古生物檔案08─薩氏食肉牛龍

薩氏食肉牛龍(Carnotaurus sastrei)。Credit: Vlad Konstantinov.

學名：Carnotaurus sastrei
   
涵義：源自拉丁文「肉食的公牛」
 
生存年代：白堊紀馬斯垂克階，距今約7200至6990萬年前
 
發現地點：阿根廷
 
體型：身長約8公尺，體重約1.35公噸

1985年，阿根挺的古生物學家荷西波拿巴特(José Bonaparte)在丘布特省(Chubut)的柯洛尼亞組(La Colonia Formation)發現了一具極為完整的標本，這具標本不僅頭部完整的被保留了下來，連帶身軀、前肢都近乎完好無缺，雖然遺失了大部分的尾部脊椎與後肢骨骼，但殘留的皮膚印痕讓人大為驚嘆，只可惜在清理時破壞了部分面部的皮膚印痕。

台北市立木柵動物園教育中心展示的食肉牛龍全身骨架。Credit: Taipei Zoo.

這件標本屬於一種極為特殊的獸腳類恐龍，牠有一對短到完全不成比例的前肢，比北美洲的霸王龍(Tyrannosaurus)更為誇張，這種恐龍的前肢退化到完全失去功能；此外，牠的面部相當地短，像隻鬥牛犬，頭上還長了一對犄角，簡直就是從地獄走出來的惡魔。波拿巴特將這種古怪的肉食恐龍命名為「食肉牛龍」(Carnotaurus)，多虧了牠獨特的外型，使得食肉牛龍得以在迪士尼的動畫電影當中擔任反派角色，雖然在現實中牠的體型要比電影裡要小的多。

迪士尼動畫電影中的食肉牛龍。Credit: Walt Disney Pictures.

從食肉牛龍獨特的脊椎構造，顯示這種動物的體型相當地精壯、緊實。牠有一對修長的腿，上面附著著相當誇張的肌肉組織連接到尾部。不同於其他大多數的獸腳類恐龍，食肉牛龍的尾部構造相當獨特，尾椎上的橫突呈現V字型，雖然這樣的構造使得食肉牛龍的尾巴變得僵硬缺乏彈性，但自股骨延伸而來的大量肌肉能夠增加其短距離的衝刺能力。根據推測，這隻長達8公尺長的巨大肉食恐龍全力狂奔起來的速度甚至可以達到時速48至56公里！

食肉牛龍的尾部脊椎，注意V狀的橫突，此處是肌肉附著的地方。Credit: W. S.  Persons et al.

雖然頭上的犄角是個令人注目的特徵，不過目前仍不知道牠們真正的用途，這對犄角上面可能附著著角質構造，使得牠們看起來更為醒目，以作為物種間辨識之用。當然也可能食肉牛龍有著我們截然不知的捕食策略來使用這對犄角。

牠們的頭部相當短小而寬厚，具備了一定程度上的立體視覺。同時，食肉牛龍的雙顎以結構來說咬合力可能並不太大，口腔內佈滿了大量帶著鋸齒狀邊緣的牙齒。重建過後的臉部肌肉顯示，食肉牛龍能夠快速地閉合上下顎，並藉此快速地撕咬牠的獵物。

食肉牛龍的頭骨，以同樣體型的掠食恐龍來說咬合力可能不算大。Credit: Ghedoghedo. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

在食肉牛龍被發現之初，鮮少有肉食的獸腳類恐龍的皮膚印痕為人所發現，不同於現在大量出土的帶羽恐龍，食肉牛龍的皮膚覆蓋著細小的塊狀鱗片，每塊鱗片直徑大約5釐米。在靠近背部的位置還有鈕狀的隆起物沿著頸部延伸到尾巴，彼此相距8到10公分，並隨著頂部逐漸變大。沒有任何跡象顯示食肉牛龍帶有羽毛，牠們可能是典型外觀像爬行類恐龍的代表。

對比於大家一般比較熟悉北方勞亞大陸(Laurasia)的動物相，岡瓦那大陸(Gondwana)有著截然不同的神祕面貌。當三角龍(Triceratops)一類的頭飾龍類(Marginocephalia)漫遊在北方大陸的同時，南方大陸的巨型蜥腳類(Sauropoda)仍然欣欣向榮；北方的大型掠食者由毛茸茸的暴龍類(Tyrannosauroid)所統治時，南方這裡則是由食肉牛龍這些長滿鱗片、相對原始的阿貝利龍類(Abelisaurid)所佔據。

這些原始的阿貝利龍類前肢仍保有四根指頭，雖然很可能只有中間的第二、三指仍保有指甲。牠們相當短小的前肢銜接在鳥喙骨上，幾乎沒有功能性，如果牠們沒有滅絕而持續演化，很有可能會失去這對像天使翅膀一般的無用雙臂。

References:

Bonaparte, José F.; Novas, Fernando E.; Coria, Rodolfo A. (1990). "Carnotaurus sastrei Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia". Contributions in Science. Natural History Museum of Los Angeles County. 416

Mazzetta, Gerardo V.; Cisilino, Adrián P.; Blanco, R. Ernesto; Calvo, Néstor (2009). "Cranial mechanics and functional interpretation of the horned carnivorous dinosaur Carnotaurus sastrei". Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (3): 822–830. doi:10.1671/039.029.0313.

