古生物檔案09─帝王肌鱷

帝王肌鱷(Sarcosuchus imperator)復原模型。Credit: Staab Studios.

學名：Sarcosuchus imperator

涵義：源自希臘文字首「肌肉」與拉丁字尾「鱷魚」

生存年代：白堊紀阿勒布階，距今約1.12億年前

發現地點：北非

體型：身長約12公尺，體重約8公噸

在許多古代文明中，鱷魚一直是強壯與力量的象徵。在古埃及鱷魚甚至被當成神祉崇拜，鱷魚神索貝克(Sobek)正是拉丁字「Suchus」的語源。相較於在近代生存於北非的尼羅鱷(Crocodylus niloticus)與西非鱷(Crocodylus suchus)，在距今約1.12億年白堊紀有一種巨大的鱷魚能讓其相形見絀，龐大的身軀使牠們甚至很可能獵捕恐龍為食。

帝王肌鱷(Sarcosuchus imperator)是目前已知體型最為龐大的一種鱷魚之一。嚴格說起來，其實肌鱷並不屬於我們今天所認知的鱷目(Crocodylia)，只能說是現今鱷魚的遠房親戚，但如果廣泛地把鱷形類(Crocodyliformes)包含在內的話，肌鱷的體型可能無人能出其右。

陳列於法國巴黎國立自然史博物館的帝王肌鱷標本頭骨特寫。注意其眼眶的位置以及吻部末端的凹陷處。Credit: LadyofHats. Wikimedia commons.

在二次大戰後，法籍古生物學家杜勒拉宏(Albert-Félix de Lapparent)在率領了數次的薩哈拉沙漠遠征隊中從厄拉茲組(Elrhaz Formation)帶回了數塊碎裂的頭骨、脊椎、鱗甲以及散落的牙齒，研究了這些素材的古生物學家布昂(France De Broin)認為這些標本很可能來自於一種未知的長吻鱷魚。1964年，另一具近乎完整的頭顱骨從同屬於厄拉茲組地層、位於尼日北方的葛杜法羅(Gadoufaoua)地區出土並直接被運回了法國巴黎。這件巨大的鱷魚頭骨立刻引起了布昂與塔可(Philippe Taquet)的注意，並在之後被命名為帝王肌鱷。但是除了頭骨與其他零星的化石之外，當時的科學家們對於肌鱷的解剖特徵仍無法有更進一步的了解。

帝王肌鱷目前已知的骨骼復原圖。Credit: Sereno P. et al.

直到1997年至千禧年間，由賽利諾(Paul Sereno)領軍與國家地理學會資助的遠征隊才由更多從厄拉茲組出土的化石中找到更多屬於帝王肌鱷的化石標本，這次不只有更多身體其他部分的骨骼，甚至更有不同生長階段的頭骨以供比對，這才使得我們當今能夠對於這種驚世巨鱷有更多的認識。

雄性恆河鱷的頭部特寫，牠們的吻部末端有個明顯的球狀腫塊。Credit: Wikimedia commons.

根據肌鱷的頭顱骨顯示，牠們的眼窩位於頭部略朝上緣的位置，這個構造有利於牠們浸泡在水中時觀察岸邊的獵物。如果仔細觀察帝王肌鱷的頭顱骨，除了牠長而巨大的吻部，最令人注目的莫過於吻部末端的有個壺狀的凹陷處，這個特徵相當類似於雄性恆河鱷(Gavialis gangeticus)吻部末端的球狀腫塊。然而，所有的帝王肌鱷都擁有這個特徵，這顯示它並非做為性擇的工具，目前對於這個特徵的實際功能仍不清楚，也許這個孔槽容納了增強嗅覺感官的組織器官、或者做為發聲功能共鳴之用。

全尺寸的帝王肌鱷模型與人類的體型比較，圖中二人為保羅賽利諾(Paul Sereno)及其子馬克思(Max)。Credit: Staab Studios.

此外，帝王肌鱷身上的鱗甲從頸部到尾巴中段呈現薄板狀不中斷的連續面，不同於當今現存的鱷魚，這個特徵顯得相當原始，同時也出現在許多基礎的鱷形類物種身上。賽利諾藉由肌鱷軀體上的骨板薄片推測出他們的生長模式，根據一件體型約成年大小80%的亞成體標本，他們找到了多達40條的生長輪，由此推估成年的帝王肌鱷如果要達大最大的體型很可能得花上50至60年的時間，同樣的生長模式也在其他已滅絕的巨型鱷魚身上被觀察到。

即使是像帝王肌鱷這樣的巨型鱷魚還是偶爾可能會與當地的大型棘龍科恐龍─似鱷龍(Suchomimus)競爭。Credit: Raúl Martín.

