復活節彩蛋！

在所有卵生的羊膜動物中，除了鳥類以外，你恐怕找不到任何一種動物能產下帶有豔麗色彩的蛋。相較於大多數將產下的蛋埋在土裡的陸棲動物，鳥類帶有顏色的蛋殼能有助於將卵隱藏在築好的蛋巢中，並為其增添一道保護色。除此之外，鳥類也能透過這些視覺線索來辨識出哪些是屬於自己所產下的蛋。

鴯鶓暗綠色的蛋。Credit: Shuhari. CC BY 3.0, wikimedia commons.

談到鳥類蛋殼上的色彩，不得不提到原卟啉(Protoporphyrin, PP)和膽綠素(Biliverdin, BV)這兩個重要的化學物質。其中原卟啉能與空氣中的鐵鹽反應，因此在許多鳥類蛋殼上你經常能找到一些帶有棕褐色的斑點；而膽綠素則是蛋殼產生藍綠色澤的主要成分。

這兩種重要的有機化合物是使得鳥蛋能產生鮮豔多變色彩的主要功臣，這類有顏色的蛋經常可見於知更鳥、旅鶇或平胸類之類的大型鳥類。目前僅分布於澳洲的鴯鶓(Dromaius novaehollandiae)便是一個著名的例子，鴯鶓暗綠色的蛋殼是由高量的膽綠素與微量的原卟啉所產生的結果。

竊蛋龍蛋巢標本PFMM 0010403018，可以看出淡藍色的卵兩兩相對的圍繞在蛋巢周圍，層與層之間還有沉積物區隔。Credit: Wiemann, J. et al. (2017)

在過去很長的一段時間裡，科學家一直認為這樣的特徵僅出現在鳥類身上。不過近年來，古生物學上的發現顛覆了這個長久以來的想法。德國波昂大學(University of Bonn)的分子古生物學家葳曼(Jasmina Wiemann)與楊子睿從河源龍(Heyuannia)的蛋殼化石上找到了這兩種有機化合物。這一發現顯示這種生存於晚白堊紀的竊蛋龍類(Oviraptorid)早已能夠產下具有藍綠色澤與棕褐色斑點的蛋，為牠們所構築的開放性巢穴提供額外的隱蔽。

最近葳曼和楊子睿更進一步檢視了更多不同類群的恐龍蛋化石標本。他們甚至發現這些特殊的有色蛋很可能僅存在於一部分獸腳類恐龍的單一起源之中產生。

根據拉曼光譜分析從短吻鱷到鳥類各個類群的蛋殼顏色與蛋巢形式樹狀圖。Creidt: Wiemann, J. et al. (2018)

根據拉曼光譜分析，鳥腳類的慈母龍(Maiasaura)和蜥腳類的泰坦巨龍類(Titanosaurid)都沒能找到這類的色素，所以這些離鳥類親緣關係較遠的恐龍很可能跟現在的短吻鱷一樣，只會產下帶有白色蛋殼的卵。

竊蛋龍蹲坐在開放式的蛋巢上孵蛋的假想圖。Credit: Joschua Knüppe.

而那些帶有褐色或藍綠色的蛋則集中於真手盜龍類(Eumaniraptora)這群獸腳類恐龍之內。這些類群的恐龍包含了前面提到的竊蛋龍之外，還有傷齒龍類(Troodontid)與隸屬於馳龍類(Dromaeosaurid)的恐爪龍(Deinonychus)。有別於慈母龍與泰坦巨龍一類的恐龍，這些能夠產下有色蛋殼的恐龍很可能都類似於鳥類會蹲坐在開放式的巢穴中孵蛋。

恐爪龍孵蛋的假想圖。Credit: Joschua Knüppe.

然而，其中較為特別的是，其中出土於北美洲雙麥德遜組(Two Medicine Formation)的傷齒龍類竟然也如同短吻鱷和那些離鳥類較遠的恐龍類群一樣找不到這類色素的存在！這顯示在傷齒龍類群的恐龍裡面，個別不同的物種也會受到生活習性或外在環境因素的影響而產下僅帶有白色蛋殼的卵。

藉由這些不同顏色的恐龍蛋，也許未來我們還能夠重建出更多關於蛋殼顏色與當年地質年代生態環境和演化的相關線索、並更進一步定位出這些彩色恐龍蛋精確的起源。同時帶給我們對於當代鳥類生殖行為更多的洞見。

References:

Kilner, R. M. The evolution of egg colour and patterning in birds. Biol. Rev. Camb. Philos. Soc. 81, 383–406 (2006).

Wiemann, J.; Yang, T.-R.; Sander, P.N.; Schneider, M.; Engeser, M.; Kath-Schorr, S.; Müller, C.E.; Sander, P.M. (2017). "Dinosaur origin of egg color: oviraptors laid blue-green eggs". PeerJ. 5: e3706. doi:10.7717/peerj.3706.

Wiemann, J.; Yang, T.-R; Norell, M. (2018). "Dinosaur egg colour had a single evolutionary origin". Nature. doi: 10.1038/s41586-018-0646-5

《侏羅紀世界》的小藍到底是什麼恐龍？

在看過《侏羅紀世界》(Jurassic World)迅猛龍小藍(Blue)與飼養員歐文葛瑞迪(Owen Grady)之間的羈絆與其力抗混種恐龍英勇的表現後，有沒有對她的身世之謎感到興趣呢？那今天我們就來聊聊小藍的身世之謎喔！

電影《侏羅紀世界》裡的小藍與歐文。Credit: Universal Pictures.

根據官方設定的背景資料，小藍是由國際遺傳公司(InGen)藉由伶盜龍(Velociraptor)和少數蜥蜴的遺傳因子所生產出來最新的一批迅猛龍，所以她們欠缺了原本馳龍類恐龍所具備的羽毛，體表僅有鱗片覆蓋。

甫一出生便隨著飼養員歐文接受社會化與各種訓練。小藍同時也是這批迅猛龍當中體型最大的姊姊，小時候經常與叛逆的妹妹愛可(Echo)爭奪群體內的主導地位。雖然在成長的過程中，小藍弄傷了愛可，並且在她臉上留下了數道疤痕，但是獲得勝利的小藍最後還是成為了令其他妹妹敬重的大姊頭。

伶盜龍所屬的馳龍類(Dromaeosaurid)是非鳥類恐龍當中親緣關係與鳥類最接近的演化支之一。這一類群的恐龍是白堊紀分布相當廣泛的一群動物，除了印度以外的地方，全世界都能發現牠們的蹤跡。馳龍類最顯著的特徵莫過於後肢特化的第二趾，這根趾節能夠在行走時向後縮起，並帶有一個較大的鋒銳爪子，即俗稱「恐怖之爪」的大型趾爪。也由於這個獨特的特徵，你可以很輕易地辨別出馳龍類與其他獸腳類恐龍足印痕跡的差異。大多數的獸腳類恐龍的足跡上可以看到三隻腳趾以放射狀的方式延伸趾著地，但是這些馳龍類恐龍你可以很明顯的發現他們僅以兩根腳趾著地以支撐身體的重量。

