Darwin)也曾在《人類的由來與性擇》(The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex)當中提到人類因為直立而有了空出來的雙手，使其能夠攜帶更多的資源或將其轉換為更有效率的工具使用，藉此增加演化上的優勢。

可能採取四足步態的棘龍也許是獸腳類恐龍中的例外。Credit: Davide Bonadonna.

相較於多數哺乳動物，目前已知的鳥類與獸腳類恐龍多半是二足動物，其中半水棲地棘龍(Spinosaurus)或許是個例外，但究竟是什麼原因使牠們選擇了這樣的取徑？來自亞伯達大學(University of Alberta)的古生物學家柏森士(Walter Scott Persons)在他近期發表的文章中指出，早期的恐龍與其祖先都擁有一條強健的尾巴，這條尾巴還有肌肉與後腿連接，使得牠們能夠用後腿直立行走，並且快速的移動。雖然現今除了鳥類以外已經沒有其他爬行動物能夠這樣移動，但還是能夠從一些像雙冠蜥與巨蜥一類的動物身上看到牠們用強健的後腿快速的飛奔或短暫直立。

能夠以尾部和後肢站立的百眼巨蜥(Varanus panoptes)。Credit: Australian Addiction Reptiles.

一些較早期的理論中認為，這些早期恐龍之所以採取這樣的運動方式或許是為了以空出來的雙手方便捕食獵物。但柏森士認為事情顯然沒有這麼單純，因為有些基礎的蜥腳形類(Sauropodomorpha)的前肢雖然也同樣短小，但也許並沒有那麼適合抓握。也許比起前肢，恐龍應該更仰賴牠們的雙顎來獲取他們的下一餐。

在乾燥的三疊紀時期，這些恐龍的祖先與早期恐龍藉由這樣的優勢行走在炙熱的沙漠上。因為與地面接觸面積小、再加上輕巧的前肢減輕了牠們身體的重量，也許使得這些恐龍能夠移動的距離更常也更快速，以至於他們最終捨棄了四足行走的姿態。

如果二足移動真能夠帶來如此的高效率，為何當今能夠以這樣方式移動的哺乳動物卻又少之又少，乃至於馬、貓科一類行動迅捷的動物仍採取了較原始的四足步態呢？

像藪貓(Leptailurus serval)這樣迅捷的哺乳動物採取了完全不同的演化策略。Credit: Marwell Zoo.

根據柏森士的研究指出，原來哺乳動物早在超過2億5000萬年前的二疊紀就已經丟失了像恐龍與其他爬行動物那樣連接腿部肌肉的粗壯尾巴了！相較於粗壯的尾部，我們哺乳動物的祖先演化出了強健的前肢，當時哺乳動物的祖先演化出這樣的特性也許為了適應在狹窄的穴居生活。較長的尾巴與發達的後腿則可能較容易被掠食者捕食，而逐漸被捨棄，於是當這些早期的哺乳動物在之後以截然不同方法演化出快速移動的方式。


References:

W. Scott Persons,  Philip J. Currie. 2017. The functional origin of dinosaur bipedalism: Cumulative evidence from bipedally inclined reptiles and disinclined mammals. Journal of Theoretical Biology. dx.doi.org/10.1016/j.jtbi.2017.02.032

古生物檔案05─蒙古安氏中獸

安氏中獸的模式標本。Credit: Ryan Somma. Gallery, CC BY 2.0, wikimedia commons.

學名：Andrewsarchus mongoliensis

涵義：源自希臘文「安德魯斯的食肉獸」

生存年代：始新世中期，距今約4500萬年前

發現地點：中國，內蒙古戈壁沙漠

體型：未知

1920年間，時任美國紐約自然史博物館館長的奧斯本(Henry Fairfield Osborn)為了找尋推翻人類起源於非洲的證據，遂派出了遠征隊前往蒙古的戈壁沙漠以及中亞考察。帶隊的領隊便是當時美國知名的探險家安德魯斯(Roy Chapman Andrews)，雖然他們未能達成最初的目的，但卻帶回了眾多大型哺乳動物的骨骼與一些關於恐龍的重要新發現。

安氏中獸(Andrewsarchus)的頭顱骨是在遠征第二年的春季被安德魯斯的一位華裔助理所發現的，而迄至目前為止，這件標本是目前唯一已知屬於安氏中獸的出土化石。這塊近乎完好的上顎顱骨標本尺寸相當驚人，全長84.3公分。吻部相當的寬闊，每邊的齒列各有三顆門牙、犬齒一顆、四顆前臼齒與三顆臼齒，其中第二顆門牙明顯的增大，尺寸可以比擬巨大的犬齒。

蒙古安氏中獸(Andrewsarchus mongoliensis)。Credit: Tiffany Turrill.

