暴龍王朝 ─ 崛起

上一回我們談過了上個世紀當中人們對於霸王龍(Tyrannosaurus)與暴龍超科(Tyrannosauroid)家族的發現與認識，以及他們在眾多的大型掠食性恐龍當中有多麼的與眾不同，甚至更取代了異特龍(Allosaurus)、力抗金剛成為大眾的新寵兒。然而整個二十世紀科學家對於這些在恐龍王朝最後幾百萬年間崛起的末代皇帝是從何而來始終摸不著頭緒。現在就讓我們拋下過去，重新回到荒煙漫草的化石挖掘現場，揭開這些遠古巨獸的身世之謎......

距今6600萬年前的霸王龍如今已化為白骨，並留下眾多未解之謎。圖為展示於皇家泰瑞爾古生物學博物館(Royal Tyrrell Museum of Palaeontology)的霸王龍標本RTMP 81.6.1。Credit: Mark Ryan.

●追本朔源

2006年，遠在中國新疆的準噶爾為霸王龍的來歷帶來了一道曙光。在五彩灣，一種帶有頭冠的肉食性恐龍出土了。這種恐龍體型不大，成體長約三公尺，體重可能相當於今日的一些大型犬；此外牠的前肢發達，每隻手上有三支修長的手指。

IVPP V14532標本中的小型肉食恐龍及其描繪的線稿。這隻未成年的小型肉食恐龍竟然與霸王龍有著令人驚奇的密切關係！Credit:Xu X. et al. (2006).

這種小型的肉食恐龍顯然跟我們印象中的霸王龍長的很不一樣，牠們生存於距今約1.6億年，距離白堊紀最末期的霸王龍出現相差的9400萬年，甚至相較於人類與霸王龍距離的6600萬年更久遠。對比於其他相同地質組出土的肉食性恐龍，這種小型的恐龍顯然完全與頂級的掠食者搭不上邊，那麼他們究竟與霸王龍有什麼樣的關係呢？

從頭部來看，這種小型的肉食恐龍前頷的牙齒與其他的牙齒形狀明顯不同，如同其他後期的暴龍類，這種小型肉食恐龍的前頷牙齒呈現U型的剖面；此外，牠的鼻骨呈現癒合的跡象，而這個特徵正是辨別暴龍類與牠們近親的正字標記！

模式標本IVPP V14531的頭骨，相對於另一件出土的標本，這是一隻成年的個體，頭頂上的頭冠也更發達。Credit:Xu X. et al. (2006).

這種帶有頭冠的小型肉食性恐龍後來被中國古生物學家徐星命名為「冠龍」(Guanlong)。在距今1.6億年前的準噶爾盆地，大型的蜥腳類恐龍在此處漫遊、劍龍類以低矮的蕨類為食，還有一些最原始的角龍類化石在此處發現。大型的掠食性恐龍則有異特龍的近親─中華盜龍(Sinraptor)，以及另一種同樣也帶有頭冠的原始堅尾龍類(Tetanurae)─單脊龍(Monolophosaurus)。

冠龍頭頂上的頭飾物相當發達，在成年的個體上更顯得華麗、碩大，很可能是作為性選擇的特徵。體型嬌小纖細的冠龍在這樣險惡的環境中，別說要狩獵相對較小型的植食性恐龍了，更得在其他掠食者的底下求生。在這樣的處境下，能夠保持美麗的頭冠、並且生存下來的冠龍也代表著牠是個帶有優良基因的強壯個體，並藉此獲得較優先的交配權。

隨後的幾年，在冰天雪地的西伯利亞中部，另一種原始的暴龍類接著被被發現，俄羅斯的動物學家阿維葉諾夫(Alexander Averianov)將其命名為哈卡斯龍(Kileskus)。相較於保存完整的冠龍，哈卡斯龍的骨骼相當破碎，除了殘缺的頭骨之外，僅有少部分的四肢趾骨被發現。哈卡斯龍生存的年代相對冠龍早了七百萬年，體型可能也跟冠龍差不多，雖然沒有頭冠的部分被保留下來，但古生物學家推測哈卡斯龍很可能也跟牠的親戚冠龍一樣有個美麗的頭冠。

哈斯卡龍(Kileskus)的復原圖像。Credit: Sergey Krasovskiy.