在中國發現的馳龍類足印化石。Credit: Rihui Li et al. (2007)

在電影當中，小藍和她的姊妹們能夠聽從歐文的指示，並且具有相當程度的溝通能力。然而，在古生物學方面我們對於這些行為並沒有直接可靠的證據。但從一些馳龍類留下的足跡顯示，這些恐龍似乎能夠像現代鳥類一樣編隊而行，這顯示至少一部份的馳龍類恐龍很可能會群體狩獵或過著群居的生活。

除了足跡的化石以外，蒙大拿州的克勒夫利組(Cloverly Formation)也在一些原始的禽龍類(Iguanodont)恐龍遺骸周遭發現了大量恐爪龍(Deinonychus)的牙齒與五隻恐爪龍的遺骸，在這當中其中一隻恐爪龍甚至是個未成年的個體，雖然仍有些質疑，但這個發現或許可以視為馳龍類能夠群體狩獵的直接證據。

標本號IGM 100/982的蒙古伶盜龍(Velociraptor mongoliensis)。現實中的伶盜龍僅有火雞般的大小。Credit: Eden, Janine and Jim. CC BY 2.0, wikimedia commons.

如果仔細觀察小藍與伶盜龍的骨骼結構，你可以明顯地察覺《侏羅紀世界》電影當中的小藍與她的姊妹們體型遠大於蒙古出土的伶盜龍。此外，伶盜龍的頭部相當纖細，看起來也與電影當中的造型相去甚遠，那麼小藍究竟是屬於哪一種恐龍呢？

如同網路上許多網友的猜測，電影當中的迅猛龍體型長約五公尺，站起來的高度大約相當於一個成年人的身高。相較於目前大多數已知的馳龍類恐龍，不少人猜測被國際遺傳公司所培育出來的迅猛龍會不會就是體型巨大的猶他盜龍(Utahraptor)？

過時的猶他盜龍復原圖。Credit: M. W. Skrepnick.

猶他盜龍是目前已知體型最巨大的馳龍類，其中最巨大的個體身長甚至將近七公尺。猶他盜龍出土於白堊紀前期的雪松山組(Cedar Mountain Formation)，當古生物學家柯克蘭(James Kirkland)在一次學術研討會後將猶他盜龍巨大的趾爪分享給研究恐爪龍與馳龍類行為的專家奧斯壯(John Ostrom)時，奧斯壯不禁被其巨大的尺寸所震驚，因為這個趾爪整整超過恐爪龍的兩倍大小。2001年，柯克蘭與他的學生更在沉積岩當中找到了七隻不同成長階段的猶他盜龍被掩埋在禽龍類的骨骼旁，這也同樣地顯示了猶他盜龍如同電影中描述的能夠群體獵食，甚至體型比電影中的模樣更為巨大。

但是相較於電影中的形象，現實中的猶他盜龍其實外觀仍然與其有著相當巨大的差異。根據從砂岩中清修出來的新素材，柯克蘭等人發現猶他盜龍的外型遠比原先預期來的健壯。猶他盜龍厚實的身軀明顯與其他纖細而修長的近親有很大的區別，他的體椎甚至有增高的神經脊藉以支持背部的肌肉。有別於大多數的馳龍類，猶他盜龍的後肢明顯健壯得多，雖然犧牲了迅速奔馳的能力，但是卻更有利於搏鬥。

根據新素材描繪的猶他盜龍骨骼復原圖。Credit: Scott Hartman.

同時，猶他盜龍的尾部明顯有縮短的跡象，尾椎的形狀也不如伶盜龍等近親呈現長條狀，還缺乏了其他馳龍類尾部常見的骨質肌腱。這使的猶他盜龍的尾部能保有較多的彈性，而不像其他馳龍類那樣筆直僵硬。

不過很遺憾的，電影當中的小藍和其他迅猛龍明顯不會是猶他盜龍，因為這個物種直到電影《侏羅紀公園》(Jurassic Park)上映之後才被描述命名，柯克蘭甚至還曾有意將猶他盜龍的種小名以電影導演史蒂芬史匹柏(Steven Spielberg)命名，以爭取研究經費，但可惜最後並沒能促成這樁美事。

符合現在科學證據復原的猶他盜龍。Credit: Fred Wierum. CC BY 4.0, wikimedia commons.

早在《侏羅紀公園》的同名原著小說中，麥可克萊頓(Michael Crichton)在創作期間就密切地與耶魯大學的古生物學家奧斯壯交換意見，以求在小說中呈現當時最新科學研究下所描繪的恐龍。約翰奧斯壯不僅是當時恐龍恆溫說的先驅，在他研究恐爪龍的過程中，更重新帶起了鳥類演化自恐龍的討論，促成了恐龍文藝復興(Dinosaur renaissance)。

然而麥可克萊頓卻向奧斯壯抱怨，「恐爪龍」這個名字實在太過難發音、同時不夠有戲劇張力，所以便引用了格雷葛里保羅(Gregory S. Paul)其著作《世界掠食恐龍圖鑑》(Predatory Dinosaurs of the World)當中的分類方式，改以使用「伶盜龍」這個屬名。而拍攝電影《侏羅紀公園》的導演史蒂芬史匹柏則是在看到恐爪龍的實際體型後認為牠體型太小不夠有壓迫感，才決定將電影裡的恐爪龍放大增加戲劇效果。

在《侏羅紀世界：殞落國度》(Jurassic World: Fallen Kingdom)中小藍與歐文將再度一起冒險！Credit: Universal Pictures.

所以電影中的小藍與其他迅猛龍其實是按照恐爪龍的形象所繪製的，不知道大家有沒有感到意外呢？雖然恐爪龍與電影中的另一個恐龍明星─霸王龍(Tyrannosaurus)因為生活在不同的地質年代所以不可能有機會碰面，不過也別失望！近年在地獄溪組(Hell Creek Formation)發現的大型馳龍─達科他盜龍(Dakotaraptor)，不僅體型比猶他盜龍更接近電影中的描述，更與霸王龍生存在同一個環境裡，也許有時現實比小說更離奇呢！


References:

Ostrom, J. H. (1969). "Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana". Peabody Museum of Natural History Bulletin. 30: 1–165.

Paul, Gregory S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon and Schuster.

 Kirkland, J.I.; Burge, D.; Gaston, R. (1993). "A large dromaeosaur [Theropoda] from the Lower Cretaceous of Utah". Hunteria. 2 (10): 1–16.

Li, Rihui; Lockley, M.G.; Makovicky, P.J.; Matsukawa, M.; Norell, M.A.; Harris, J.D.; Liu, M. (2007). "Behavioral and faunal implications of Early Cretaceous deinonychosaur trackways from China". Naturwissenschaften. 95 (3): 185–91.