當奧斯本在研究這塊巨大的頭骨時感到相當困惑，雖然那些巨大的門牙與犬齒看起來有點像狼一類的食肉目(Carnivora)，但其他的構造卻又無法將其歸類為任何一種已知的動物。所以後來他認為其實安氏中獸可能是一種中爪獸類(Mesonychid)的成員，並根據其他中爪獸類成員的體型推估他的體型，認為安氏中獸可能是自恐龍滅絕以來最大的陸妻掠食動物。中爪獸類的成員是一群不尋常的動物，雖然在親緣關係上與其他的偶蹄類(Artiodactyla)動物相當接近，然而現存的偶蹄類諸如牛、羊、馬、鹿以及河馬都是植食動物，但中爪獸類的牙齒與強健的上下顎顯示他們其實是一類肉食性動物。

近來新的種系發生學研究則顯示安氏中獸雖然確實是偶蹄目的成員，但其實與中爪獸類關係較遠，反而比較接近完齒獸類(Entelodontid)、河馬以及今日的鯨豚。這個演化支在今天被稱為鯨偶蹄齒形類(Cetancodontamorpha)，這個分類包含了所有現存的河馬形類(Whippomorpha)以及那些已滅絕的完齒獸類。其實不難看出安氏中獸與完齒獸類、河馬以及一些早期鯨豚在頭骨構造的相似性。

新式復原的安氏中獸與人類可能的比例。Credit: Mick Ellison.

雖然始新世的世界已經是哺乳動物主宰的時代，但當時生存於地表上的哺乳動物顯然與今日我們所見到的面貌有著很大的差異。4500萬年前的蒙古戈壁氣候有特提斯海(Tethys Sea)帶來的水氣，氣候溫暖濕潤。隨著印度次大陸與歐亞大陸的碰撞擠壓而成的喜馬拉雅山脈(Himalayas)阻隔了來自海洋的水氣，最終使得原先居住於此處的動物群相繼滅絕。


References:

Osborn, H. F. (1924). Andrewsarchus, giant mesonychid of Mongolia. American Museum Novitates (146).

Szalay, F. S.; Gould, S. J. (1966). Asiatic Mesonychidae (Condylartha, Mammalia). Bulletin of the American Museum of Natural History. 132: 127–174.

Spaulding, M. et al.(2009). Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution. PLoS ONE. 4 (9): e7062. doi:10.1371/journal.pone.0007062

古生物檔案01─傑氏巨爪地懶

藝術家筆下的巨爪地懶復原圖。Credit:George 'Rinaldino' Teichmann.

學名：Megalonyx jeffersonii

涵義：源自希臘文「巨大的爪子」

生存年代：晚更新世，距今約1.1萬年前

發現地點：北美洲

體型：身長約3公尺，體重約900公斤

在恐龍尚未被人們發現之前，巨大的大型哺乳動物骨骼化石是博物館吸引人氣的主角，人們爭相目睹這些史前時代的巨大生物。在那個年代裡，一般人們對於生物會「滅絕」這樣的想法仍尚未被廣為接受。

巨爪地懶(Megalonyx)便是這個時期代表性的發現之一，他們是一種巨大的地棲樹懶，發達的前肢帶有巨大的爪子，是更新世時期北美常見大型的植食動物。這些原始的真獸來自於一個被稱為異關節總目(Xenarthra)的大家族，這個族群的動物包含了許多生存於更新世的巨大哺乳動物，現代人們所熟知的犰狳、食蟻獸和樹懶則是目前少數僅存的成員，這些動物與現今大多數較為進階的哺乳動物親緣關係較遠。他們的體溫相對較低，所以行動遲緩。他們的牙齒缺乏齒根，不具門牙與犬齒，牙齒可以像爬行動物一樣終生生長。此外，這個類群的動物前肢發達，經常帶有巨大的爪子。

目前只有兩個屬共六個物種的樹懶存活至今，所有像巨爪地懶這樣的大型成員都沒能挨過寒冷的冰河期。雖然如此，現在仍有兩個巨爪地懶科(Megalonychidae)的成員存活在中南美洲，分別是二趾樹懶(Choloepus didactylus)與霍氏樹懶(Choloepus hoffmanni)。

水牛城動物園裡的二趾樹懶(Choloepus didactylus)。Credit: Dave Pape.