從哈卡斯龍與冠龍這樣的原始暴龍，我們大概可以歸納出幾個特點：首先，不同於我們所熟知的霸王龍，牠們的祖先沒有龐大的體型；相反的，牠們是敏捷、輕盈的小型掠食者。而相較於其他同時期的肉食性恐龍，牠們顯然不是頂級的掠食者。其次，他們沒有霸王龍健壯的頸部與咬合力驚人的雙顎，取而代之的是，這些早期的暴龍類有一對修長的手臂與修長的雙顎，以利捕食那些小型的獵物。

哈卡斯龍是目前已知年代最古老的暴龍類，有別於之前談過生活在白堊紀晚期的大型暴龍類，我們很難簡單的單由外觀直接聯想到哈卡斯龍與冠龍這樣纖細嬌小的恐龍會是暴龍家族的一份子。牠們距離霸王龍的出現整整早了一億年之遙，在遙遠的侏儸紀，這一群小巧靈活的小恐龍在岩層中寫下了暴龍演化史的第一頁......

●百年孤寂

有鑑於哈卡斯龍與冠龍這類的原始暴龍類被發現，世界各地的古生物學家們也開始在博物館的庫房中重新檢視那些過去被認為難以歸類的館藏標本。

深藏在倫敦自然史博物館的原角鼻龍(Proceratosaurus)發現於英國敏欽漢普敦(Minchinhampton)，時間是距今一百多年前的1910年，這件保存良好的頭骨在修建水利工程時被發現。因為原角鼻龍的鼻子上有個小小的角，所以在當時被認為是另一種肉食恐龍─角鼻龍(Ceratosaurus)的祖先；角鼻龍是生存於侏儸紀晚期的大型肉食性恐龍，頭頂上長著巨大的鼻角，並且帶有像匕首般的牙齒。

原角鼻龍(Proceratosaurus)的頭骨，在發現之初沒有人能夠確定他們屬於那一類的恐龍，僅依據鼻上的犄角推測其為角鼻龍的祖先。Credit: Natural History Museum, London.

1931年，德國的古生物學家休謨(Friedrich von Huene)同意了這樣的想法，並將原角鼻龍與角鼻龍一起歸類為虛骨龍類。直到1980年代，科學家發現原來角鼻龍屬於另一個相對較為原始的演化支；而原角鼻龍雖然不再與角鼻龍有演化上的關係，但卻也因為遲遲無法準確的分類而被冷落在館藏庫房的一角。

幸虧有了冠龍和哈卡斯龍的發現，當古生物學家勞胡特(Oliver Rauhut)與他的同事重新檢視了原角鼻龍的標本後，人們才知道原角鼻龍不僅僅是虛骨龍類的一員，更屬於較為衍化的暴龍家族一份子，原角鼻龍身分的百年懸案至此才獲得了解答。

為了能更精確描述這些原始小暴龍們的共同特性，勞胡特與他的同事們建立了一個新的分類單元─原角鼻龍科(Proceratosauridae)。除了前面對於這些小型暴龍類的身體外觀描述以外，原角鼻龍科可能都具備有個頭冠在鼻骨和前頷骨交接處的上方，牠們的鼻孔框也因為這個緣故而有增長的跡象，這使得他們的雙顎看起來比較細長。除此之外，原角鼻龍科成員的坐骨下緣還有個明顯的凹陷。

藝術家筆下的五彩冠龍(Guanlong wucaii)。誰能預料到這些帶有頭冠又毛茸茸的小型恐龍竟會在1億年以後成為稱霸北半球的頂級掠食者？Credit: Kana-hebi.

原角鼻龍科包含了所有親緣關係上較接近原角鼻龍，而與霸王龍、異特龍、美頷龍(Compsognathus)、虛骨龍(Coelurus)、似鳥龍(Ornithomimus)與恐爪龍(Deinonychus)較遠的物種。除了上述的三個物種以外，侏羅暴龍(Juratyrant)與史托克龍(Stokesosaurus)也都屬於原角鼻龍科。這些原始的暴龍類生存於晚侏儸紀至白堊紀早期，又有誰能預料在一億年以後，這群鬼鬼祟祟的小型掠食者會成為雄霸一方的王者？現在我們已經為霸王龍的演化族譜打下了地基，下一回我們將見證他們得以茁壯的過程。


References:

Xu X.; Clark, J.M.; Forster, C. A.; Norell, M.A.; Erickson, G.M.; Eberth, D.A.; Jia, C. & Zhao, Q. (2006). "A basal tyrannosauroid dinosaur from the Late Jurassic of China". Nature. 439 (7077): 715–718. doi:10.1038/nature04511

Rauhut, O.W.M., Milner, A.C. and Moore-Fay, S. (2010). "Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England". Zoological Journal of the Linnean Society, Volume 158, Issue 1, 1 January 2010, Pages 155–195.