不同於恐鱷(Deinosuchus)以及普魯斯鱷(Purussaurus)等巨型的鱷魚，布蘭科(Rudemar Ernesto Blanco)等人在研究了各種現今鱷魚的身體特徵而得到的「死亡翻滾係數」("Death roll" capability indicator)顯示帝王肌鱷可能無法像前述兩者和當今大多數的鱷類一般使出「死亡翻滾」以翻轉身軀來扭下獵物身上的肉。所以帝王肌鱷很可能與其他我們所熟知的鱷魚有著截然不同的狩獵模式。

在早白堊紀的北非有著豐富的河域生態系，甚至還有許多體積比人類還大的淡水魚類，除了帝王肌鱷以外，還有至少兩種截然不同的鱷形類享有不同的生態棲位，各種植食性恐龍漫步在潮濕的內陸河流域間。儘管有著豐富的生態資源，帝王肌鱷可能偶爾還是需要與大型的棘龍科(Spinosauridae)恐龍─似鱷龍(Suchomimus)競爭。

References:

Sereno, Paul C.; Larson, Hans C. E.; Sidor, Christian A.; Gado, Boubé (2001). "The Giant Crocodyliform Sarcosuchus from the Cretaceous of Africa". Science. 294 (5546): 1516–9. Bibcode:2001Sci...294.1516S. PMID 11679634. doi:10.1126/science.1066521.

Buffetaut, E.; Taquet, P. (1977). "The Giant Crocodilian Sarcosuchus in the Early Cretaceous of Brazil and Niger" (PDF). Palaeontology. 20 (1).

Blanco, R. E.; Jones, W. W.; Villamil, J. N. (2014-04-16). "The 'death roll' of giant fossil crocodyliforms (Crocodylomorpha: Neosuchia): Allometric and skull strength analysis". Historical Biology. 27 (5): 1. doi:10.1080/08912963.2014.893300.

古生物檔案08─薩氏食肉牛龍

薩氏食肉牛龍(Carnotaurus sastrei)。Credit: Vlad Konstantinov.

學名：Carnotaurus sastrei
   
涵義：源自拉丁文「肉食的公牛」
 
生存年代：白堊紀馬斯垂克階，距今約7200至6990萬年前
 
發現地點：阿根廷
 
體型：身長約8公尺，體重約1.35公噸

1985年，阿根挺的古生物學家荷西波拿巴特(José Bonaparte)在丘布特省(Chubut)的柯洛尼亞組(La Colonia Formation)發現了一具極為完整的標本，這具標本不僅頭部完整的被保留了下來，連帶身軀、前肢都近乎完好無缺，雖然遺失了大部分的尾部脊椎與後肢骨骼，但殘留的皮膚印痕讓人大為驚嘆，只可惜在清理時破壞了部分面部的皮膚印痕。

台北市立木柵動物園教育中心展示的食肉牛龍全身骨架。Credit: Taipei Zoo.

這件標本屬於一種極為特殊的獸腳類恐龍，牠有一對短到完全不成比例的前肢，比北美洲的霸王龍(Tyrannosaurus)更為誇張，這種恐龍的前肢退化到完全失去功能；此外，牠的面部相當地短，像隻鬥牛犬，頭上還長了一對犄角，簡直就是從地獄走出來的惡魔。波拿巴特將這種古怪的肉食恐龍命名為「食肉牛龍」(Carnotaurus)，多虧了牠獨特的外型，使得食肉牛龍得以在迪士尼的動畫電影當中擔任反派角色，雖然在現實中牠的體型要比電影裡要小的多。

迪士尼動畫電影中的食肉牛龍。Credit: Walt Disney Pictures.

從食肉牛龍獨特的脊椎構造，顯示這種動物的體型相當地精壯、緊實。牠有一對修長的腿，上面附著著相當誇張的肌肉組織連接到尾部。不同於其他大多數的獸腳類恐龍，食肉牛龍的尾部構造相當獨特，尾椎上的橫突呈現V字型，雖然這樣的構造使得食肉牛龍的尾巴變得僵硬缺乏彈性，但自股骨延伸而來的大量肌肉能夠增加其短距離的衝刺能力。根據推測，這隻長達8公尺長的巨大肉食恐龍全力狂奔起來的速度甚至可以達到時速48至56公里！

食肉牛龍的尾部脊椎，注意V狀的橫突，此處是肌肉附著的地方。Credit: W. S.  Persons et al.

雖然頭上的犄角是個令人注目的特徵，不過目前仍不知道牠們真正的用途，這對犄角上面可能附著著角質構造，使得牠們看起來更為醒目，以作為物種間辨識之用。當然也可能食肉牛龍有著我們截然不知的捕食策略來使用這對犄角。

牠們的頭部相當短小而寬厚，具備了一定程度上的立體視覺。同時，食肉牛龍的雙顎以結構來說咬合力可能並不太大，口腔內佈滿了大量帶著鋸齒狀邊緣的牙齒。重建過後的臉部肌肉顯示，食肉牛龍能夠快速地閉合上下顎，並藉此快速地撕咬牠的獵物。

食肉牛龍的頭骨，以同樣體型的掠食恐龍來說咬合力可能不算大。Credit: Ghedoghedo. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