James I. Kirkland, Edward L. Simpson, Donald D. DeBlieux, Scott K. Madsen, Emily Bogner & Neil E. Tibert (2016). Depositional constraints on the Lower Cretaceous Stikes Quarry dinosaur site: Upper Yellow Cat Member, Cedar Mountain Formation, Utah. Palaios 31(9): 421-439; doi: 10.2110/palo.2016.041

暴龍王朝 ─ 探龍記

說到恐龍，沒有人不認識霸王龍(Tyrannosaurus)。說起這種體型長達13公尺，重約6公噸的大型肉食性恐龍，大家免不了會想起牠在電影《侏羅紀公園》(Jurassic Park)仰天咆嘯的生猛形象！雖然這麼說總免不了些陳腔濫調，但霸王龍迄今仍是我最喜歡的一種恐龍；著名的演化生物學家古爾德(Stephen Jay Gould)在五歲時在博物館中看見了裝架好的霸王龍骨架，事後回憶道：「我從沒見過如此令人驚嘆的事物！」進而開啟了他的職業生涯。可見霸王龍是多麼深入人心，並且成為了某種不容抹滅的文化標誌！

霸王龍在城市中仰天長嘯。《失落的世界：侏羅紀公園》(The Lost World: Jurassic Park)電影劇照。Credit: Stan Winston Studio. Universal Pictures.

在學術圈內，霸王龍同時也是被研究的最透徹的物種之一。目前已被發現並確認為屬於霸王龍的標本總數超過30件，當中還包含了許多近乎完整的化石標本，從幼年至成年一併俱全；科學家甚至還從中找到了軟組織與血紅細胞！很難想像至今我們對於這種已經滅絕了6600百萬年的恐龍的瞭解甚至遠比許多現存的動物高出許多。

你幾乎找不到任何一種肉食性恐龍的標本能夠像霸王龍一樣齊全。更令人振奮的是，過去這17年來，科學家所發現的暴龍種類遠比過去一百年前還要來的多，這使得現在我們幾乎可以完整地描繪出霸王龍及其所屬的暴龍超科(Tyrannosauroidea)家族之間演化樹的輪廓，讓牠們得以成為肉食性恐龍當中研究演化的最佳教材。接下來，就讓我們回到一切故事的原點，一起來窺探從荒煙蔓草中發掘霸王龍的歷程！

●尋龍高手

亨利‧菲爾費德‧奧斯本(Henry Fairfield Osborn, 1857-1935)。Credit:  American Museum of Natural History.

說起霸王龍的故事，總是免不了要提起一號人物，那就是亨利‧菲爾費德‧奧斯本(Henry Fairfield Osborn)。他的來歷非同小可，不同於我們大多數人熟悉的科學家，整天埋首研究、經費與教學，還得整天掛心覺得自己像個魯蛇；奧斯本完全是天生的人生勝利組，他有個做為鐵路大亨的父親，大學就讀於名校，並師承於另一位當時知名的古生物學家科普(Edward Drinker Cope)。之後又順利地成為美國紐約自然史博物館(American Museum of Natural History, AMNH)的館長，而且這一當就是整整25年。

「骨頭先生」巴納姆‧布朗(Barnum Brown, 1873-1963)。他滑稽的名字取自一位當時知名的馬戲團經紀人─P.T.巴納姆(P.T. Barnum)。Credit:  American Museum of Natural History.

在奧斯本時任館長期間，他為博物館的館藏做出了極大的貢獻，並使得美國自然史博物館擁有了世界頂尖的古脊椎動物標本典藏。此外，當時頗具盛名的奧斯本還曾經登上過《時代雜誌》(TIME)的封面人物，即使是在今日，能夠獲得這項殊榮的科學家並不常見，可想見他當時在一般群眾間的聲望之高。不過，就像當時許多上層出身的白人富家子弟一般，奧斯本是個不折不扣的種族主義者、白種人至上優越論者。為了證明他所主張的意識形態，他甚至不惜花費大筆的金錢，多次派遣遠征隊深入中亞，試圖推翻人類起源於非洲的證據。

當然奧斯本並不是每次都有參與每一項野外的採集任務，在20世紀初，奧斯本雇用了許多探險家在北美的大西部採集化石，其中最具盛名的莫過於「骨頭先生」(Mr.Bones)─巴納姆‧布朗(Barnum Brown)。

巴納姆‧布朗也是一號奇怪的神祕人物，他經常在盛夏的懷俄明與亞伯達省的荒地中穿著一件厚重的獸皮大衣，同時也在兩次世界大戰中從事諜報工作。除了協助博物館採集化石之外，他也受雇於石油公司，經常過著白天採集化石、夜晚破壞敵對公司的油井與竊取商業機密的日子。就在1902年，由他親自帶領的探險隊從蒙大拿州的地獄溪組(Hell Creek Formation)找到了他有史以來最著名的發現，而這項發現即將撼動世人的目光！

在盛夏的荒地中穿著獸皮大衣搜索化石的巴納姆‧布朗。Credit:  American Museum of Natural History.

●帝王現身

從蒙大拿州道生郡(Dawson County)發現的化石是一具包含了部分頭骨的破碎骨骼，布朗在發現了這些化石以後花了三年的時間將其掘出並送至美國自然史博物館。

繪製於1906年的霸王龍骨骼復原圖，其中未發現的部分是以異特龍作為復原的依據。Credit:  Osborn H. F.  (1906).

根據少量的骨骼，奧斯本辨識出這些骨骼來自於一種肉食性恐龍。由於許多的部分仍未清理準備完成，所以奧斯本只能透過有限的素材來描述這種恐龍。他辨識出這種動物有根粗壯而強健的肱骨、恥骨末端有明顯增大，由於這些骨骼是如此的巨大，以至於他很快地意識到他正面對著一件前所未有的發現。奧斯本在其文描述道：

『我提議將這種動物列為一個新的屬：霸王龍屬(Tyrannosaurus)。藉此描述這種體型遠超越迄今任何已知之陸棲肉食動物。』

除了霸王龍之外，他還在文中簡短地描述了另一段出土於懷俄明州的下顎骨，這段下顎骨相較於另一種肉食性恐龍─異特龍(Allosaurus)有著較少的牙齒，但形狀相當的粗厚且肥大，奧斯本同樣給的這件標本一個相當浮誇的名字─強健蠻橫龍(Dynamosaurus imperiosus)。

起初被命名為強健蠻橫龍(Dynamosaurus imperiosus)的一段下顎骨，奧斯本在隔年確認這件標本與霸王龍屬於同一個物種。Credit:  Osborn H. F.  (1905).

隨著更多清理好的骨骼，奧斯本在隔年瞭解到這兩種大型的肉食恐龍其實是同樣一種動物，由於在文章中第一個首先出現的名稱具有優先權，所以雷克斯霸王龍(Tyrannosaurus rex)這個響亮的名稱被保留了下來，並沿用至今。透過這些更新的素材，奧斯本根據異特龍等大型的肉食性恐龍重建出霸王龍大致上的輪廓─一隻直立起來將近六公尺高、有著比異特龍更寬闊的頭骨，此外還有更為強健而粗曠的脖子與軀幹。

電影《金剛》(King Kong)中與巨型猩猩角力的霸王龍。Credit:  Radio Pictures.