Averianov, A. O.; Krasnolutskii, S. A.; Ivantsov, S. V. (2010). "A new basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Siberia". Proceedings of the Zoological Institute. 314 (1): 42–57.

Brusatte, Stephen L.; Carr, Thomas D. (2016). "The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs". Scientific Reports. 6 (1). doi:10.1038/srep20252. ISSN 2045-2322

暴龍王朝 ─ 探龍記

說到恐龍，沒有人不認識霸王龍(Tyrannosaurus)。說起這種體型長達13公尺，重約6公噸的大型肉食性恐龍，大家免不了會想起牠在電影《侏羅紀公園》(Jurassic Park)仰天咆嘯的生猛形象！雖然這麼說總免不了些陳腔濫調，但霸王龍迄今仍是我最喜歡的一種恐龍；著名的演化生物學家古爾德(Stephen Jay Gould)在五歲時在博物館中看見了裝架好的霸王龍骨架，事後回憶道：「我從沒見過如此令人驚嘆的事物！」進而開啟了他的職業生涯。可見霸王龍是多麼深入人心，並且成為了某種不容抹滅的文化標誌！

霸王龍在城市中仰天長嘯。《失落的世界：侏羅紀公園》(The Lost World: Jurassic Park)電影劇照。Credit: Stan Winston Studio. Universal Pictures.

在學術圈內，霸王龍同時也是被研究的最透徹的物種之一。目前已被發現並確認為屬於霸王龍的標本總數超過30件，當中還包含了許多近乎完整的化石標本，從幼年至成年一併俱全；科學家甚至還從中找到了軟組織與血紅細胞！很難想像至今我們對於這種已經滅絕了6600百萬年的恐龍的瞭解甚至遠比許多現存的動物高出許多。

你幾乎找不到任何一種肉食性恐龍的標本能夠像霸王龍一樣齊全。更令人振奮的是，過去這17年來，科學家所發現的暴龍種類遠比過去一百年前還要來的多，這使得現在我們幾乎可以完整地描繪出霸王龍及其所屬的暴龍超科(Tyrannosauroidea)家族之間演化樹的輪廓，讓牠們得以成為肉食性恐龍當中研究演化的最佳教材。接下來，就讓我們回到一切故事的原點，一起來窺探從荒煙蔓草中發掘霸王龍的歷程！

●尋龍高手

亨利‧菲爾費德‧奧斯本(Henry Fairfield Osborn, 1857-1935)。Credit:  American Museum of Natural History.

說起霸王龍的故事，總是免不了要提起一號人物，那就是亨利‧菲爾費德‧奧斯本(Henry Fairfield Osborn)。他的來歷非同小可，不同於我們大多數人熟悉的科學家，整天埋首研究、經費與教學，還得整天掛心覺得自己像個魯蛇；奧斯本完全是天生的人生勝利組，他有個做為鐵路大亨的父親，大學就讀於名校，並師承於另一位當時知名的古生物學家科普(Edward Drinker Cope)。之後又順利地成為美國紐約自然史博物館(American Museum of Natural History, AMNH)的館長，而且這一當就是整整25年。

「骨頭先生」巴納姆‧布朗(Barnum Brown, 1873-1963)。他滑稽的名字取自一位當時知名的馬戲團經紀人─P.T.巴納姆(P.T. Barnum)。Credit:  American Museum of Natural History.