Persons, W.S.; Currie, P.J. (2011). Farke, Andrew Allen, ed. "Dinosaur Speed Demon: The caudal musculature of Carnotaurus sastrei and implications for the evolution of South American abelisaurids". PLoS ONE. doi:10.1371/journal.pone.0025763.

羽毛嘉年華

雖然目前學界對於鳥類是以何種方式飛向藍天仍爭論不休，但不對稱羽毛絕對是影響鳥類飛行重要的特徵。曾經有段時期，這種不對稱的飛羽被認為是辨別鳥類與非鳥類恐龍之間的界線，隨著新出土的化石，現在我們得知這個過程顯然不如過去所想像的那麼單純。這種像飛羽的不對稱羽毛除了鳥類以外，同時也出現在目前已知與鳥類親緣關係上最接近的馳龍類(Dromaeosaurid)身上。

滕氏嘉年華龍的模式標本與骨骼圖。Credit: Xu Xing et al.

古生物學家徐星今日在《自然通訊》(Nature Communications)期刊上發表了一種帶有不對稱羽毛的傷齒龍類(Troodontid)恐龍，並根據研究資金的贊助商將其命名為「滕氏嘉年華龍」(Jianianhualong tengi)。模式標本DLXH 1218脊柱上的髓弧已經呈現癒合的狀態，顯示這隻恐龍在死亡前應該已經是完全成年的個體。根據測量，嘉年華龍身長約112公分，體型大概不會比一隻吉娃娃大到哪去，算是相當迷你的恐龍。

滕氏嘉年華龍的標本出土於知名的熱河群(Jehol Group)，屬於早白堊紀的地層。由於熱河群地質組在形成的過程中被隨著大量活耀的火山活動，許多生物在沉積的過程中被火山灰所覆蓋，使得日後此處出土了許多保存狀況相當驚人的化石標本，包括像嘉年華龍這樣的帶羽毛恐龍。

 「恐怖之爪」是傷齒龍與馳龍類的共有衍徵。Credit: Didier Descouens.  Gallery, CC BY 4.0, wikimedia commons.

根據徐星等人的鑑定，滕氏嘉年華龍屬於傷齒龍家族的成員。傷齒龍類是最接近馳龍類恐龍的一個類群，牠們與馳龍類恐龍在後肢的第二趾上都具有標誌性的「恐怖之爪」，並和鳥類共享有同一個共同的祖先，在許多解剖特徵上也和早期的鳥類頗為近似，所以牠們同時也是作為研究非鳥類恐龍與鳥類之間演化過程當中的重要演化支。侏羅紀莫里遜組(Morrison Formation)的剖齒龍(Koparion)是目前已知最早的傷齒龍類成員，不同於廣泛分布於全世界的馳龍類，目前鮮少有傷齒龍類存在於岡瓦那大陸(Gondwana)的化石紀錄，除了一顆疑似屬於傷齒龍的零星牙齒。

嘉年華龍的蹠部，注意被擠壓的中蹠骨，這是區分傷齒龍與馳龍的重要特徵之一。Credit: Xu Xing et al.

同時牠們也是一群善於奔跑的動物，傷齒龍類中央的蹠骨有明顯被擠壓的跡象，而馳龍類身上並不存在這樣的特徵；相較於肉食性的馳龍類，像嘉年華龍這類的傷齒龍類可能比較偏向雜食為主。此外，這一類恐龍最經常被提起的莫過於牠們驚人的智力，牠們的腦化指數可不亞於今日生存的多數鳥類。

嘉年華龍身上的不對稱羽毛。Credit: Xu Xing et al.

雖然這不是第一次在非鳥類恐龍身上找到不對稱的羽毛，卻是第一次在傷齒龍類身上發現這樣的特徵，這使得這類型態羽毛的出現可能比先前預期地來的更早。

滕氏嘉年華龍的復原圖，看起來就像是隻有著牙齒的雞。Credit: Julius Csotonyi.

具有不對稱羽毛的滕氏嘉年華龍能夠飛行或滑翔嗎？從牠的身體結構上來看答案顯然是否定的。

儘管不對稱羽毛與飛行之間存在著密切的關聯性，但是它的出現當然不是為了飛行而存在的，只能說在各式各樣的帶羽恐龍中，那些身體特質較適合滑翔或能夠有效躲避外在風險的特質在一次又一次的生存競爭被保留了下來，以至於成為了我們今天所看到的樣貌。


References:

Xu, X. et al. Mosaic evolution in an asymmetrically feathered troodontid dinosaur with transitional features. Nat. Commun. 8, 14972 doi: 10.1038/ncomms14972 (2017).