毫無疑問的，霸王龍是爬蟲類統治大地時期君臨天下的萬王之王。而在當時，霸王龍的發現確實造成了大眾的轟動，群眾們爭相到博物館一睹牠的身影，而霸王龍也躍上了劇場的舞台出現在各種大眾通俗作品之中，甚至還在電影《金剛》(King Kong)與幻想中的巨大猩猩角力。

●身世之謎？

霸王龍生存於白堊紀末期的馬斯垂克階(Maastrichtian)，距今約6800至6600萬年前，牠們是生存在地球上最後的非鳥類恐龍，牠們同時很可能是白堊紀滅絕事件小行星撞擊地球的直接受害者。你可能很難想像在時間序列上，人類與霸王龍的距離比起侏儸紀晚期相距了近一億年的異特龍更為接近。牠們就像是恐龍王朝的末代皇帝，但是在整個20世紀，我們對霸王龍的了解卻相當受限。

在亞洲體型和身體特徵都近似於霸王龍的近親─勇士特暴龍(Tarbosaurus bataar)。Credit:  Sung-hua Chiang.

除了霸王龍以外，奧斯本還描述了另一種年代稍早的大型肉食性恐龍─肉食艾伯塔龍(Albertosaurus sarcophagus)。數年之後，加拿大的古生物學家們描述了另一種霸王龍的近親─平衡蛇髮女怪龍(Gorgosaurus libratus)，而在這次的發現中，科學家們首次發現了暴龍家族完整的前肢化石─一對短小纖細，以及只有兩指帶有功能的手指。在1950年代間，甚至連蘇聯的古生物學家也在蒙古及中國找到了體型幾乎與霸王龍一樣巨大的勇士特暴龍(Tarbosaurus bataar)。隨後科學家又從北美洲暴龍類的化石中辨識出了懼龍(Daspletosaurus)這個新的屬。

體型巨大的霸王龍一直以來被認為是大型獸腳類恐龍當中的異類，以至於整整一個世紀當中，科學家完全無法為牠在演化樹上找到適當的位置。Credit:  Lu Feng Shan.

上述所有的恐龍都有幾個共通點，牠們的體型都很巨大，是生態系裡的頂級掠食者。生存年代的範圍也都很接近，差不多都是白堊紀末期的坎帕階(Campanian)到馬斯垂克階。此外，牠們都生存於北方的亞洲和北美洲大陸上。而這些幾乎也代表了在霸王龍被發現的一個世紀裡面我們對暴龍這個類群的了解，牠們與其他獸腳類恐龍是如此的不同，以至於沒有人知道牠們應該被放在演化樹的哪個位置上。

 一直要到本世紀之初，我們才從岩層中找到了新的曙光！整個故事需要重新寫過，暴龍家族演化的故事接下來才正式揭開了他的扉頁…


References:

Osborn, H. F. (1905). "Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs". Bulletin of the AMNH. New York City: American Museum of Natural History. 21 (14): 259–265. hdl:2246/1464. Retrieved October 6, 2008.

Osborn, Henry Fairfield; Brown, Barnum (1906). "Tyrannosaurus, Upper Cretaceous carnivorous dinosaur". Bulletin of the AMNH. New York City: American Museum of Natural History. 22 (16): 281–296. hdl:2246/1473. Retrieved October 6, 2008.

Osborn, H. F. (1917). "Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus". Bulletin of the American Museum of Natural History. New York City: American Museum of Natural History. 35 (43): 733–771. hdl:2246/1334. Retrieved October 8, 2008.

Lambe, Lawrence M. (1914). "On the fore-limb of a carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, and a new genus of Ceratopsia from the same horizon, with remarks on the integument of some Cretaceous herbivorous dinosaurs". Ottawa Naturalist. 27: 129–135.

Lambe, Lawrence M. (1914). "On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of Stephanosaurus marginatus from the same horizon". Ottawa Naturalist. 28: 13–20.

Matthew, W. D.; Brown, B. The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta. Bulletin of the American Museum of Natural History. 1922, 46: 367–385.

Matthew, William D.; Brown, Barnum (1923). "Preliminary notices of skeletons and skulls of Deinodontidae from the Cretaceous of Alberta". American Museum Novitates. 89: 1–9

隱形獵手

傷齒龍類(Troodontid)是一群生存與亞洲與北美洲的小型掠食者，牠們與鳥類和馳龍類(Dromaeosaurid)曾享有一個共同的祖先，所以牠們腳上的第二趾也和恐爪龍(Deinonychus)一樣有著勾狀的「恐怖之爪」。與牠們兇殘的近親馳龍類不同的是，傷齒龍的上顎前排牙齒的排列相較於後排的牙齒來得更緊密，同時他們也比馳龍類擁有更多的牙齒。這些恐龍也以牠們聰明的智力而為人所知，牠們大腦與身體的比例甚至不亞於今日的許多鳥類。

北美晚白堊紀的傷齒龍類在過去幾乎都會被歸類為美麗傷齒龍(Troodon formosus)。Credit: Discovery Channel, from Dinosaur Revolution.

儘管傷齒龍(Troodon)是北美最早被命名的幾種恐龍之一，卻也因此在有著錯綜複雜的分類史。「傷齒龍」這個名稱最早僅來自於一顆出土於裘德河組(Judith River Formation)的牙齒化石，並且被歸類為一種蜥蜴所有，直到1901年才由諾普查男爵(Franz Nopcsa)改歸類為恐龍的一種。起先傷齒龍曾被丟入肉食恐龍的大雜燴─斑龍科(Megalosaurid)，之後卻又陰錯陽差地被當成了厚頭龍類(Pachycephalosauria)的代名詞，而這樣錯誤的分類還延續了數年之久。

而被歸類為美麗傷齒龍(Troodon formosus)這個物種的標本更涵蓋了所有北美大陸從坎帕階(Campanian)到馬斯垂克階(Maastrichtian)的傷齒龍類化石而沒有嚴謹的分類，以至於出現在時間尺度和地緣關係上相差甚異的傷齒龍類都被稱之為「美麗傷齒龍」的怪現象。

面對這樣的情況，最近刊載於《加拿大地球科學學報》(Canadian Journal of Earth Sciences)的一篇文章重新梳理了亞伯達省恐龍公園組(Dinosaur Park Formation)一些傷齒龍類群標本的分類狀況。在內文中，作者建議恢復舊有的細爪龍屬(Stenonychosaurus)來稱呼恐龍公園組出土的美麗傷齒龍。

羅素(Dale Russell)在80年代假想的智慧物種─「恐龍人」。Credit: Dale Russell and Ron Seguin.