在食肉牛龍被發現之初，鮮少有肉食的獸腳類恐龍的皮膚印痕為人所發現，不同於現在大量出土的帶羽恐龍，食肉牛龍的皮膚覆蓋著細小的塊狀鱗片，每塊鱗片直徑大約5釐米。在靠近背部的位置還有鈕狀的隆起物沿著頸部延伸到尾巴，彼此相距8到10公分，並隨著頂部逐漸變大。沒有任何跡象顯示食肉牛龍帶有羽毛，牠們可能是典型外觀像爬行類恐龍的代表。

對比於大家一般比較熟悉北方勞亞大陸(Laurasia)的動物相，岡瓦那大陸(Gondwana)有著截然不同的神祕面貌。當三角龍(Triceratops)一類的頭飾龍類(Marginocephalia)漫遊在北方大陸的同時，南方大陸的巨型蜥腳類(Sauropoda)仍然欣欣向榮；北方的大型掠食者由毛茸茸的暴龍類(Tyrannosauroid)所統治時，南方這裡則是由食肉牛龍這些長滿鱗片、相對原始的阿貝利龍類(Abelisaurid)所佔據。

這些原始的阿貝利龍類前肢仍保有四根指頭，雖然很可能只有中間的第二、三指仍保有指甲。牠們相當短小的前肢銜接在鳥喙骨上，幾乎沒有功能性，如果牠們沒有滅絕而持續演化，很有可能會失去這對像天使翅膀一般的無用雙臂。

References:

Bonaparte, José F.; Novas, Fernando E.; Coria, Rodolfo A. (1990). "Carnotaurus sastrei Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia". Contributions in Science. Natural History Museum of Los Angeles County. 416

Mazzetta, Gerardo V.; Cisilino, Adrián P.; Blanco, R. Ernesto; Calvo, Néstor (2009). "Cranial mechanics and functional interpretation of the horned carnivorous dinosaur Carnotaurus sastrei". Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (3): 822–830. doi:10.1671/039.029.0313.

Persons, W.S.; Currie, P.J. (2011). Farke, Andrew Allen, ed. "Dinosaur Speed Demon: The caudal musculature of Carnotaurus sastrei and implications for the evolution of South American abelisaurids". PLoS ONE. doi:10.1371/journal.pone.0025763.

古生物檔案07─弓齒獸

弓齒獸的復原圖。Credit: Peter Schouten.

學名：Toxodon platensis

涵義：源自希臘文「弓一般的牙齒」

生存年代：上新世至更新世，距今約260至1.65萬年前

發現地點：南美洲

體型：身長約2.75公尺，體重約1.4公噸

根據達爾文(Charles Darwin)在《小獵犬號航海記》(The Voyage of the Beagle)當中的記載，當時他正準備返航前往蒙特維多(Montevideo)時，聽聞當地人在薩朗迪斯(Sarandis)的一處農舍發現了巨大的骨頭，遂帶著他的僱主前往察看，最後花了18便士買下了這個怪異的骨頭。

根據達爾文的說法，這是他所見過最詭異的動物，這頭動物就像犀牛一樣相當巨大，但卻長著像齧齒類那樣鑿子狀的門牙，其眼睛與鼻孔的位置相當高聳，很類似海牛一類的水生哺乳動物。這些不同類群動物的特徵竟然同時出現在同一隻動物身上，讓當時的達爾文備感驚奇。這個神奇的動物後來被命名為「弓齒獸」(Toxodon)，並且繼續困擾著分類學家一百多年之久。

倫敦自然史博物館展出的弓齒獸骨架。Credit: Emőke Dénes. Gallery, CC BY 2.5, wikimedia commons.

所幸在2015年一項由普朗克演化與人類學研究所(Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology)與美國自然史博物館(American Museum of Natural History)主導的研究中為弓齒獸的身世之謎找到了一線曙光！根據從化石中取得的膠原蛋白對比當代哺乳動物的遺傳訊息，研究團隊指出已經滅絕的弓齒獸是犀牛、貘以及馬一類奇蹄動物(Perissodactyla)的近親，雖然外觀長的更像河馬，但與河馬親緣較遠。

弓齒獸隸屬的南方有蹄目(Notoungulata)家族是一群獨特的動物，雖然牠們看似具有其他各大陸哺乳動物也具備的特徵，但那僅是趨同演化下的結果，其實牠們因為地理位置的關係被孤立於南美大陸之內。大多數南方有蹄目皆在巴拿馬地峽連接南北大陸後不久被來自北方更優勢的其他有蹄動物取代，弓齒獸是其中少數的例外。

由於弓齒獸的鼻孔位置相對較高，早期曾有些古生物學家認為牠們很可能是半水棲動物，但再仔細分析其身體的其他部位後證實弓齒獸的生活型態應該更近似陸棲的平原動物。巨大的鼻腔顯示牠們可能有個相當發達的鼻子。根據他們四肢長骨的接合方式與身體比例，弓齒獸很可能能夠像犀牛一樣短暫的飛奔以擊退來犯的掠食者。此外，弓齒獸同時也是南方有蹄目當中體型最大的成員，也許這樣的體型也足以讓多數的掠食者卻步。

References:

Forasiepi, A. A. M. et al. 2014. New toxodontid (Notoungulata) from the Early Miocene of Mendoza, Argentina. Paläontologische Zeitschrift. doi:10.1007/s12542-014-0233-5

Welker, F. et al. 2015. Ancient proteins resolve the evolutionary history of Darwin's South American ungulates. Nature. 522: 81–84. doi:10.1038/nature14249

古生物檔案06─巨齒鯊

巨齒鯊的復原模型。Credit: PNSO 益鳥科學藝術.