在奧斯本時任館長期間，他為博物館的館藏做出了極大的貢獻，並使得美國自然史博物館擁有了世界頂尖的古脊椎動物標本典藏。此外，當時頗具盛名的奧斯本還曾經登上過《時代雜誌》(TIME)的封面人物，即使是在今日，能夠獲得這項殊榮的科學家並不常見，可想見他當時在一般群眾間的聲望之高。不過，就像當時許多上層出身的白人富家子弟一般，奧斯本是個不折不扣的種族主義者、白種人至上優越論者。為了證明他所主張的意識形態，他甚至不惜花費大筆的金錢，多次派遣遠征隊深入中亞，試圖推翻人類起源於非洲的證據。

當然奧斯本並不是每次都有參與每一項野外的採集任務，在20世紀初，奧斯本雇用了許多探險家在北美的大西部採集化石，其中最具盛名的莫過於「骨頭先生」(Mr.Bones)─巴納姆‧布朗(Barnum Brown)。

巴納姆‧布朗也是一號奇怪的神祕人物，他經常在盛夏的懷俄明與亞伯達省的荒地中穿著一件厚重的獸皮大衣，同時也在兩次世界大戰中從事諜報工作。除了協助博物館採集化石之外，他也受雇於石油公司，經常過著白天採集化石、夜晚破壞敵對公司的油井與竊取商業機密的日子。就在1902年，由他親自帶領的探險隊從蒙大拿州的地獄溪組(Hell Creek Formation)找到了他有史以來最著名的發現，而這項發現即將撼動世人的目光！

在盛夏的荒地中穿著獸皮大衣搜索化石的巴納姆‧布朗。Credit:  American Museum of Natural History.

●帝王現身

從蒙大拿州道生郡(Dawson County)發現的化石是一具包含了部分頭骨的破碎骨骼，布朗在發現了這些化石以後花了三年的時間將其掘出並送至美國自然史博物館。

繪製於1906年的霸王龍骨骼復原圖，其中未發現的部分是以異特龍作為復原的依據。Credit:  Osborn H. F.  (1906).

根據少量的骨骼，奧斯本辨識出這些骨骼來自於一種肉食性恐龍。由於許多的部分仍未清理準備完成，所以奧斯本只能透過有限的素材來描述這種恐龍。他辨識出這種動物有根粗壯而強健的肱骨、恥骨末端有明顯增大，由於這些骨骼是如此的巨大，以至於他很快地意識到他正面對著一件前所未有的發現。奧斯本在其文描述道：

『我提議將這種動物列為一個新的屬：霸王龍屬(Tyrannosaurus)。藉此描述這種體型遠超越迄今任何已知之陸棲肉食動物。』

除了霸王龍之外，他還在文中簡短地描述了另一段出土於懷俄明州的下顎骨，這段下顎骨相較於另一種肉食性恐龍─異特龍(Allosaurus)有著較少的牙齒，但形狀相當的粗厚且肥大，奧斯本同樣給的這件標本一個相當浮誇的名字─強健蠻橫龍(Dynamosaurus imperiosus)。

起初被命名為強健蠻橫龍(Dynamosaurus imperiosus)的一段下顎骨，奧斯本在隔年確認這件標本與霸王龍屬於同一個物種。Credit:  Osborn H. F.  (1905).

隨著更多清理好的骨骼，奧斯本在隔年瞭解到這兩種大型的肉食恐龍其實是同樣一種動物，由於在文章中第一個首先出現的名稱具有優先權，所以雷克斯霸王龍(Tyrannosaurus rex)這個響亮的名稱被保留了下來，並沿用至今。透過這些更新的素材，奧斯本根據異特龍等大型的肉食性恐龍重建出霸王龍大致上的輪廓─一隻直立起來將近六公尺高、有著比異特龍更寬闊的頭骨，此外還有更為強健而粗曠的脖子與軀幹。

電影《金剛》(King Kong)中與巨型猩猩角力的霸王龍。Credit:  Radio Pictures.

毫無疑問的，霸王龍是爬蟲類統治大地時期君臨天下的萬王之王。而在當時，霸王龍的發現確實造成了大眾的轟動，群眾們爭相到博物館一睹牠的身影，而霸王龍也躍上了劇場的舞台出現在各種大眾通俗作品之中，甚至還在電影《金剛》(King Kong)與幻想中的巨大猩猩角力。

●身世之謎？

霸王龍生存於白堊紀末期的馬斯垂克階(Maastrichtian)，距今約6800至6600萬年前，牠們是生存在地球上最後的非鳥類恐龍，牠們同時很可能是白堊紀滅絕事件小行星撞擊地球的直接受害者。你可能很難想像在時間序列上，人類與霸王龍的距離比起侏儸紀晚期相距了近一億年的異特龍更為接近。牠們就像是恐龍王朝的末代皇帝，但是在整個20世紀，我們對霸王龍的了解卻相當受限。

在亞洲體型和身體特徵都近似於霸王龍的近親─勇士特暴龍(Tarbosaurus bataar)。Credit:  Sung-hua Chiang.