而細爪龍這個物種正是過去普羅大眾對於「傷齒龍」形象建構的來源，在1980年代，古生物學家羅素(Dale Russell)甚至還根據這種聰明伶俐的小恐龍創造出了假想的「恐龍人」(Dinosauroid)！

除此之外，該文中還描述了另一種新種的大型傷齒龍類─麥氏潛獵龍(Latenivenatrix mcmasterae)。屬名由拉丁語的「latens」和「venatrix」組合而成，意即「潛藏的女獵戶」，種小名則獻給了本文作者范德瑞特(Aaron J. van der Reest)的母親琳恩(Lynne McMaster)。

新發現的麥氏潛獵龍(Latenivenatrix mcmasterae)是目前已知體型最巨大的傷齒龍類。Credit: Julius Csotonyi.

潛獵龍是目前已知最大型的傷齒龍類，模式標本CMN 12340最早由羅素所描述，並且歸納為傷齒龍的一部分。根據測量，潛獵龍的身長可達3.5公尺左右，這使得牠成為目前已知體型最為巨大的傷齒龍類，而且還大於一些同樣出土於恐龍公園組的馳龍類，如：馳龍(Dromaeosaurus)與蜥鳥盜龍(Saurornitholestes)。如此巨大的體型很可能使得潛獵龍在恐龍公園組生態系中與細爪龍等較小型的同類扮演著截然不同的角色。

References:

van der Reest, A. J.; Currie, P. J. (2017). "Troodontids (Theropoda) from the Dinosaur Park Formation, Alberta, with a description of a unique new taxon: implications for deinonychosaur diversity in North America". Canadian Journal of Earth Sciences: 919–935. doi:10.1139/cjes-2017-0031.

Misfits?

自第一種恐龍被科學描述至今已近兩個世紀之久，從理查歐文爵士(Richard Owen)將他們稱之為「恐怖的蜥蜴」；到奧斯壯(John Ostrom)的溫血恐龍說開啟了「恐龍文藝復興」(Dinosaur renaissance)、再到20年前中國遼寧出土的第一具帶羽毛恐龍化石標本……

這段漫長的旅途中，科學家們逐步地建構起了恐龍的族譜，以便有系統的窺探牠們演化的歷程；隨著那些令人驚嘆的美麗標本與無法被現有分類法歸類的化石出土，這片大地總是不斷地提醒著人們，我們這兩個世紀以來，對於恐龍的理解也僅僅不過是滄海一粟，永遠有更多、更大的謎團等著人們去探索，誠如文豪馬奎斯(Gabriel García Márquez)所言：「世界太新，很多事物還沒有名字，必須伸手去指。」

迭戈蘇亞雷斯智利龍(Chilesaurus diegosuarez)復原模型。Credit:  Lu Feng Shan.

迭戈蘇亞雷斯智利龍(Chilesaurus diegosuarez)便屬於這樣的例子。這種生存於距今約1億4500萬年前晚侏儸紀提通階(Tithonian)的小型恐龍大約只有現今一隻大型犬般的體型。2004年被7歲大的小小探險家蘇亞雷斯(Diego Suárez)發現，當時他正和他身為地質學家的父母親在艾森大區(Aysén Region)採集樣本。蘇亞雷斯也許當時沒有想到，這種看似平凡的小型恐龍身上竟有著極其怪異的混合型解剖構造，將令古生物學界大為驚嘆！

標本號SNGM-1935的智利龍下顎。Credit: F. E. Novas et al. (2015)

2015年研究智利龍的古生物學家諾瓦斯(Fernando Novas)在其文中描述了牠錯綜複雜的身體型態：智利龍具有喙狀的吻部，鋸葉狀的牙齒顯示他是一種植食性恐龍，這個特徵很類似同時期一些基礎鳥臀類(Ornithischia)的植食性恐龍。牠的肩胛骨是細長且兩端末梢有明顯的擴張，這是獸腳類恐龍中鳥吻類(Averostrans)基群的特徵之一；但智利龍的鳥喙骨(coracoid)形狀很接近四邊形，周邊角度較為圓弧狀，卻又明顯缺乏獸腳類恐龍應有的特徵。智利龍的前肢相當壯碩，相當類似蜥腳形類(Sauropodomorpha)恐龍，前肢長度佔後肢比例的56%；此外，牠前肢的第三趾已經萎縮退化。

智利龍的腸骨末端有明顯的增大，這是獸腳類恐龍身上的常見特徵。恥骨椎根(pubic pedicle)有增長的跡象，這樣的特徵經常出現在植食性的蜥腳類、鳥臀類和鐮刀龍類(Therizinosaurid)身上；向後延伸的恥骨很像基礎的鳥臀類恐龍，這樣的特徵也出現在虛骨龍類(Coelurosauria)等比較進階的獸腳類恐龍身上，如：鐮刀龍、馳龍類(Dromaeosaurid)與近鳥類(Paravians)當中。

面對這些混雜的解剖特性，諾瓦斯等人將智利龍歸納在獸腳類恐龍當中靠近堅尾龍類(Tetanurae)基幹類群的位置上。但是將智利龍放置在基礎堅尾龍類的位置上又違背了幾個明顯屬於虛骨龍類才出現的進階特徵。另外也無法解釋那些類似於基礎鳥臀類、蜥腳形類恐龍的合併特徵。

具有多種混合特徵的智利龍。Credit:  Lu Feng Shan.

對於上述這些矛盾之處，近日英國的古生物學家巴隆(Matthew Baron)與巴雷特(Paul M. Barrett)兩人提出了另一種看法。相較於把智利龍當成是一種怪異的獸腳類恐龍，巴隆等人認為智利龍很可能其實是連結基礎鳥臀類恐龍和獸腳類恐龍的重要關鍵！

說到這，前面才零零總總列了一大堆令人費解的解剖特徵，現在又要談起鳥臀類恐龍與獸腳類恐龍之間的關係恐怕又讓許多讀者冒出更多的疑問吧？鳥臀類恐龍不是在親緣上距離獸腳類恐龍最遠嗎？

這時就不免要提醒一下，不知道是否還有人記得巴隆等人的新假說呢？其實在今年稍早在他們發表的文章中提出了一種新的看法，他們解構了傳統以骨盆作為依據特徵的分類形式，即：將恐龍分為蜥臀類與鳥臀類兩大類的傳統模式。並比對了多種早期恐龍與恐龍形類(Dinosauriformes)的解剖特徵提出了新的分類假說。在這個假說中，他們將鳥臀類恐龍與我們熟知的獸腳類恐龍並列為姊妹類群，並且建議恢復了舊有的鳥腿類(Ornithoscelida)來描述這個演化支。並將另一群早期的肉食性恐龍─艾雷拉龍類(Herrerasaurid)與蜥腳形類整併為另一個演化支，即現在的蜥臀類。

而他們認為這個無論如何都無法被適當歸類的迭戈蘇亞雷斯智利龍正是佐證這項假說可能的關鍵！在他們的分析下，智利龍不再屬於基礎的堅尾龍類，而是屬於基礎鳥臀類恐龍與獸腳類恐龍分化後的一個未知的早期演化支，如此才解釋了為何會有這麼混雜的解剖特徵同時出現在智利龍身上。

同樣也具有角質喙的植食性獸腳類─難逃泥潭龍(Limusaurus inextricabilis)。Credit: Levi Bernardo. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

如果巴隆等人的假說成立，那麼未來我們或許可以回頭檢視那些分類上有疑慮、或者帶有基礎鳥臀類特徵的獸腳類恐龍，例如：早侏儸紀目前被分類為鐮刀龍超科的峨山龍(Eshanosaurus)，以及同樣也帶有角質喙的植食性獸腳類─泥潭龍(Limusaurus)。

References:

Baron M. G, Barrett P. M. (2017), A dinosaur missing-link? Chilesaurus and the early evolution of ornithischian dinosaurs. Biol. Lett. 13: 20170220. doi:10.1098/rsbl.2017.0220.

