復活節彩蛋！

在所有卵生的羊膜動物中，除了鳥類以外，你恐怕找不到任何一種動物能產下帶有豔麗色彩的蛋。相較於大多數將產下的蛋埋在土裡的陸棲動物，鳥類帶有顏色的蛋殼能有助於將卵隱藏在築好的蛋巢中，並為其增添一道保護色。除此之外，鳥類也能透過這些視覺線索來辨識出哪些是屬於自己所產下的蛋。

鴯鶓暗綠色的蛋。Credit: Shuhari. CC BY 3.0, wikimedia commons.

談到鳥類蛋殼上的色彩，不得不提到原卟啉(Protoporphyrin, PP)和膽綠素(Biliverdin, BV)這兩個重要的化學物質。其中原卟啉能與空氣中的鐵鹽反應，因此在許多鳥類蛋殼上你經常能找到一些帶有棕褐色的斑點；而膽綠素則是蛋殼產生藍綠色澤的主要成分。

這兩種重要的有機化合物是使得鳥蛋能產生鮮豔多變色彩的主要功臣，這類有顏色的蛋經常可見於知更鳥、旅鶇或平胸類之類的大型鳥類。目前僅分布於澳洲的鴯鶓(Dromaius novaehollandiae)便是一個著名的例子，鴯鶓暗綠色的蛋殼是由高量的膽綠素與微量的原卟啉所產生的結果。

竊蛋龍蛋巢標本PFMM 0010403018，可以看出淡藍色的卵兩兩相對的圍繞在蛋巢周圍，層與層之間還有沉積物區隔。Credit: Wiemann, J. et al. (2017)

在過去很長的一段時間裡，科學家一直認為這樣的特徵僅出現在鳥類身上。不過近年來，古生物學上的發現顛覆了這個長久以來的想法。德國波昂大學(University of Bonn)的分子古生物學家葳曼(Jasmina Wiemann)與楊子睿從河源龍(Heyuannia)的蛋殼化石上找到了這兩種有機化合物。這一發現顯示這種生存於晚白堊紀的竊蛋龍類(Oviraptorid)早已能夠產下具有藍綠色澤與棕褐色斑點的蛋，為牠們所構築的開放性巢穴提供額外的隱蔽。

最近葳曼和楊子睿更進一步檢視了更多不同類群的恐龍蛋化石標本。他們甚至發現這些特殊的有色蛋很可能僅存在於一部分獸腳類恐龍的單一起源之中產生。

根據拉曼光譜分析從短吻鱷到鳥類各個類群的蛋殼顏色與蛋巢形式樹狀圖。Creidt: Wiemann, J. et al. (2018)

根據拉曼光譜分析，鳥腳類的慈母龍(Maiasaura)和蜥腳類的泰坦巨龍類(Titanosaurid)都沒能找到這類的色素，所以這些離鳥類親緣關係較遠的恐龍很可能跟現在的短吻鱷一樣，只會產下帶有白色蛋殼的卵。

竊蛋龍蹲坐在開放式的蛋巢上孵蛋的假想圖。Credit: Joschua Knüppe.

而那些帶有褐色或藍綠色的蛋則集中於真手盜龍類(Eumaniraptora)這群獸腳類恐龍之內。這些類群的恐龍包含了前面提到的竊蛋龍之外，還有傷齒龍類(Troodontid)與隸屬於馳龍類(Dromaeosaurid)的恐爪龍(Deinonychus)。有別於慈母龍與泰坦巨龍一類的恐龍，這些能夠產下有色蛋殼的恐龍很可能都類似於鳥類會蹲坐在開放式的巢穴中孵蛋。

恐爪龍孵蛋的假想圖。Credit: Joschua Knüppe.