除了霸王龍以外，奧斯本還描述了另一種年代稍早的大型肉食性恐龍─肉食艾伯塔龍(Albertosaurus sarcophagus)。數年之後，加拿大的古生物學家們描述了另一種霸王龍的近親─平衡蛇髮女怪龍(Gorgosaurus libratus)，而在這次的發現中，科學家們首次發現了暴龍家族完整的前肢化石─一對短小纖細，以及只有兩指帶有功能的手指。在1950年代間，甚至連蘇聯的古生物學家也在蒙古及中國找到了體型幾乎與霸王龍一樣巨大的勇士特暴龍(Tarbosaurus bataar)。隨後科學家又從北美洲暴龍類的化石中辨識出了懼龍(Daspletosaurus)這個新的屬。

體型巨大的霸王龍一直以來被認為是大型獸腳類恐龍當中的異類，以至於整整一個世紀當中，科學家完全無法為牠在演化樹上找到適當的位置。Credit:  Lu Feng Shan.

上述所有的恐龍都有幾個共通點，牠們的體型都很巨大，是生態系裡的頂級掠食者。生存年代的範圍也都很接近，差不多都是白堊紀末期的坎帕階(Campanian)到馬斯垂克階。此外，牠們都生存於北方的亞洲和北美洲大陸上。而這些幾乎也代表了在霸王龍被發現的一個世紀裡面我們對暴龍這個類群的了解，牠們與其他獸腳類恐龍是如此的不同，以至於沒有人知道牠們應該被放在演化樹的哪個位置上。

 一直要到本世紀之初，我們才從岩層中找到了新的曙光！整個故事需要重新寫過，暴龍家族演化的故事接下來才正式揭開了他的扉頁…


References:

Osborn, H. F. (1905). "Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs". Bulletin of the AMNH. New York City: American Museum of Natural History. 21 (14): 259–265. hdl:2246/1464. Retrieved October 6, 2008.

Osborn, Henry Fairfield; Brown, Barnum (1906). "Tyrannosaurus, Upper Cretaceous carnivorous dinosaur". Bulletin of the AMNH. New York City: American Museum of Natural History. 22 (16): 281–296. hdl:2246/1473. Retrieved October 6, 2008.

Osborn, H. F. (1917). "Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus". Bulletin of the American Museum of Natural History. New York City: American Museum of Natural History. 35 (43): 733–771. hdl:2246/1334. Retrieved October 8, 2008.

Lambe, Lawrence M. (1914). "On the fore-limb of a carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, and a new genus of Ceratopsia from the same horizon, with remarks on the integument of some Cretaceous herbivorous dinosaurs". Ottawa Naturalist. 27: 129–135.

Lambe, Lawrence M. (1914). "On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of Stephanosaurus marginatus from the same horizon". Ottawa Naturalist. 28: 13–20.

Matthew, W. D.; Brown, B. The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta. Bulletin of the American Museum of Natural History. 1922, 46: 367–385.

Matthew, William D.; Brown, Barnum (1923). "Preliminary notices of skeletons and skulls of Deinodontidae from the Cretaceous of Alberta". American Museum Novitates. 89: 1–9

面部重建

1992年，著名的古生物學家霍納(Jack Horner)在蒙大拿西北方的雙麥德遜組(Two Medicine Formation)發現了一種暴龍科(Tyrannosauridae)恐龍的化石，並簡短的在其研究中提到了這個發現。

霍納認為這具標本其性質與裘德河組(Judith River Formation)的強健懼龍(Daspletosaurus torosus)相當類似，雖然其地質年代早了約一百萬年，但很可能是強健懼龍與雷克斯霸王龍(Tyrannosaurus rex)之間的過渡物種。在2001年，另一具胃裡仍包含著幼年鴨嘴龍殘骸的化石出土於該地層，此後還有至少三件標本被歸類為暴龍科的標本出土於此。

霍氏懼龍的模式標本MOR 590。Credit: James St. John. Gallery, CC BY 2.0, wikimedia commons.