Novas, F.E., Salgado, L., Suarez, M., Agnolín, F.L., Ezcurra, M.D., Chimento, N.R., de la Cruz, R., Isasi, M.P., Vargas, A.O., and Rubilar-Rogers, D. 2015. An enigmatic plant-eating theropod from the Late Jurassic period of Chile. Nature 522: 331-334. doi:10.1038/nature14307

古生物檔案08─薩氏食肉牛龍

薩氏食肉牛龍(Carnotaurus sastrei)。Credit: Vlad Konstantinov.

學名：Carnotaurus sastrei
   
涵義：源自拉丁文「肉食的公牛」
 
生存年代：白堊紀馬斯垂克階，距今約7200至6990萬年前
 
發現地點：阿根廷
 
體型：身長約8公尺，體重約1.35公噸

1985年，阿根挺的古生物學家荷西波拿巴特(José Bonaparte)在丘布特省(Chubut)的柯洛尼亞組(La Colonia Formation)發現了一具極為完整的標本，這具標本不僅頭部完整的被保留了下來，連帶身軀、前肢都近乎完好無缺，雖然遺失了大部分的尾部脊椎與後肢骨骼，但殘留的皮膚印痕讓人大為驚嘆，只可惜在清理時破壞了部分面部的皮膚印痕。

台北市立木柵動物園教育中心展示的食肉牛龍全身骨架。Credit: Taipei Zoo.

這件標本屬於一種極為特殊的獸腳類恐龍，牠有一對短到完全不成比例的前肢，比北美洲的霸王龍(Tyrannosaurus)更為誇張，這種恐龍的前肢退化到完全失去功能；此外，牠的面部相當地短，像隻鬥牛犬，頭上還長了一對犄角，簡直就是從地獄走出來的惡魔。波拿巴特將這種古怪的肉食恐龍命名為「食肉牛龍」(Carnotaurus)，多虧了牠獨特的外型，使得食肉牛龍得以在迪士尼的動畫電影當中擔任反派角色，雖然在現實中牠的體型要比電影裡要小的多。

迪士尼動畫電影中的食肉牛龍。Credit: Walt Disney Pictures.

從食肉牛龍獨特的脊椎構造，顯示這種動物的體型相當地精壯、緊實。牠有一對修長的腿，上面附著著相當誇張的肌肉組織連接到尾部。不同於其他大多數的獸腳類恐龍，食肉牛龍的尾部構造相當獨特，尾椎上的橫突呈現V字型，雖然這樣的構造使得食肉牛龍的尾巴變得僵硬缺乏彈性，但自股骨延伸而來的大量肌肉能夠增加其短距離的衝刺能力。根據推測，這隻長達8公尺長的巨大肉食恐龍全力狂奔起來的速度甚至可以達到時速48至56公里！

食肉牛龍的尾部脊椎，注意V狀的橫突，此處是肌肉附著的地方。Credit: W. S.  Persons et al.

雖然頭上的犄角是個令人注目的特徵，不過目前仍不知道牠們真正的用途，這對犄角上面可能附著著角質構造，使得牠們看起來更為醒目，以作為物種間辨識之用。當然也可能食肉牛龍有著我們截然不知的捕食策略來使用這對犄角。

牠們的頭部相當短小而寬厚，具備了一定程度上的立體視覺。同時，食肉牛龍的雙顎以結構來說咬合力可能並不太大，口腔內佈滿了大量帶著鋸齒狀邊緣的牙齒。重建過後的臉部肌肉顯示，食肉牛龍能夠快速地閉合上下顎，並藉此快速地撕咬牠的獵物。

食肉牛龍的頭骨，以同樣體型的掠食恐龍來說咬合力可能不算大。Credit: Ghedoghedo. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

在食肉牛龍被發現之初，鮮少有肉食的獸腳類恐龍的皮膚印痕為人所發現，不同於現在大量出土的帶羽恐龍，食肉牛龍的皮膚覆蓋著細小的塊狀鱗片，每塊鱗片直徑大約5釐米。在靠近背部的位置還有鈕狀的隆起物沿著頸部延伸到尾巴，彼此相距8到10公分，並隨著頂部逐漸變大。沒有任何跡象顯示食肉牛龍帶有羽毛，牠們可能是典型外觀像爬行類恐龍的代表。

對比於大家一般比較熟悉北方勞亞大陸(Laurasia)的動物相，岡瓦那大陸(Gondwana)有著截然不同的神祕面貌。當三角龍(Triceratops)一類的頭飾龍類(Marginocephalia)漫遊在北方大陸的同時，南方大陸的巨型蜥腳類(Sauropoda)仍然欣欣向榮；北方的大型掠食者由毛茸茸的暴龍類(Tyrannosauroid)所統治時，南方這裡則是由食肉牛龍這些長滿鱗片、相對原始的阿貝利龍類(Abelisaurid)所佔據。

這些原始的阿貝利龍類前肢仍保有四根指頭，雖然很可能只有中間的第二、三指仍保有指甲。牠們相當短小的前肢銜接在鳥喙骨上，幾乎沒有功能性，如果牠們沒有滅絕而持續演化，很有可能會失去這對像天使翅膀一般的無用雙臂。

References:

Bonaparte, José F.; Novas, Fernando E.; Coria, Rodolfo A. (1990). "Carnotaurus sastrei Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia". Contributions in Science. Natural History Museum of Los Angeles County. 416

Mazzetta, Gerardo V.; Cisilino, Adrián P.; Blanco, R. Ernesto; Calvo, Néstor (2009). "Cranial mechanics and functional interpretation of the horned carnivorous dinosaur Carnotaurus sastrei". Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (3): 822–830. doi:10.1671/039.029.0313.

Persons, W.S.; Currie, P.J. (2011). Farke, Andrew Allen, ed. "Dinosaur Speed Demon: The caudal musculature of Carnotaurus sastrei and implications for the evolution of South American abelisaurids". PLoS ONE. doi:10.1371/journal.pone.0025763.

羽毛嘉年華

雖然目前學界對於鳥類是以何種方式飛向藍天仍爭論不休，但不對稱羽毛絕對是影響鳥類飛行重要的特徵。曾經有段時期，這種不對稱的飛羽被認為是辨別鳥類與非鳥類恐龍之間的界線，隨著新出土的化石，現在我們得知這個過程顯然不如過去所想像的那麼單純。這種像飛羽的不對稱羽毛除了鳥類以外，同時也出現在目前已知與鳥類親緣關係上最接近的馳龍類(Dromaeosaurid)身上。

滕氏嘉年華龍的模式標本與骨骼圖。Credit: Xu Xing et al.