學名：Carcharodon megalodon / Carcharocles megalodon

涵義：源自希臘文「巨大的牙齒」

生存年代：早中新世至上新世，距今約2300至260萬年前

發現地點：世界各地

體型：未知，至少長達12公尺以上

板鰓亞綱(Elasmobranchii)大概是軟骨魚當中最著名的一個演化支，這個類群包含了大家最熟悉的鯊魚與魟魚。正如其名，牠們長著板狀的魚鰓，並有著5到7列的成對鰓裂，體表看似光滑，但其實表面佈滿了盾狀的細小鱗片，這些小鱗片上有個脊柱狀的錐形結構。許多雄性的鯊魚有個特化的腹鰭稱之為「鰭媾器」(clasper)，這個腹鰭延長的部分可以在交配時傳遞精液。

鯊魚腹鰭上的鰭媾器。Credit: Jean-Lou Justine. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

不同於其他的硬骨魚使用魚鰾來調節身體的浮力，鯊魚和魟魚有個富含油脂的肝臟可以供給牠們所需的浮力，使牠們靈活的在水中上浮或下潛。此外，牠們最突出的身體特徵莫過於背上堅挺的硬背鰭，雖然這個標誌性的背鰭儼然是牠們最具代表性的文化象徵，但牠們也時常因為這個「魚翅」而遭來殺生之禍。

鯊總目(Selachimorpha)最早的化石紀錄可以追溯到3.7億年前的泥盆紀中期，目前對於牠們的起源仍不清楚。除此之外，因為軟骨相當不易形成化石，所以軟骨魚的化石紀錄經常只有牙齒與其他較堅硬的部位，鮮少有骨骼保存。雖然多數早期的鯊魚在二疊紀與三疊紀之間的滅絕事件當中消失，但牠們仍在侏儸紀時期達到另一個多樣性的高峰。其中目前已知體型最大的鯊魚是生活在在中新世的巨齒鯊(Carcharodon megalodon)。

以大白鯊軟骨為復原依據的巨齒鯊骨骼復原模型。Credit: Calvert Marine Museum. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

在世界各地都能找到巨齒鯊的牙齒，顯示牠們曾經是一群極為成功的動物。巨齒鯊的牙齒雖然外觀長得很像大白鯊的牙齒，但尺寸相當巨大，是化石蒐藏者喜愛的收藏品，可長達18公分，也是所有鯊魚之中最大的。雖然經常可以在各種大眾媒體上看到巨齒鯊的身影，但其實目前已知的巨齒鯊化石除了牙齒以外就只有幾節礦化的脊椎骨以及一些糞化石。

因為除了牙齒以外的素材稀少，目前對巨齒鯊的分類仍有許多爭議。傳統上，巨齒鯊被認為是現存大白鯊(Carcharodon carcharias)的親戚，但1988年一具出土於祕魯西南方的哈貝爾噬人鯊(Carcharodon hubbelli)化石顯示現存的大白鯊可能與那些古老的鯖鯊(Isurus)關係較為密切，而離巨齒鯊較遠，其中牙齒結構的相似性很可能只是趨同演化的結果。所以目前有些學者建議將巨齒鯊改納入擬噬人鯊屬(Carcharocles)之內，不過這樣的分類法仍有些意見上的分歧。

美國魚類學家貝什佛德狄恩(Bashford Dean)與他復原的巨齒鯊頜骨。Credit: Bashford Dean (1923).

巨齒鯊不僅是最大的鯊魚，很可能同時也是目前已知最大的魚類。儘管現在學界普遍認為當年狄恩(Bashford Dean)重建的頜可能明顯過大，但近期一些較新式的重建仍顯示這種鯊魚體型在12公尺以上，比起侏儸紀時期的利茲魚(Leedsichthys)還大。中新世許多大型的鯨豚骨骼身上都能找到巨齒鯊的齒痕甚至是鑲在上面的牙齒，牠們當時在海中幾乎無所畏懼。牠們的咬合力相當巨大，根據從一隻大型鯨魚身上發現的齒痕顯示巨齒鯊的獵食策略遠比現今的大白鯊更為大膽，牠們會直接以強健的雙顎咬碎肋骨與內臟而不會刻意挑選柔軟的部位攻擊。

雖然作為食物鏈上的頂級掠食者，但其實巨齒鯊仍須面對各種來自環境上的挑戰。也因為面臨來自巨齒鯊的威脅，海中的鯨豚也在這個時期發展出高度的多樣性，在中新世的末期甚至還出現了像利維坦鯨(Livyatan)這樣的巨型掠食性抹香鯨與其競爭。隨著上新世海水溫度降低與海平面下降使的食物來源減少，這種巨型的掠食者還是逃不過滅絕的命運，在各地留下巨大的牙齒供後人瞻仰。


References:

Bendix-Almgreen, Svend Erik (1983). Carcharodon megalodon from the Upper Miocene of Denmark, with comments on elasmobranch tooth enameloid: coronoi'n. Bulletin of the Geological Society of Denmark. Copenhagen: Geologisk Museum. 32: 1–32.

