2017年3月18日 星期六

古生物檔案06─巨齒鯊

巨齒鯊的復原模型。Credit: PNSO 益鳥科學藝術.
學名:Carcharodon megalodon / Carcharocles megalodon

涵義:源自希臘文「巨大的牙齒」

生存年代:早中新世至上新世,距今約2300至260萬年前

發現地點:世界各地

體型:未知,至少長達12公尺以上

板鰓亞綱(Elasmobranchii)大概是軟骨魚當中最著名的一個演化支,這個類群包含了大家最熟悉的鯊魚與魟魚。正如其名,牠們長著板狀的魚鰓,並有著5到7列的成對鰓裂,體表看似光滑,但其實表面佈滿了盾狀的細小鱗片,這些小鱗片上有個脊柱狀的錐形結構。許多雄性的鯊魚有個特化的腹鰭稱之為「鰭媾器」(clasper),這個腹鰭延長的部分可以在交配時傳遞精液。
鯊魚腹鰭上的鰭媾器。Credit: Jean-Lou Justine. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

不同於其他的硬骨魚使用魚鰾來調節身體的浮力,鯊魚和魟魚有個富含油脂的肝臟可以供給牠們所需的浮力,使牠們靈活的在水中上浮或下潛。此外,牠們最突出的身體特徵莫過於背上堅挺的硬背鰭,雖然這個標誌性的背鰭儼然是牠們最具代表性的文化象徵,但牠們也時常因為這個「魚翅」而遭來殺生之禍。

鯊總目(Selachimorpha)最早的化石紀錄可以追溯到3.7億年前的泥盆紀中期,目前對於牠們的起源仍不清楚。除此之外,因為軟骨相當不易形成化石,所以軟骨魚的化石紀錄經常只有牙齒與其他較堅硬的部位,鮮少有骨骼保存。雖然多數早期的鯊魚在二疊紀與三疊紀之間的滅絕事件當中消失,但牠們仍在侏儸紀時期達到另一個多樣性的高峰。其中目前已知體型最大的鯊魚是生活在在中新世的巨齒鯊(Carcharodon megalodon)。
以大白鯊軟骨為復原依據的巨齒鯊骨骼復原模型。Credit: Calvert Marine Museum. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

在世界各地都能找到巨齒鯊的牙齒,顯示牠們曾經是一群極為成功的動物。巨齒鯊的牙齒雖然外觀長得很像大白鯊的牙齒,但尺寸相當巨大,是化石蒐藏者喜愛的收藏品,可長達18公分,也是所有鯊魚之中最大的。雖然經常可以在各種大眾媒體上看到巨齒鯊的身影,但其實目前已知的巨齒鯊化石除了牙齒以外就只有幾節礦化的脊椎骨以及一些糞化石。

因為除了牙齒以外的素材稀少,目前對巨齒鯊的分類仍有許多爭議。傳統上,巨齒鯊被認為是現存大白鯊(Carcharodon carcharias)的親戚,但1988年一具出土於祕魯西南方的哈貝爾噬人鯊(Carcharodon hubbelli)化石顯示現存的大白鯊可能與那些古老的鯖鯊(Isurus)關係較為密切,而離巨齒鯊較遠,其中牙齒結構的相似性很可能只是趨同演化的結果。所以目前有些學者建議將巨齒鯊改納入擬噬人鯊屬(Carcharocles)之內,不過這樣的分類法仍有些意見上的分歧。
美國魚類學家貝什佛德狄恩(Bashford Dean)與他復原的巨齒鯊頜骨。Credit: Bashford Dean (1923).

巨齒鯊不僅是最大的鯊魚,很可能同時也是目前已知最大的魚類。儘管現在學界普遍認為當年狄恩(Bashford Dean)重建的頜可能明顯過大,但近期一些較新式的重建仍顯示這種鯊魚體型在12公尺以上,比起侏儸紀時期的利茲魚(Leedsichthys)還大。中新世許多大型的鯨豚骨骼身上都能找到巨齒鯊的齒痕甚至是鑲在上面的牙齒,牠們當時在海中幾乎無所畏懼。牠們的咬合力相當巨大,根據從一隻大型鯨魚身上發現的齒痕顯示巨齒鯊的獵食策略遠比現今的大白鯊更為大膽,牠們會直接以強健的雙顎咬碎肋骨與內臟而不會刻意挑選柔軟的部位攻擊。

雖然作為食物鏈上的頂級掠食者,但其實巨齒鯊仍須面對各種來自環境上的挑戰。也因為面臨來自巨齒鯊的威脅,海中的鯨豚也在這個時期發展出高度的多樣性,在中新世的末期甚至還出現了像利維坦鯨(Livyatan)這樣的巨型掠食性抹香鯨與其競爭。隨著上新世海水溫度降低與海平面下降使的食物來源減少,這種巨型的掠食者還是逃不過滅絕的命運,在各地留下巨大的牙齒供後人瞻仰。


References:

Bendix-Almgreen, Svend Erik (1983). Carcharodon megalodon from the Upper Miocene of Denmark, with comments on elasmobranch tooth enameloid: coronoi'n. Bulletin of the Geological Society of Denmark. Copenhagen: Geologisk Museum. 32: 1–32.

Nyberg K. G.; Ciampaglio C. N.; Wray G. A. (2006). Tracing the ancestry of the great white shark, Carcharodon carcharias, using morphometric analyses of fossil teeth. Journal of Vertebrate Paleontology. 26 (4): 806–814. doi:10.1671/0272-4634

Wroe, S. et al. (2008). Three-dimensional computer analysis of white shark jaw mechanics: how hard can a great white bite?. Journal of Zoology. 276 (4): 336–342. doi:10.1111/j.1469-7998.2008.00494.x

Ehret D. J.; Hubbell G.; Macfadden B. J. (2009). Exceptional preservation of the white shark Carcharodon from the early Pliocene of Peru. Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (1): 1–13. doi:10.1671/039.029.0113

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