加拿大的古生物學家柯瑞(Philip J. Currie)在檢視了許多暴龍科化石後，認為這些雙麥德遜組的暴龍科很可能是懼龍的一種，但仍須進一步的確定這些標本彼此間的關係。此後，這些標本很長一段時間被稱之為「雙麥德遜的暴龍」(Two Medicine tyrannosaurid)而沒有被歸類。

經過了20多年的漫長歲月，「雙麥德遜的暴龍」現在終於有了正式的身份─「霍氏懼龍」(Daspletosaurus horneri)。霍氏懼龍生存於距今約7500萬年前白堊紀的坎帕階(Campanian)，身長約9公尺，在被霸王龍取代之前，牠們曾是北美洲的頂級掠食者。

幼年的霍氏懼龍頭骨。Tim Evanson.  Gallery, CC BY 2.0, wikimedia commons.

一般而言，動物臉部的軟組織都是相當難以保存的，不僅因為這裡的皮膚覆蓋相對的薄，在動物死後經常最先會被腐食者啃食殆盡。所幸霍氏懼龍的頭部結構保存相當完好，於是古生物學家卡爾(Thomas Carr)對比了北美短吻鱷、鴕鳥和火雞等動物試圖重建霍氏懼龍臉部的軟組織。

單純從骨骼當中重建軟組織似乎事件難以想像的一件事，但生物的骨骼其實充滿了可能的線索，當生物體本身仍活著的時候，這些骨頭上佈滿了肌肉、血管通道與神經，而不同質地的軟組織就會在骨骼上留下不同的紋理，並藉此比對現存的鱷魚和鳥類來重建霍氏懼龍的面部結構。他們發現霍氏懼龍的面部結構與鱷魚具有高度的相似性，相較於鳥類的吻部前端已經演變為堅硬的角質喙，他們推測霍氏懼龍的臉上很可能布滿了大面積的塊狀鱗片。

不同於雷茲(Robert R. Reisz)等人的看法，卡爾(Thomas Carr)等人認為暴龍科的霍氏懼龍可能不帶有嘴唇，且臉部佈滿了大面積的塊狀鱗片。Credit: Dino Pulerà.

過去古生物學上經常討論這些帶有著巨大牙齒的獸腳類恐龍是否也帶有嘴唇，包括保羅(Gregory Paul)和雷茲(Robert R. Reisz)等人認為常見的古生物復原圖中讓霸王龍這樣的獸腳類恐龍牙齒外露顯然是不合邏輯的。因為沒有嘴唇的保護，口腔中分泌的唾液很難滋養暴露在空氣中的牙齒，最終將會使得牙齒表面的牙釉質碎裂，即使是像暴龍科恐龍這樣一生都能夠不斷更換牙齒的動物，經常性的汰換牙齒勢必要付出相當高昂的代價。

不同於雷茲的看法，卡爾等人認為像霍氏懼龍這樣的暴龍類恐龍很可能不帶有嘴唇，他們的嘴邊血管通道顯示霍氏懼龍也很可能像鱷魚一樣佈滿了外皮感測器官(Integumentary Sensory Organ, ISO)，而沒有多餘的空間能夠容納嘴唇。

懼龍的重建模型。Credit: Lu Feng Shan.

現今的鱷魚能夠透過這層外皮感測器官來探測周遭的環境，其下有著高密度的神經網路連接能夠感應觸覺、震動和壓力的受器，即使是輕觸水面所泛起的漣漪都能使牠們快速的感應到獵物存在！如果像霍氏懼龍這樣的暴龍科恐龍具備這樣的利器，無怪乎他們能夠成為晚白堊紀勞亞大陸(Laurasia)上最成功的頂級掠食者。


References:

Carr, T. D. et al. A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system. Sci. Rep. 7, 44942; doi: 10.1038/srep44942 (2017).

極地恐龍

阿拉斯加王子溪組的恐龍群像。Credit: Julio Lacerda.