Nyberg K. G.; Ciampaglio C. N.; Wray G. A. (2006). Tracing the ancestry of the great white shark, Carcharodon carcharias, using morphometric analyses of fossil teeth. Journal of Vertebrate Paleontology. 26 (4): 806–814. doi:10.1671/0272-4634

Wroe, S. et al. (2008). Three-dimensional computer analysis of white shark jaw mechanics: how hard can a great white bite?. Journal of Zoology. 276 (4): 336–342. doi:10.1111/j.1469-7998.2008.00494.x

Ehret D. J.; Hubbell G.; Macfadden B. J. (2009). Exceptional preservation of the white shark Carcharodon from the early Pliocene of Peru. Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (1): 1–13. doi:10.1671/039.029.0113

古生物檔案05─蒙古安氏中獸

安氏中獸的模式標本。Credit: Ryan Somma. Gallery, CC BY 2.0, wikimedia commons.

學名：Andrewsarchus mongoliensis

涵義：源自希臘文「安德魯斯的食肉獸」

生存年代：始新世中期，距今約4500萬年前

發現地點：中國，內蒙古戈壁沙漠

體型：未知

1920年間，時任美國紐約自然史博物館館長的奧斯本(Henry Fairfield Osborn)為了找尋推翻人類起源於非洲的證據，遂派出了遠征隊前往蒙古的戈壁沙漠以及中亞考察。帶隊的領隊便是當時美國知名的探險家安德魯斯(Roy Chapman Andrews)，雖然他們未能達成最初的目的，但卻帶回了眾多大型哺乳動物的骨骼與一些關於恐龍的重要新發現。

安氏中獸(Andrewsarchus)的頭顱骨是在遠征第二年的春季被安德魯斯的一位華裔助理所發現的，而迄至目前為止，這件標本是目前唯一已知屬於安氏中獸的出土化石。這塊近乎完好的上顎顱骨標本尺寸相當驚人，全長84.3公分。吻部相當的寬闊，每邊的齒列各有三顆門牙、犬齒一顆、四顆前臼齒與三顆臼齒，其中第二顆門牙明顯的增大，尺寸可以比擬巨大的犬齒。

蒙古安氏中獸(Andrewsarchus mongoliensis)。Credit: Tiffany Turrill.

當奧斯本在研究這塊巨大的頭骨時感到相當困惑，雖然那些巨大的門牙與犬齒看起來有點像狼一類的食肉目(Carnivora)，但其他的構造卻又無法將其歸類為任何一種已知的動物。所以後來他認為其實安氏中獸可能是一種中爪獸類(Mesonychid)的成員，並根據其他中爪獸類成員的體型推估他的體型，認為安氏中獸可能是自恐龍滅絕以來最大的陸妻掠食動物。中爪獸類的成員是一群不尋常的動物，雖然在親緣關係上與其他的偶蹄類(Artiodactyla)動物相當接近，然而現存的偶蹄類諸如牛、羊、馬、鹿以及河馬都是植食動物，但中爪獸類的牙齒與強健的上下顎顯示他們其實是一類肉食性動物。

近來新的種系發生學研究則顯示安氏中獸雖然確實是偶蹄目的成員，但其實與中爪獸類關係較遠，反而比較接近完齒獸類(Entelodontid)、河馬以及今日的鯨豚。這個演化支在今天被稱為鯨偶蹄齒形類(Cetancodontamorpha)，這個分類包含了所有現存的河馬形類(Whippomorpha)以及那些已滅絕的完齒獸類。其實不難看出安氏中獸與完齒獸類、河馬以及一些早期鯨豚在頭骨構造的相似性。

新式復原的安氏中獸與人類可能的比例。Credit: Mick Ellison.

雖然始新世的世界已經是哺乳動物主宰的時代，但當時生存於地表上的哺乳動物顯然與今日我們所見到的面貌有著很大的差異。4500萬年前的蒙古戈壁氣候有特提斯海(Tethys Sea)帶來的水氣，氣候溫暖濕潤。隨著印度次大陸與歐亞大陸的碰撞擠壓而成的喜馬拉雅山脈(Himalayas)阻隔了來自海洋的水氣，最終使得原先居住於此處的動物群相繼滅絕。


References:

Osborn, H. F. (1924). Andrewsarchus, giant mesonychid of Mongolia. American Museum Novitates (146).