古生物學家徐星今日在《自然通訊》(Nature Communications)期刊上發表了一種帶有不對稱羽毛的傷齒龍類(Troodontid)恐龍，並根據研究資金的贊助商將其命名為「滕氏嘉年華龍」(Jianianhualong tengi)。模式標本DLXH 1218脊柱上的髓弧已經呈現癒合的狀態，顯示這隻恐龍在死亡前應該已經是完全成年的個體。根據測量，嘉年華龍身長約112公分，體型大概不會比一隻吉娃娃大到哪去，算是相當迷你的恐龍。

滕氏嘉年華龍的標本出土於知名的熱河群(Jehol Group)，屬於早白堊紀的地層。由於熱河群地質組在形成的過程中被隨著大量活耀的火山活動，許多生物在沉積的過程中被火山灰所覆蓋，使得日後此處出土了許多保存狀況相當驚人的化石標本，包括像嘉年華龍這樣的帶羽毛恐龍。

 「恐怖之爪」是傷齒龍與馳龍類的共有衍徵。Credit: Didier Descouens.  Gallery, CC BY 4.0, wikimedia commons.

根據徐星等人的鑑定，滕氏嘉年華龍屬於傷齒龍家族的成員。傷齒龍類是最接近馳龍類恐龍的一個類群，牠們與馳龍類恐龍在後肢的第二趾上都具有標誌性的「恐怖之爪」，並和鳥類共享有同一個共同的祖先，在許多解剖特徵上也和早期的鳥類頗為近似，所以牠們同時也是作為研究非鳥類恐龍與鳥類之間演化過程當中的重要演化支。侏羅紀莫里遜組(Morrison Formation)的剖齒龍(Koparion)是目前已知最早的傷齒龍類成員，不同於廣泛分布於全世界的馳龍類，目前鮮少有傷齒龍類存在於岡瓦那大陸(Gondwana)的化石紀錄，除了一顆疑似屬於傷齒龍的零星牙齒。

嘉年華龍的蹠部，注意被擠壓的中蹠骨，這是區分傷齒龍與馳龍的重要特徵之一。Credit: Xu Xing et al.

同時牠們也是一群善於奔跑的動物，傷齒龍類中央的蹠骨有明顯被擠壓的跡象，而馳龍類身上並不存在這樣的特徵；相較於肉食性的馳龍類，像嘉年華龍這類的傷齒龍類可能比較偏向雜食為主。此外，這一類恐龍最經常被提起的莫過於牠們驚人的智力，牠們的腦化指數可不亞於今日生存的多數鳥類。

嘉年華龍身上的不對稱羽毛。Credit: Xu Xing et al.

雖然這不是第一次在非鳥類恐龍身上找到不對稱的羽毛，卻是第一次在傷齒龍類身上發現這樣的特徵，這使得這類型態羽毛的出現可能比先前預期地來的更早。

滕氏嘉年華龍的復原圖，看起來就像是隻有著牙齒的雞。Credit: Julius Csotonyi.

具有不對稱羽毛的滕氏嘉年華龍能夠飛行或滑翔嗎？從牠的身體結構上來看答案顯然是否定的。

儘管不對稱羽毛與飛行之間存在著密切的關聯性，但是它的出現當然不是為了飛行而存在的，只能說在各式各樣的帶羽恐龍中，那些身體特質較適合滑翔或能夠有效躲避外在風險的特質在一次又一次的生存競爭被保留了下來，以至於成為了我們今天所看到的樣貌。


References:

Xu, X. et al. Mosaic evolution in an asymmetrically feathered troodontid dinosaur with transitional features. Nat. Commun. 8, 14972 doi: 10.1038/ncomms14972 (2017).

帽子戲法

雖然雙脊龍(Dilophosaurus)因為麥可克萊頓(Michael Crichton)的小說與電影《侏羅紀公園》(Jurassic Park)一躍成為恐龍界的明星，但其實科學上對於這種恐龍的認識仍很有限，至今仍不太確定牠在演化上確切的位置。在傳統的分類法當中，雙脊龍被放置在腔骨龍總科(Coelophysoidea)當中比較靠近堅尾龍類(Tetanurae)的位置上，是相對先進的獸腳類恐龍。

電影《侏羅紀公園》當中出現的雙脊龍。Credit: Stan Winston Studio. Universal Pictures.

牠們大概是恐龍在侏羅紀時期稱霸陸地後最早的一批大型獸腳類恐龍，相較於電影中描繪的形象，牠們身長大約六至七公尺，顯然不是能塞進汽車當中的小動物，當然也沒有任何科學證據顯示牠們的頸部帶有褶邊的傘狀薄膜或能像眼鏡蛇般射出毒液。

皇家泰瑞爾古生物學博物館展示的月面谷雙脊龍(Dilophosaurus wetherelli)。Credit: Emily Willoughby. Gallery, CC BY 2.0, wikimedia commons.

其實在中國雲南的祿豐組(Lufeng Formation)也有一種跟雙脊龍長得非常類似的恐龍，名叫三疊中國龍(Sinosaurus triassicus)，原先被中國的古生物學家胡紹錦命名為「中華雙脊龍」("Dilophosaurus" sinensis)，並歸類在雙脊龍屬下。牠們的頭頂上同樣有著一對半月形的頭飾，在與體型與身體結構上也頗為相似，以至於現在仍有些科學家認為牠們應該被歸類為雙脊龍屬。

香港科學館展示的中國龍。Credit: Laikayiu. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

三疊中國龍這個物種最早由中國古生物學之父楊鍾健於1948年所描述命名，種小名中的三疊係指最初鑑定標本的年代，一直以來常被認為是個疑名，直到近年才被鑑定為有效種。相較於生存於北美洲的雙脊龍，中國龍具備許多較為衍化的特徵，牠們的顴骨前端並未接觸眶前孔邊緣，此外上顎的牙齒完全在淚骨垂直線前結尾，不像雙脊龍那樣延伸至眼眶的下方。所以中國龍被認為是相當基礎的堅尾龍類，與在南極洲發現另一種也帶有頭飾的冰脊龍(Cryolophosaurus)並列為姊妹屬，而不像雙脊龍被排除在堅尾龍類之外。

從正面看中國龍頭部，牠們的頭骨寬度相當地單薄。Credit: Jeff Kubina. Gallery, CC BY 2.0, wikimedia commons.