然而，其中較為特別的是，其中出土於北美洲雙麥德遜組(Two Medicine Formation)的傷齒龍類竟然也如同短吻鱷和那些離鳥類較遠的恐龍類群一樣找不到這類色素的存在！這顯示在傷齒龍類群的恐龍裡面，個別不同的物種也會受到生活習性或外在環境因素的影響而產下僅帶有白色蛋殼的卵。

藉由這些不同顏色的恐龍蛋，也許未來我們還能夠重建出更多關於蛋殼顏色與當年地質年代生態環境和演化的相關線索、並更進一步定位出這些彩色恐龍蛋精確的起源。同時帶給我們對於當代鳥類生殖行為更多的洞見。

References:

Kilner, R. M. The evolution of egg colour and patterning in birds. Biol. Rev. Camb. Philos. Soc. 81, 383–406 (2006).

Wiemann, J.; Yang, T.-R.; Sander, P.N.; Schneider, M.; Engeser, M.; Kath-Schorr, S.; Müller, C.E.; Sander, P.M. (2017). "Dinosaur origin of egg color: oviraptors laid blue-green eggs". PeerJ. 5: e3706. doi:10.7717/peerj.3706.

Wiemann, J.; Yang, T.-R; Norell, M. (2018). "Dinosaur egg colour had a single evolutionary origin". Nature. doi: 10.1038/s41586-018-0646-5

隱形獵手

傷齒龍類(Troodontid)是一群生存與亞洲與北美洲的小型掠食者，牠們與鳥類和馳龍類(Dromaeosaurid)曾享有一個共同的祖先，所以牠們腳上的第二趾也和恐爪龍(Deinonychus)一樣有著勾狀的「恐怖之爪」。與牠們兇殘的近親馳龍類不同的是，傷齒龍的上顎前排牙齒的排列相較於後排的牙齒來得更緊密，同時他們也比馳龍類擁有更多的牙齒。這些恐龍也以牠們聰明的智力而為人所知，牠們大腦與身體的比例甚至不亞於今日的許多鳥類。

北美晚白堊紀的傷齒龍類在過去幾乎都會被歸類為美麗傷齒龍(Troodon formosus)。Credit: Discovery Channel, from Dinosaur Revolution.

儘管傷齒龍(Troodon)是北美最早被命名的幾種恐龍之一，卻也因此在有著錯綜複雜的分類史。「傷齒龍」這個名稱最早僅來自於一顆出土於裘德河組(Judith River Formation)的牙齒化石，並且被歸類為一種蜥蜴所有，直到1901年才由諾普查男爵(Franz Nopcsa)改歸類為恐龍的一種。起先傷齒龍曾被丟入肉食恐龍的大雜燴─斑龍科(Megalosaurid)，之後卻又陰錯陽差地被當成了厚頭龍類(Pachycephalosauria)的代名詞，而這樣錯誤的分類還延續了數年之久。

而被歸類為美麗傷齒龍(Troodon formosus)這個物種的標本更涵蓋了所有北美大陸從坎帕階(Campanian)到馬斯垂克階(Maastrichtian)的傷齒龍類化石而沒有嚴謹的分類，以至於出現在時間尺度和地緣關係上相差甚異的傷齒龍類都被稱之為「美麗傷齒龍」的怪現象。

面對這樣的情況，最近刊載於《加拿大地球科學學報》(Canadian Journal of Earth Sciences)的一篇文章重新梳理了亞伯達省恐龍公園組(Dinosaur Park Formation)一些傷齒龍類群標本的分類狀況。在內文中，作者建議恢復舊有的細爪龍屬(Stenonychosaurus)來稱呼恐龍公園組出土的美麗傷齒龍。

羅素(Dale Russell)在80年代假想的智慧物種─「恐龍人」。Credit: Dale Russell and Ron Seguin.