在過去的紀錄裡，這些北美的大型地懶經常被認為是經由巴拿馬陸橋從南美大陸遷移至北方，但其實早在陸橋形成之前早已有少數的地懶經由島嶼以游泳的方式抵達北美大陸。進入北方之後，這些動物隨即輻射擴散至北美大陸的各個角落，其中傑氏巨爪地懶最遠甚至分布至阿拉斯加、育空和西北領地的極圈之內。

傑氏巨爪地懶的發現背後其實有一段有趣的小故事。在1796年，維吉尼亞州的史都華(John Stuart)上校為時任副總統的湯瑪士傑佛遜(Thomas Jefferson)帶來了一副破碎的骨骼，這具骨骼化石當中包含了三個巨大的爪子、橈骨、尺骨、股骨與一些足部的碎片，這些化石發現於西維吉尼亞格林布賴爾(Greenbrier County)的一個洞窟內。傑佛遜在研究了這些骨骼後，隨即於1797年在美國哲學會(American Philosophical Society, APS)上發表了他的研究成果。根據傑佛遜的推測，他認為這些化石源自於一種巨大的獅子，並將這個物種的特徵將其命名為「巨爪獸」(Megalonyx)。

湯瑪士傑佛遜總統肖像。Credit: NIST Museum and History Program.

正如同前面我們提過，在當時物種「滅絕」的觀念仍尚未被科學界廣泛地接受，基於大自然會延續其自身的完整性，為了延續整體生態的平衡是不允許有生物滅絕的現象存在。傑佛遜認為「巨爪獸」這種巨大的生物至今仍未滅絕，所以當他當選為第三任的美國總統時任命了路易士與克拉克遠征隊(Lewis and Clark expedition)到大西部找尋這種巨大動物存在的蹤跡，並盡可能帶回一隻活體。想當然耳，路易士上尉和克拉克上校當然沒能夠找到活生生的「巨爪獸」，畢竟這種動物早已在數萬年前絕跡。而「巨爪獸」的骨骸其後才被傑佛遜的好友威斯塔(Caspar Wistar)醫師重新描述並歸納為地懶，並將種小名獻給了傑佛遜總統。

傑佛遜的這份研究儘管看來錯誤百出，但這份研究可是第一個在美國開創脊椎古生物學研究領域的里程碑，別具意義。

References:

McDonald, H. G. 2005. Paleoecology of extinct xenarthrans and the Great American Biotic Interchange. Bulletin of the Florida Museum of Natural History 45, 313-333.

McDonald, H. G. & Pelikan, S. 2006. Mammoths and mylodonts: exotic species from two different continents in North American Pleistocene faunas. Quaternary International 142-143, 229-241.

McDonald, H. G., Harington, C. R. & de Iuliis, G. 2000. The ground sloth Megalonyx from Pleistocene deposits of the Old Crow Basin, Yukon, Canada. Arctic 53, 213-220.

白堊紀的恐龍獵人

中生代的哺乳動物體型往往不會太大，因為當時更興盛的恐龍佔據了大多數屬於大型動物的棲位。這樣的體型限制也使得哺乳動物的化石相對稀少，儘管如此，根據目前出土的化石顯示，哺乳動物在中生代也如同今日一般具有高度的多樣性，甚至其中一些成員可能還能以恐龍為食。

負鼠齒獸的復原圖。Credit: Becky Barnes.

柏克自然史與文化博物館(Burke Museum of Natural History and Culture)的古生物學家威爾森(Gregory P. Wilson)在本月初重新檢視了第一件完整的貪婪負鼠齒獸(Didelphodon vorax)顱骨化石，並檢驗了他的生物力學結構與系統發育分析。這個研究發表於《自然通訊》(Nature Communications)期刊上。

貪婪負鼠齒獸是白堊紀晚期的「大型」哺乳動物，雖然體型與現今的北美負鼠(Didelphis virginiana)可能差不多大，但當時的哺乳動物相較於今天要小的多。目前已知的負鼠齒獸有三個種，皆生存於馬斯垂克階(Maastrichtian)的北美洲。

威爾森的研究團隊分析了貪婪負鼠齒獸的顱骨結構，他們發現貪婪負鼠齒獸很有可能是目前已知的哺乳動物之中咬合力最大的動物。此外，他們還有類似現今貓科與鬣狗的犬齒。尖銳的犬齒配上強壯的顎，能使他們輕易地咬穿肌肉並粉碎骨骼，這顯示負鼠齒獸很有可能也會獵食那些體型相當的小型恐龍，並攝取多樣化的食物來源。

貪婪負鼠齒獸頭骨復原圖。Credit: Wilson, G. P. et al.

