縮頭烏龜

所有現存的烏龜大致上可分為兩個類群：曲頸龜亞目(Cryptodira)和側頸龜亞目(Pleurodira)。這兩種烏龜很容易地透過他們把頸部縮回殼內的方式來辨認。曲頸龜亞目包含了大多數常見的陸龜、淡水龜以及海龜，這個家族的烏龜能將頸部折成S型縮進甲殼之內，如果有養過烏龜的讀者應該都見過這種像是甲殼直接將頭部吸進去的逗趣模樣。

板龜(Platychelys)與其生活環境的復原重建。Credit: Patrick Röschli.

側頸龜亞目這個類群則比較特殊，他們最早出現在侏羅紀晚期，相對曲頸龜亞目較晚，主要分布於岡瓦納(Gondwana)大陸。這些烏龜有著非常特化特徵，他們有著較長的脖子，相較於曲頸龜亞目的成員，他們以側邊摺疊的方式將頭部縮進甲殼的前緣。

因為特殊的身體結構，龜鱉類是目前化石素材被研究的相對透徹的一類動物，最近的形態學以及分子定序顯示他們同樣也是雙孔亞綱(Diapsida)的成員，就像其他蜥蜴(包括蛇類)、鱷魚和鳥類一樣在眼睛的後方具有兩個顳顬孔。

板龜的骨骼化石，外觀看起來很像現今的澤龜。Credit: Anquetin, J. et al.

不同於今日所見到的烏龜，在兩億年前他們其實有個僵硬的頸部，以至於他們無法將頭縮回殼內抵禦來犯的掠食者。那這樣的獨特行為是怎麼來的？來自瑞士的古生物學家安克坦(Jérémy Anquetin)近來發表了關於板龜(Platychelys)的研究或許能為這個問題帶來一些解答。

板龜頸部運動方式的示意圖。Credit: Anquetin, J. et al.

板龜生存於侏儸紀晚期啟莫里階(Kimmeridgian)的歐洲，距今約1.5億年前。當時的歐洲地形破碎、多島嶼，而板龜種動物很可能就生活在濕潤的湖泊或沿岸，就像今日的澤龜一樣。根據安克坦的觀察，板龜的頸部結構和今天我們所見到的曲頸龜亞目成員相當類似，雖然他們也能像曲頸龜亞目一樣將頸部拱成S型，但顯然仍無法將整個頭部縮進甲殼之內。有鑑於此，安克坦認為板龜這樣的構造顯然並不是為了禦敵，相反的，這樣個構造使得板龜能夠藉由快速的伸縮頸部捕食水中的魚類。

然而1.5億年前的板龜和今日的曲頸龜亞目親緣關係甚遠，這樣的頸部結構很可能只是趨同演化的結果。所以當我們看到的「縮頭烏龜」時可別總是誤認為他們僅是被動的逃避，也許老謀深算的牠們只是在靜待下一個毫無防備的獵物！


References:

Anquetin, J. et al. A Jurassic stem pleurodire sheds light on the functional origin of neck retraction in turtles. Sci. Rep. 7, 42376; doi: 10.1038/srep42376 (2017).