而細爪龍這個物種正是過去普羅大眾對於「傷齒龍」形象建構的來源，在1980年代，古生物學家羅素(Dale Russell)甚至還根據這種聰明伶俐的小恐龍創造出了假想的「恐龍人」(Dinosauroid)！

除此之外，該文中還描述了另一種新種的大型傷齒龍類─麥氏潛獵龍(Latenivenatrix mcmasterae)。屬名由拉丁語的「latens」和「venatrix」組合而成，意即「潛藏的女獵戶」，種小名則獻給了本文作者范德瑞特(Aaron J. van der Reest)的母親琳恩(Lynne McMaster)。

新發現的麥氏潛獵龍(Latenivenatrix mcmasterae)是目前已知體型最巨大的傷齒龍類。Credit: Julius Csotonyi.

潛獵龍是目前已知最大型的傷齒龍類，模式標本CMN 12340最早由羅素所描述，並且歸納為傷齒龍的一部分。根據測量，潛獵龍的身長可達3.5公尺左右，這使得牠成為目前已知體型最為巨大的傷齒龍類，而且還大於一些同樣出土於恐龍公園組的馳龍類，如：馳龍(Dromaeosaurus)與蜥鳥盜龍(Saurornitholestes)。如此巨大的體型很可能使得潛獵龍在恐龍公園組生態系中與細爪龍等較小型的同類扮演著截然不同的角色。

References:

van der Reest, A. J.; Currie, P. J. (2017). "Troodontids (Theropoda) from the Dinosaur Park Formation, Alberta, with a description of a unique new taxon: implications for deinonychosaur diversity in North America". Canadian Journal of Earth Sciences: 919–935. doi:10.1139/cjes-2017-0031.

羽毛嘉年華

雖然目前學界對於鳥類是以何種方式飛向藍天仍爭論不休，但不對稱羽毛絕對是影響鳥類飛行重要的特徵。曾經有段時期，這種不對稱的飛羽被認為是辨別鳥類與非鳥類恐龍之間的界線，隨著新出土的化石，現在我們得知這個過程顯然不如過去所想像的那麼單純。這種像飛羽的不對稱羽毛除了鳥類以外，同時也出現在目前已知與鳥類親緣關係上最接近的馳龍類(Dromaeosaurid)身上。

滕氏嘉年華龍的模式標本與骨骼圖。Credit: Xu Xing et al.

古生物學家徐星今日在《自然通訊》(Nature Communications)期刊上發表了一種帶有不對稱羽毛的傷齒龍類(Troodontid)恐龍，並根據研究資金的贊助商將其命名為「滕氏嘉年華龍」(Jianianhualong tengi)。模式標本DLXH 1218脊柱上的髓弧已經呈現癒合的狀態，顯示這隻恐龍在死亡前應該已經是完全成年的個體。根據測量，嘉年華龍身長約112公分，體型大概不會比一隻吉娃娃大到哪去，算是相當迷你的恐龍。

滕氏嘉年華龍的標本出土於知名的熱河群(Jehol Group)，屬於早白堊紀的地層。由於熱河群地質組在形成的過程中被隨著大量活耀的火山活動，許多生物在沉積的過程中被火山灰所覆蓋，使得日後此處出土了許多保存狀況相當驚人的化石標本，包括像嘉年華龍這樣的帶羽毛恐龍。

 「恐怖之爪」是傷齒龍與馳龍類的共有衍徵。Credit: Didier Descouens.  Gallery, CC BY 4.0, wikimedia commons.

根據徐星等人的鑑定，滕氏嘉年華龍屬於傷齒龍家族的成員。傷齒龍類是最接近馳龍類恐龍的一個類群，牠們與馳龍類恐龍在後肢的第二趾上都具有標誌性的「恐怖之爪」，並和鳥類共享有同一個共同的祖先，在許多解剖特徵上也和早期的鳥類頗為近似，所以牠們同時也是作為研究非鳥類恐龍與鳥類之間演化過程當中的重要演化支。侏羅紀莫里遜組(Morrison Formation)的剖齒龍(Koparion)是目前已知最早的傷齒龍類成員，不同於廣泛分布於全世界的馳龍類，目前鮮少有傷齒龍類存在於岡瓦那大陸(Gondwana)的化石紀錄，除了一顆疑似屬於傷齒龍的零星牙齒。

嘉年華龍的蹠部，注意被擠壓的中蹠骨，這是區分傷齒龍與馳龍的重要特徵之一。Credit: Xu Xing et al.