負鼠齒獸屬於後獸亞綱(Metatheria)的成員，這一類群的哺乳動物是現今有袋類(Marsupialia)的祖先。過去傳統上常認為這一類的動物起源於南美大陸，但根據負鼠齒獸的解剖特徵顯示，後獸亞綱很可能起源於北美，並在8500萬年前有相當的多樣性。然而這樣的多樣性在坎帕階(Campanian)逐漸減少，隨著6500萬年前恐龍時代的結束，後獸亞綱的成員才逐漸轉往南美大陸發展。


References:

Wilson, G. P. et al. A large carnivorous mammal from the Late Cretaceous and the North American origin of marsupials. Nat. Commun. 7, 13734 doi: 10.1038/ncomms13734 (2016).

尋找古老犬熊

犬熊(Amphicyonid)看起來像狗又像熊，但他們既不是狗也不是熊；當犬熊在4000萬年前始新世(Eocene)的地表上漫遊時，不論是狗或熊都還沒出現在世上，犬熊只能算得上是他們犬型亞目(Caniformia)的遠親。這一類的動物體型相當多變，有些犬熊體型有如一般的狐狸或郊狼，比較大的物種體型甚至可比北美黑熊，不論體型大小所有的犬熊都是肉食動物。

在美國自然史博物館展出的巨型犬熊(Amphicyon ingens)骨骼標本。Credit: Ghedoghedo. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

目前尚不清楚犬熊演化的歷程，他們廣泛的分布於北美洲與歐亞大陸。不同於現今常見貓犬一類的肉食動物，犬熊的四肢相對短小，此外他們就像熊一樣是整個腳掌著地行走。芝加哥大學(University of Chicago)的古生物學家羅哲西(Zhe-Xi Luo)認為隨著地表日益趨暖，森林的覆蓋面積減少而使的地貌變得開闊，犬熊一類的大型掠食動物與那些善於奔跑的新興肉食動物在競爭上較不具優勢而逐漸式微。

古生物學家富谷進(Susumu Tomiya)某天在菲爾德自然史博物館(Field Museum of Natural History)檢視館藏的化石時注意到了一些小型肉食目(Carnivora)動物的零碎化石，他認為這些化石很可能屬於一種尚未命名的犬熊，於是富谷找了紐約州立大學水牛城分校(State University of New York at Buffalo)的古生物學家曾志傑(Zhijie Tseng)希望能夠仔細的檢驗這些化石。

這些化石在1946年發現於德州西南部，距離艾爾帕索(El Paso)東南方300公里處。直到1986年才被古斯塔夫森(Eric Paul Gustafson)正式的描述，年代鑑定距大約今約3700至3800萬年前左右。其中有個長約8公分並遺失了少許牙齒的小型頭骨，估計重量大約只有2.3公斤重，大約只有吉娃娃一般的大小；另一具標本體型則稍微大了點，不過約略估計體型與家貓差不多。

犬熊的復原圖。Credit: Monika Jurik.

由於這些化石過於破碎，當初在鑑定時僅被辨識為細齒獸(Miacidae)一類的小型肉食目動物。所以這次富谷與曾志傑運用了X光掃描重建了內部構造的3D影像，透過這項技術，他們發現了頭骨內部獨特的血管通道分布模式，確定了這些動物確實屬於犬熊類。富谷進和曾志傑也將這項發現發表於皇家學會的《Royal Society Open Science》期刊上。

現在體型有如吉娃娃的個體被建立維新屬：古斯塔夫犬熊(Gustafsonia)，屬名獻給當年描述這些化石的古斯塔夫森；另一個稍大的個體則被命名為天使熊犬(Angelarctocyon)，屬名取自希臘文「信使」之意。這兩種犬熊都是目前已知最原始的犬熊之一，對於瞭解這一類動物的演化過程來說意義重大，雖然在歐洲也曾有這些原始犬熊的蹤跡，但新的化石證據顯示北美洲南方才是這些生物演化的熱點，古斯塔夫犬熊和天使熊犬可以說是連接那些更為先進犬熊的演化橋梁。

天使熊犬(Angelarctocyon)模式標本FMNH PM 423的下顎齒列。Credit: Susumu Tomiya & Zhijie Tseng. 2016.

References:

Susumu Tomiya; Zhijie Jack Tseng. 2016. "Whence the beardogs? Reappraisal of the Middle to Late Eocene Miacis from Texas, USA, and the origin of Amphicyonidae (Mammalia, Carnivora)". Royal Society Open Science. 3 (10): 160518. doi:10.1098/rsos.160518.