Szalay, F. S.; Gould, S. J. (1966). Asiatic Mesonychidae (Condylartha, Mammalia). Bulletin of the American Museum of Natural History. 132: 127–174.

Spaulding, M. et al.(2009). Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution. PLoS ONE. 4 (9): e7062. doi:10.1371/journal.pone.0007062

古生物檔案04─裝甲林龍

裝甲林龍(Hylaeosaurus armatus)的模式標本NMH R3775。Credit: Sven Sachs & Jahn J. Hornung(2013).

學名：Hylaeosaurus armatus

涵義：源自希臘文「森林蜥蜴」

生存年代：白堊紀瓦蘭階，距今約1.36億年前

發現地點：英格蘭

體型：身長約5公尺，體重約2公噸

林龍(Hylaeosaurus)是第三種被命名的恐龍，同時也是科學上第一種被描述的甲龍類(Ankylosauria)，當理查歐文(Richard Owen)建立恐龍(Dinosauria)這個分類群時便是以斑龍(Megalosaurus)、禽龍(Iguanodon)以及林龍這三個屬作為標準。

像林龍這樣的甲龍類恐龍外型極為獨特，這個類群的恐龍最早發跡於侏儸紀早期的勞亞大陸(Laurasia)，並在白堊紀早期發展出高度的多樣性。雖然大多數的物種都生存於勞亞大陸，但在南方的岡瓦納大陸(Gondwana)也有少數的化石被發現。牠們背上多半披覆堅硬的骨板(Osteoderm)，此外還演化出寬闊的骨盆以支撐身體的重量。像林龍這樣比較基礎的甲龍類成員尾巴還沒有尾槌這樣的結構來防禦來犯的掠食者，但他們的骨板之間經常還是長著突出的尖刺讓人難以接近。

就像禽龍一樣，林龍也是由吉迪恩曼德爾(Gideon Mantell)所命名描述的物種，同樣也出土於薩塞克斯郡(Sussex)的石灰岩採石場中，除了最早發現的模式標本之外，其他可能屬於林龍的化石標本多半相當零碎。雖然在西歐地區也發現過不少較基礎的甲龍類化石，但這些化石標本後來多半因為解剖特徵與林龍差異過大而被歸類為多刺甲龍(Polacanthus)。


References:

Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 228

Sven Sachs, Jahn J. Hornung, (2013). Evans, David C, ed. "Ankylosaur Remains from the Early Cretaceous (Valanginian) of Northwestern Germany". PLoS ONE. 8 (4): e60571. doi:10.1371/journal.pone.0060571.

古生物檔案03─貝尼薩特禽龍

當代禽龍的復原圖。Credit: Mark Witton.

學名：Iguanodon bernissartensis

涵義：源自希臘文「鬣蜥的牙齒」

生存年代：白堊紀巴列姆階，距今約1.26億年前

發現地點：西歐地區，英格蘭、比利時與德國

體型：身長約10公尺，體重約3公噸

1822年，婦產科醫師吉迪恩曼德爾(Gideon Mantell)與其妻瑪麗安(Mary Ann)在英格蘭薩塞克斯郡(Sussex)東部的查克菲爾德(Cuckfield)地區拜訪病人的過程中獲得了一些大型動物的牙齒化石。對這些化石感到興趣的曼德爾夫婦開始奔走各地，並與當時不少科學家一併研究這些在當時前所未見的化石，使得理查歐文(Richard Owen)爵士在日後創建了「恐龍」(Dinosauria)這個類群。

水晶宮(Crystal Palace)展出的禽龍復原雕像，注意拇指上的尖爪被誤植為鼻頭上的角。Credit: Chris Sampson.

這段耳熟能詳的情節應該是所有經常翻閱恐龍相關書籍的朋友們都聽過的故事吧！禽龍(Iguanodon)是一種大型的植食性恐龍，牠們的四肢相當粗壯，雖然通常以四足行走，但必要時也能以後肢快速奔跑。

說到禽龍身上最大的特色，莫過於前肢上的釘狀拇指，這個拇指在維多利亞時代曾被認為是長在鼻尖上的角，直到更完整的化石出土才被確認為拇指的指爪。不過時至今日科學家對於這對指爪的用途仍不清楚，一般被認為很可能用於攝食或作為防禦之用。此外，禽龍的口吻部也相當獨具特色，牠們的雙顎相當發達，前端沒長牙齒的喙可能有角質覆蓋，後半部則佈滿了像鬣蜥般的牙齒。不過至今仍未了解禽龍到底會以什麼樣的植物作為主食。

禽龍前肢骨骼，其手掌厚重不易彎曲，可以支撐身體的重量四足行走，小指可靈活移動便於抓握，拇指則有個巨大的指爪。Credit: Ballista. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

正如同上周末介紹過的斑龍(Megalosaurus)一樣，曼德爾醫師與當時的研究者在資訊不足的時代背景下經常將許多鳥腳類恐龍歸類為禽龍，這樣的狀況甚至還延續到20世紀末，許多白堊紀早期出土、解剖特徵類似禽龍的鳥腳類恐龍都被胡亂地丟進這個分類裡面。

早期的禽龍復原，像袋鼠般直立行走。Credit: Zdeněk Burian.