同時牠們也是一群善於奔跑的動物，傷齒龍類中央的蹠骨有明顯被擠壓的跡象，而馳龍類身上並不存在這樣的特徵；相較於肉食性的馳龍類，像嘉年華龍這類的傷齒龍類可能比較偏向雜食為主。此外，這一類恐龍最經常被提起的莫過於牠們驚人的智力，牠們的腦化指數可不亞於今日生存的多數鳥類。

嘉年華龍身上的不對稱羽毛。Credit: Xu Xing et al.

雖然這不是第一次在非鳥類恐龍身上找到不對稱的羽毛，卻是第一次在傷齒龍類身上發現這樣的特徵，這使得這類型態羽毛的出現可能比先前預期地來的更早。

滕氏嘉年華龍的復原圖，看起來就像是隻有著牙齒的雞。Credit: Julius Csotonyi.

具有不對稱羽毛的滕氏嘉年華龍能夠飛行或滑翔嗎？從牠的身體結構上來看答案顯然是否定的。

儘管不對稱羽毛與飛行之間存在著密切的關聯性，但是它的出現當然不是為了飛行而存在的，只能說在各式各樣的帶羽恐龍中，那些身體特質較適合滑翔或能夠有效躲避外在風險的特質在一次又一次的生存競爭被保留了下來，以至於成為了我們今天所看到的樣貌。


References:

Xu, X. et al. Mosaic evolution in an asymmetrically feathered troodontid dinosaur with transitional features. Nat. Commun. 8, 14972 doi: 10.1038/ncomms14972 (2017).

極地恐龍

阿拉斯加王子溪組的恐龍群像。Credit: Julio Lacerda.

今天是冬至，但台灣的空氣中仍有著熱帶的南洋氣息。儘管如此，相信位於北半球的讀者應該都不難感受到風中的寒氣。雖然中生代的冬季相較今日更為溫暖，南北極也沒有冰帽，但是在那些較接近極圈附近的地方仍長年低溫，冬季降雪。

阿拉斯加王子溪組(Prince Creek Formation)就是這樣的一個地方。在距今月7000萬年前的白堊紀末期，當地年均溫大約只有攝氏2度左右，不過仍有不少大型的恐龍在此居住。雖然目前仍未曾有人在阿拉斯加發現過任何完整的恐龍骨骼，但已至少有8個物種被辨識出來。雖然多樣性不如南方那些較溫暖舒適的地區，此處的動物相與其他北美洲恐龍的組成極為相似。大多數的古生物學家都認為，北美的恐龍很可能都來自亞洲，並趁著白令海峽的海平面下降時露出的陸橋遷徙至北美大陸，而少數能夠適應嚴寒環境的恐龍便在此定居了下來。

培羅托姆厚鼻龍。Credit: Mark Witton.

培羅托姆厚鼻龍(Pachyrhinosaurus perotorum)是一種類似三角龍(Triceratops)的有角恐龍，在基卡-提戈西克(Kikak-Tegoseak)採石場有七具年齡相仿的亞成年厚鼻角龍在這裡出土，顯示了他們可能是某種程度上的群居動物，並且一同死於同一場突然而來的災禍。

古代草食龍。Credit: James Havens.

古代草食龍(Ugrunaaluk)則是此處最常見的一種恐龍，這種鴨嘴龍類(Hadrosaurid)直到最近才被歸類為另一個新種，過去一直被歸類為愛德蒙頓龍(Edmontosaurus)。雖然生長在相對寒冷的極圈附近，古代草食龍的體型並不比那些南方的親戚來的小，甚至一些零碎的素材顯示他們很可能與巨大的連接艾德蒙頓龍(Edmontosaurus annectens)體型相當。儘管有著如此巨大的體型，目前仍未有直接的證據說明這些大型的植食動物是不是會整年都待在高緯度的地區、或者會定期的遷徙。

北極熊龍。Credit: Nathan Rogers.