今天是冬至，但台灣的空氣中仍有著熱帶的南洋氣息。儘管如此，相信位於北半球的讀者應該都不難感受到風中的寒氣。雖然中生代的冬季相較今日更為溫暖，南北極也沒有冰帽，但是在那些較接近極圈附近的地方仍長年低溫，冬季降雪。

阿拉斯加王子溪組(Prince Creek Formation)就是這樣的一個地方。在距今月7000萬年前的白堊紀末期，當地年均溫大約只有攝氏2度左右，不過仍有不少大型的恐龍在此居住。雖然目前仍未曾有人在阿拉斯加發現過任何完整的恐龍骨骼，但已至少有8個物種被辨識出來。雖然多樣性不如南方那些較溫暖舒適的地區，此處的動物相與其他北美洲恐龍的組成極為相似。大多數的古生物學家都認為，北美的恐龍很可能都來自亞洲，並趁著白令海峽的海平面下降時露出的陸橋遷徙至北美大陸，而少數能夠適應嚴寒環境的恐龍便在此定居了下來。

培羅托姆厚鼻龍。Credit: Mark Witton.

培羅托姆厚鼻龍(Pachyrhinosaurus perotorum)是一種類似三角龍(Triceratops)的有角恐龍，在基卡-提戈西克(Kikak-Tegoseak)採石場有七具年齡相仿的亞成年厚鼻角龍在這裡出土，顯示了他們可能是某種程度上的群居動物，並且一同死於同一場突然而來的災禍。

古代草食龍。Credit: James Havens.

古代草食龍(Ugrunaaluk)則是此處最常見的一種恐龍，這種鴨嘴龍類(Hadrosaurid)直到最近才被歸類為另一個新種，過去一直被歸類為愛德蒙頓龍(Edmontosaurus)。雖然生長在相對寒冷的極圈附近，古代草食龍的體型並不比那些南方的親戚來的小，甚至一些零碎的素材顯示他們很可能與巨大的連接艾德蒙頓龍(Edmontosaurus annectens)體型相當。儘管有著如此巨大的體型，目前仍未有直接的證據說明這些大型的植食動物是不是會整年都待在高緯度的地區、或者會定期的遷徙。

北極熊龍。Credit: Nathan Rogers.

不論哪個緯度的植食性恐龍都沒有明顯的體型差異，但肉食性恐龍的情況可就大不相同了。同樣出土於基卡-提戈西克採石場的暴龍類(Tyrannosaurid)─北極熊龍(Nanuqsaurus)體型相當的小，大約只有6公尺左右，最大不會超過8公尺，相當於只有南方親戚的一半大小。北極熊龍骨骼發育狀況顯示了他們已經是完全成年的恐龍，很可能是為了適應資源有限環境才演化出嬌小的體型。過去這些化石曾被歸納於艾伯塔龍亞科(Albertosaurinae)之下，但形態學上的研究則顯示北極熊龍在親緣關係上更接近南方的霸王龍(Tyrannosaurus)與亞洲的特暴龍(Tarbosaurus)。

傷齒龍。Credit: Julio Lacerda.

相較於體型縮水的暴龍類，生活在此處的傷齒龍(Troodon)似乎要好過的多。這些恐龍以他們獨特的牙齒而廣為人知，他們也是鳥類與奔龍類(Dromaeosaurid)恐龍的近親，所以腳上也有跟類似伶盜龍(Velociraptor)的獨特趾爪，此外他們的眼睛與腦部高度發展，是相當聰明的恐龍。阿拉斯加發現的傷齒龍是此處最普遍的獸腳類恐龍，佔了約整體數量的2/3；相較於較南方蒙大拿州的地獄溪組(Hell Creek Formation)，該地的傷齒龍總數只佔了6%，數量明顯要少得多。

不僅如此，阿拉斯加的傷齒龍體型還整整比南方的親戚大了50%，也許它們的大眼睛在日照短的寒冬中為他們帶來優勢，使得他們得以在寒冷的北方蓬勃發展。由於出土的化石都相當破碎，科學家仍未得知是否所有在高緯度的恐龍眼睛真的比較大；但是在澳洲極圈附近發現的雷利諾龍(Leaellynasaura)確實也顯示了他們具有一對較大的眼睛，儘管這類恐龍與傷齒龍親緣甚遠、且年代也要早得多。也許未來如果有更完整的化石出土才能解開北極地區傷齒龍巨大化的謎團。


References:

Fiorillo, A.R.; Tykoski, R.S.T. (2012). A new species of the centrosaurine ceratopsid Pachyrhinosaurus from the North Slope (Prince Creek Formation: Maastrichtian) of Alaska. Acta Palaeontologica Polonica. 57: 561–573. doi:10.4202/app.2011.0033.

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