現在禽龍屬下只有兩個有效種，一個是目前廣為人知的貝尼薩特禽龍，另一種則是近期才被描述發現於西班牙特魯埃爾(Teruel)的蓋氏禽龍(I. galvensis)。

而現在的模式種─貝尼薩特禽龍其實並不是原先曼德爾發現的那個禽龍，而是後來在比利時發現的。當初這個決議在當時引起了一些爭議，因為貝尼薩特禽龍其實與最早的模式種安格理克斯禽龍(I. anglicus)在部分特徵有不小的差異，由於安格理克斯禽龍的正模標本只有牙齒，其他被歸類為這個物種的化石又殘缺不全，所以國際動物命名規約(International Code of Zoological Nomenclature, ICZN)最後還是將模式種的頭銜讓給了貝尼薩特禽龍。除了比利時以外，貝尼薩特禽龍廣泛的分布於西歐地區，在德國與英格蘭都能找到牠的蹤跡，是巴列姆階(Barremian)相當活耀的動物。

References:

Charig, A. J. & Chapman, S. D. 1998. Iguanodon Mantell, 1825 (Reptilia, Ornithischia): proposed designation of Iguanodon bernissartensis Boulenger in Beneden, 1881 as the type species, and proposed designation of a lectotype. Bulletin of Zoological Nomenclature 55, 99-104.

Paul, G. S. 2008. A revised taxonomy of the iguanodont dinosaur genera and species. Cretaceous Research 29, 192-216. doi:10.1016/j.cretres.2007.04.009

Francisco J. Verdú; Rafael Royo-Torres; Alberto Cobos; Luis Alcalá. 2015. "Perinates of a new species of Iguanodon (Ornithischia: Ornithopoda) from the lower Barremian of Galve (Teruel, Spain)". Cretaceous Research. 56: 250–264. doi:10.1016/j.cretres.2015.05.010.

古生物檔案02─巴氏斑龍

倫敦自然史博物館的巴氏斑龍部分骨骼素材展示。Credit: Ballista.

學名：Megalosaurus bucklandii

涵義：源自希臘文「巨大的蜥蜴」

生存年代：侏儸紀巴通階，距今約1.66億年前

發現地點：英格蘭

體型：身長約6公尺，體重約943公斤

巴氏斑龍是第一種經由科學描述並被命名的非鳥類恐龍，他的命名時間甚至還早於理查歐文(Richard Owen)爵士建立「恐龍」(Dinosauria)這個分類類群。

1676年，一些骨頭被發現於牛津郡(Oxfordshire)近郊的史東斯菲爾德(Stonesfield)採石場，並輾轉交到了當時艾希莫林博物館(Ashmolean Museum)館長佩羅(Robert Plot)教授的手上。佩羅教授在檢視過這些骨頭後辨識出了一段股骨的末端，因為這些骨頭的尺寸實在過於巨大，所以他認為這些骨頭並不屬於任何當時已知的物種。遺憾的是，由於當年沒有固化劑一類的材料得以良好地保存化石，所以這些骨頭後來也不幸遺失了，僅留下佩羅當年研究的手稿。

Scrotum humanum，巨人的陰囊。Credit: Robert Plot (1677) Natural History of Oxfordshire.

到了1763年，外科醫師布魯克斯(Richard Brookes)根據當年保存下來的文獻做了一些研究，因為這塊化石的外型像極了男性的陰囊，所以他將這個物種命名為「Scrotum humanum」。所幸這個看起來相當滑稽的名稱後來並沒有被沿用，否則我們就會得到一種以蛋蛋為名的恐龍了！

更多的化石從史東斯菲爾德採石場出土，牛津大學的地理學教授巴克蘭(William Buckland)並與法國的比較解剖學教授居維葉(Georges Cuvier)一起檢視了這些化石。他們認為這些化石很可能來自於一種巨大的爬行動物，並將正式建立了一個新的屬─「斑龍」(Megalosaurus)。

雖然至今仍沒有完整的斑龍骨骼出土，但目前已經能夠從一些牙齒與現有的素材中建立出有效的解剖特徵。在19世紀，牠們經常被描述為像放大版的鱷魚一樣以四肢行走，但其實斑龍與多數的獸腳類恐龍一樣是二足行走的動物，並有條長長地尾巴用來維持平衡。

斑龍的骨骼復原圖。Credit: Scott Hartman.

一些較早期的研究推估斑龍身長約九公尺左右，近來的研究則將這個數據下修不少。儘管如此，斑龍仍然很可能是侏儸紀中期最大型的頂級掠食者之一，並以當地的蜥腳類恐龍與劍龍類為食。


References:

Roger B. J. Benson. 2010. A description of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the UK and the relationships of Middle Jurassic theropods. Zoological Journal of the Linnean Society, 158:882-935. DOI: 10.1111/j.1096-3642.2009.00569.x

Christophe Hendrickx, Octávio Mateus, and Ricardo Araújo.The dentition of megalosaurid theropods. Acta Palaeontologica Polonica 60 (3), 2015: 627-642. doi:http://dx.doi.org/10.4202/app.00056.2013

古生物檔案01─傑氏巨爪地懶

藝術家筆下的巨爪地懶復原圖。Credit:George 'Rinaldino' Teichmann.

