縮頭烏龜

所有現存的烏龜大致上可分為兩個類群：曲頸龜亞目(Cryptodira)和側頸龜亞目(Pleurodira)。這兩種烏龜很容易地透過他們把頸部縮回殼內的方式來辨認。曲頸龜亞目包含了大多數常見的陸龜、淡水龜以及海龜，這個家族的烏龜能將頸部折成S型縮進甲殼之內，如果有養過烏龜的讀者應該都見過這種像是甲殼直接將頭部吸進去的逗趣模樣。

板龜(Platychelys)與其生活環境的復原重建。Credit: Patrick Röschli.

側頸龜亞目這個類群則比較特殊，他們最早出現在侏羅紀晚期，相對曲頸龜亞目較晚，主要分布於岡瓦納(Gondwana)大陸。這些烏龜有著非常特化特徵，他們有著較長的脖子，相較於曲頸龜亞目的成員，他們以側邊摺疊的方式將頭部縮進甲殼的前緣。

因為特殊的身體結構，龜鱉類是目前化石素材被研究的相對透徹的一類動物，最近的形態學以及分子定序顯示他們同樣也是雙孔亞綱(Diapsida)的成員，就像其他蜥蜴(包括蛇類)、鱷魚和鳥類一樣在眼睛的後方具有兩個顳顬孔。

板龜的骨骼化石，外觀看起來很像現今的澤龜。Credit: Anquetin, J. et al.

不同於今日所見到的烏龜，在兩億年前他們其實有個僵硬的頸部，以至於他們無法將頭縮回殼內抵禦來犯的掠食者。那這樣的獨特行為是怎麼來的？來自瑞士的古生物學家安克坦(Jérémy Anquetin)近來發表了關於板龜(Platychelys)的研究或許能為這個問題帶來一些解答。

板龜頸部運動方式的示意圖。Credit: Anquetin, J. et al.

板龜生存於侏儸紀晚期啟莫里階(Kimmeridgian)的歐洲，距今約1.5億年前。當時的歐洲地形破碎、多島嶼，而板龜種動物很可能就生活在濕潤的湖泊或沿岸，就像今日的澤龜一樣。根據安克坦的觀察，板龜的頸部結構和今天我們所見到的曲頸龜亞目成員相當類似，雖然他們也能像曲頸龜亞目一樣將頸部拱成S型，但顯然仍無法將整個頭部縮進甲殼之內。有鑑於此，安克坦認為板龜這樣的構造顯然並不是為了禦敵，相反的，這樣個構造使得板龜能夠藉由快速的伸縮頸部捕食水中的魚類。

然而1.5億年前的板龜和今日的曲頸龜亞目親緣關係甚遠，這樣的頸部結構很可能只是趨同演化的結果。所以當我們看到的「縮頭烏龜」時可別總是誤認為他們僅是被動的逃避，也許老謀深算的牠們只是在靜待下一個毫無防備的獵物！


References:

Anquetin, J. et al. A Jurassic stem pleurodire sheds light on the functional origin of neck retraction in turtles. Sci. Rep. 7, 42376; doi: 10.1038/srep42376 (2017).

有牙齒的龜

龜鱉目(Testudines)是一支演化相當成功的爬行動物，不僅化石紀錄相當豐富，現今也還仍有多達350個物種在各種不同的棲地生活著。今日的龜是一群無齒之徒，也因為沒有牙齒，這意味著他們吃飯時必須運用堅硬的角質喙來切斷食物。

半甲齒龜(Odontochelys semitestacea)是一種生存於距今約2億2000萬年前三疊紀(Triassic)的原始海龜。不同於今日的烏龜，半甲齒龜的上下顎仍保有牙齒，身體也僅有腹側具有甲殼的構造，從這些特徵不難想像他們名字的由來，牠同時也是化石紀錄當中最原始的龜鱉類之一。

半甲齒龜(Odontochelys semitestacea)的骨骼化石。Credit: Chun Li.

德國圖賓根大學(Eberhard Karls Universität in Tübingen)的馬同拉比(Márton Rabi)是研究古代龜鱉類與鱷形類(Crocodyliformes)的專家，他與佛利堡大學(Université de Fribourg)的喬伊斯(Walter G. Joyce)和徐星在上個月描述了一種出土於中國新疆的新種原始烏龜，並將其命名為腔齒四川龜(Sichuanchelys palatodentata)。正如同他的種小名所示，這種烏龜的口腔上方仍保有牙齒殘留的痕跡，這是個很明顯的過渡特徵。在此之前，人們已知最晚仍然保有牙齒構造的烏龜生存於距今1億1900萬年，而腔齒四川龜則再將這個紀錄往後延伸了3000萬年。

四川龜(Sichuanchelys)的骨骼與復原圖。Credit: Lida Xing.

腔齒四川龜出土於中國新疆的五彩灣組(Wucaiwan Formation)距今約1億6000萬年前，這裡同時也是中國晚侏儸紀(Jurassic)化石重要出土所在。透過研究這些過渡的古老烏龜，科學家們得以拼湊出這些烏龜在恐龍時代演化的藍圖，隨著盤古大陸(Pangaea)分裂，散佈在各處的烏龜各自獨立演化出各種獨特的樣貌。

References:

Walter G. Joyce, Márton Rabi, James M. Clark & Xing Xu. 2016.A toothed turtle from the Late Jurassic of China and the global biogeographic history of turtles. BMC Evolutionary Biology 16:236.