不論哪個緯度的植食性恐龍都沒有明顯的體型差異，但肉食性恐龍的情況可就大不相同了。同樣出土於基卡-提戈西克採石場的暴龍類(Tyrannosaurid)─北極熊龍(Nanuqsaurus)體型相當的小，大約只有6公尺左右，最大不會超過8公尺，相當於只有南方親戚的一半大小。北極熊龍骨骼發育狀況顯示了他們已經是完全成年的恐龍，很可能是為了適應資源有限環境才演化出嬌小的體型。過去這些化石曾被歸納於艾伯塔龍亞科(Albertosaurinae)之下，但形態學上的研究則顯示北極熊龍在親緣關係上更接近南方的霸王龍(Tyrannosaurus)與亞洲的特暴龍(Tarbosaurus)。

傷齒龍。Credit: Julio Lacerda.

相較於體型縮水的暴龍類，生活在此處的傷齒龍(Troodon)似乎要好過的多。這些恐龍以他們獨特的牙齒而廣為人知，他們也是鳥類與奔龍類(Dromaeosaurid)恐龍的近親，所以腳上也有跟類似伶盜龍(Velociraptor)的獨特趾爪，此外他們的眼睛與腦部高度發展，是相當聰明的恐龍。阿拉斯加發現的傷齒龍是此處最普遍的獸腳類恐龍，佔了約整體數量的2/3；相較於較南方蒙大拿州的地獄溪組(Hell Creek Formation)，該地的傷齒龍總數只佔了6%，數量明顯要少得多。

不僅如此，阿拉斯加的傷齒龍體型還整整比南方的親戚大了50%，也許它們的大眼睛在日照短的寒冬中為他們帶來優勢，使得他們得以在寒冷的北方蓬勃發展。由於出土的化石都相當破碎，科學家仍未得知是否所有在高緯度的恐龍眼睛真的比較大；但是在澳洲極圈附近發現的雷利諾龍(Leaellynasaura)確實也顯示了他們具有一對較大的眼睛，儘管這類恐龍與傷齒龍親緣甚遠、且年代也要早得多。也許未來如果有更完整的化石出土才能解開北極地區傷齒龍巨大化的謎團。


References:

Fiorillo, A.R.; Tykoski, R.S.T. (2012). A new species of the centrosaurine ceratopsid Pachyrhinosaurus from the North Slope (Prince Creek Formation: Maastrichtian) of Alaska. Acta Palaeontologica Polonica. 57: 561–573. doi:10.4202/app.2011.0033.

Fiorillo, A.R.; Tykoski, R.S. (2013). Farke, Andrew A., ed. "An Immature Pachyrhinosaurus perotorum (Dinosauria: Ceratopsidae) Nasal Reveals Unexpected Complexity of Craniofacial Ontogeny and Integument in Pachyrhinosaurus". PLoS ONE. 8 (6): e65802. doi:10.1371/journal.pone.0065802.

Mori, Hirotsugu; Druckenmiller, Patrick S. & Erickson, Gregory M. (2015). A new Arctic hadrosaurid from the Prince Creek Formation (lower Maastrichtian) of northern Alaska. Acta Palaeontologica Polonica. doi:10.4202/app.00152.2015.

Fiorillo, A. R.; Tykoski, R. S. (2014). Dodson, Peter, ed. A Diminutive New Tyrannosaur from the Top of the World. PLoS ONE. 9 (3): e91287. doi:10.1371/journal.pone.0091287.

Fiorillo, Anthony R. (2008). On the Occurrence of Exceptionally Large Teeth of Troodon (Dinosauria: Saurischia) from the Late Cretaceous of Northern Alaska. Palaios volume 23 pp.322-328.