學名：Megalonyx jeffersonii

涵義：源自希臘文「巨大的爪子」

生存年代：晚更新世，距今約1.1萬年前

發現地點：北美洲

體型：身長約3公尺，體重約900公斤

在恐龍尚未被人們發現之前，巨大的大型哺乳動物骨骼化石是博物館吸引人氣的主角，人們爭相目睹這些史前時代的巨大生物。在那個年代裡，一般人們對於生物會「滅絕」這樣的想法仍尚未被廣為接受。

巨爪地懶(Megalonyx)便是這個時期代表性的發現之一，他們是一種巨大的地棲樹懶，發達的前肢帶有巨大的爪子，是更新世時期北美常見大型的植食動物。這些原始的真獸來自於一個被稱為異關節總目(Xenarthra)的大家族，這個族群的動物包含了許多生存於更新世的巨大哺乳動物，現代人們所熟知的犰狳、食蟻獸和樹懶則是目前少數僅存的成員，這些動物與現今大多數較為進階的哺乳動物親緣關係較遠。他們的體溫相對較低，所以行動遲緩。他們的牙齒缺乏齒根，不具門牙與犬齒，牙齒可以像爬行動物一樣終生生長。此外，這個類群的動物前肢發達，經常帶有巨大的爪子。

目前只有兩個屬共六個物種的樹懶存活至今，所有像巨爪地懶這樣的大型成員都沒能挨過寒冷的冰河期。雖然如此，現在仍有兩個巨爪地懶科(Megalonychidae)的成員存活在中南美洲，分別是二趾樹懶(Choloepus didactylus)與霍氏樹懶(Choloepus hoffmanni)。

水牛城動物園裡的二趾樹懶(Choloepus didactylus)。Credit: Dave Pape.

在過去的紀錄裡，這些北美的大型地懶經常被認為是經由巴拿馬陸橋從南美大陸遷移至北方，但其實早在陸橋形成之前早已有少數的地懶經由島嶼以游泳的方式抵達北美大陸。進入北方之後，這些動物隨即輻射擴散至北美大陸的各個角落，其中傑氏巨爪地懶最遠甚至分布至阿拉斯加、育空和西北領地的極圈之內。

傑氏巨爪地懶的發現背後其實有一段有趣的小故事。在1796年，維吉尼亞州的史都華(John Stuart)上校為時任副總統的湯瑪士傑佛遜(Thomas Jefferson)帶來了一副破碎的骨骼，這具骨骼化石當中包含了三個巨大的爪子、橈骨、尺骨、股骨與一些足部的碎片，這些化石發現於西維吉尼亞格林布賴爾(Greenbrier County)的一個洞窟內。傑佛遜在研究了這些骨骼後，隨即於1797年在美國哲學會(American Philosophical Society, APS)上發表了他的研究成果。根據傑佛遜的推測，他認為這些化石源自於一種巨大的獅子，並將這個物種的特徵將其命名為「巨爪獸」(Megalonyx)。

湯瑪士傑佛遜總統肖像。Credit: NIST Museum and History Program.

正如同前面我們提過，在當時物種「滅絕」的觀念仍尚未被科學界廣泛地接受，基於大自然會延續其自身的完整性，為了延續整體生態的平衡是不允許有生物滅絕的現象存在。傑佛遜認為「巨爪獸」這種巨大的生物至今仍未滅絕，所以當他當選為第三任的美國總統時任命了路易士與克拉克遠征隊(Lewis and Clark expedition)到大西部找尋這種巨大動物存在的蹤跡，並盡可能帶回一隻活體。想當然耳，路易士上尉和克拉克上校當然沒能夠找到活生生的「巨爪獸」，畢竟這種動物早已在數萬年前絕跡。而「巨爪獸」的骨骸其後才被傑佛遜的好友威斯塔(Caspar Wistar)醫師重新描述並歸納為地懶，並將種小名獻給了傑佛遜總統。

傑佛遜的這份研究儘管看來錯誤百出，但這份研究可是第一個在美國開創脊椎古生物學研究領域的里程碑，別具意義。

References:

McDonald, H. G. 2005. Paleoecology of extinct xenarthrans and the Great American Biotic Interchange. Bulletin of the Florida Museum of Natural History 45, 313-333.

McDonald, H. G. & Pelikan, S. 2006. Mammoths and mylodonts: exotic species from two different continents in North American Pleistocene faunas. Quaternary International 142-143, 229-241.

McDonald, H. G., Harington, C. R. & de Iuliis, G. 2000. The ground sloth Megalonyx from Pleistocene deposits of the Old Crow Basin, Yukon, Canada. Arctic 53, 213-220.