相較於鱷魚或大家較熟知的霸王龍(Tyrannosaurus)，大多數獸腳類恐龍的頭骨寬度其實相當狹窄，雙脊龍與中國龍的前顎骨有個溝狀的槽，也許能幫助牠們撕咬獵物，以獵捕那些體型相對較大的基礎蜥腳形類(Sauropodomorpha)恐龍。

最近雲南楚雄彝族自治州的馮家河組(Fengjiahe Formation)發現了另一種也帶有頭冠的獸腳類恐龍，這件標本包含了部分的頭骨與一段下顎，根據眼眶上緣殘缺的部分顯示這種恐龍也具有向上延伸的冠狀頭飾。相較於中國龍，這種恐龍的上顎骨比起中國龍更高聳，牠的顳孔也較小，王國付等人將這種恐龍命名為「安龍堡雙柏龍」(Shuangbaisaurus anlongbaoensis)，屬名與種小名皆是以當地的地名為名。

安龍堡雙伯龍的模式標本CPM C2140ZA245。Credit: Wang, You, Pan & Wang. (2017).

在侏儸紀時期，這些獨特的冠狀頭飾似乎在獸腳類的演化支中相當的流行，除了前面提到的幾個種類之外，石樹溝組(Shishugou Formation)的基礎堅尾龍類─單脊龍(Monolophosaurus)和另一種原始的暴龍類(Tyrannosauroidea)─冠龍(Guanlong)也都具備類似的冠狀頭飾，希望雙柏龍的發現有助於釐清這些獸腳類恐龍的頭飾究竟是同源結構抑或僅是趨同演化的結果。


References:

Smith, N.D., Makovicky, P.J., Pol, D., Hammer, W.R., and Currie, P.J. (2007). The dinosaurs of the Early Jurassic Hanson Formation of the Central Transantarctic Mountains: Phylogenetic review and synthesis. Short Research Paper 003, 5 p.; doi:10.3133/of2007-1047.srp003

Xing, L.D. Sinosaurus from Southwestern China. Department of Biological Sciences, University of Alberta (Edmonton). 2012: 1–286.

Hendrickx, C., Hartman, S.A., & Mateus, O. (2015). An Overview of Non- Avian Theropod Discoveries and Classification. PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology, 12(1): 1-73.

Wang Guo-Fu, You Hai-Lu, Pan Shi-Gang and Wang Tao. (2017). A New Crested Theropod Dinosaur from the Early Jurassic of Yunnan Province, China. Vertebrata Palasiatica.

面部重建

1992年，著名的古生物學家霍納(Jack Horner)在蒙大拿西北方的雙麥德遜組(Two Medicine Formation)發現了一種暴龍科(Tyrannosauridae)恐龍的化石，並簡短的在其研究中提到了這個發現。

霍納認為這具標本其性質與裘德河組(Judith River Formation)的強健懼龍(Daspletosaurus torosus)相當類似，雖然其地質年代早了約一百萬年，但很可能是強健懼龍與雷克斯霸王龍(Tyrannosaurus rex)之間的過渡物種。在2001年，另一具胃裡仍包含著幼年鴨嘴龍殘骸的化石出土於該地層，此後還有至少三件標本被歸類為暴龍科的標本出土於此。

霍氏懼龍的模式標本MOR 590。Credit: James St. John. Gallery, CC BY 2.0, wikimedia commons.

加拿大的古生物學家柯瑞(Philip J. Currie)在檢視了許多暴龍科化石後，認為這些雙麥德遜組的暴龍科很可能是懼龍的一種，但仍須進一步的確定這些標本彼此間的關係。此後，這些標本很長一段時間被稱之為「雙麥德遜的暴龍」(Two Medicine tyrannosaurid)而沒有被歸類。

經過了20多年的漫長歲月，「雙麥德遜的暴龍」現在終於有了正式的身份─「霍氏懼龍」(Daspletosaurus horneri)。霍氏懼龍生存於距今約7500萬年前白堊紀的坎帕階(Campanian)，身長約9公尺，在被霸王龍取代之前，牠們曾是北美洲的頂級掠食者。

幼年的霍氏懼龍頭骨。Tim Evanson.  Gallery, CC BY 2.0, wikimedia commons.

一般而言，動物臉部的軟組織都是相當難以保存的，不僅因為這裡的皮膚覆蓋相對的薄，在動物死後經常最先會被腐食者啃食殆盡。所幸霍氏懼龍的頭部結構保存相當完好，於是古生物學家卡爾(Thomas Carr)對比了北美短吻鱷、鴕鳥和火雞等動物試圖重建霍氏懼龍臉部的軟組織。

單純從骨骼當中重建軟組織似乎事件難以想像的一件事，但生物的骨骼其實充滿了可能的線索，當生物體本身仍活著的時候，這些骨頭上佈滿了肌肉、血管通道與神經，而不同質地的軟組織就會在骨骼上留下不同的紋理，並藉此比對現存的鱷魚和鳥類來重建霍氏懼龍的面部結構。他們發現霍氏懼龍的面部結構與鱷魚具有高度的相似性，相較於鳥類的吻部前端已經演變為堅硬的角質喙，他們推測霍氏懼龍的臉上很可能布滿了大面積的塊狀鱗片。

不同於雷茲(Robert R. Reisz)等人的看法，卡爾(Thomas Carr)等人認為暴龍科的霍氏懼龍可能不帶有嘴唇，且臉部佈滿了大面積的塊狀鱗片。Credit: Dino Pulerà.

過去古生物學上經常討論這些帶有著巨大牙齒的獸腳類恐龍是否也帶有嘴唇，包括保羅(Gregory Paul)和雷茲(Robert R. Reisz)等人認為常見的古生物復原圖中讓霸王龍這樣的獸腳類恐龍牙齒外露顯然是不合邏輯的。因為沒有嘴唇的保護，口腔中分泌的唾液很難滋養暴露在空氣中的牙齒，最終將會使得牙齒表面的牙釉質碎裂，即使是像暴龍科恐龍這樣一生都能夠不斷更換牙齒的動物，經常性的汰換牙齒勢必要付出相當高昂的代價。

不同於雷茲的看法，卡爾等人認為像霍氏懼龍這樣的暴龍類恐龍很可能不帶有嘴唇，他們的嘴邊血管通道顯示霍氏懼龍也很可能像鱷魚一樣佈滿了外皮感測器官(Integumentary Sensory Organ, ISO)，而沒有多餘的空間能夠容納嘴唇。

懼龍的重建模型。Credit: Lu Feng Shan.

現今的鱷魚能夠透過這層外皮感測器官來探測周遭的環境，其下有著高密度的神經網路連接能夠感應觸覺、震動和壓力的受器，即使是輕觸水面所泛起的漣漪都能使牠們快速的感應到獵物存在！如果像霍氏懼龍這樣的暴龍科恐龍具備這樣的利器，無怪乎他們能夠成為晚白堊紀勞亞大陸(Laurasia)上最成功的頂級掠食者。


References:

Carr, T. D. et al. A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system. Sci. Rep. 7, 44942; doi: 10.1038/srep44942 (2017).

擅長二足行走的動物朋友們

拉爾修(Diogenes Laërtius)曾在其編撰的《哲人言行錄》(Lives and Opinions of Eminent Philosophers)中寫下了這麼一段記述：「相傳某人對柏拉圖(Plato)問道：『為何人有別於世上之禽獸？』於是柏拉圖回答：『因人無羽且能二足而行。』」

馬拉鱷龍(Marasuchus)是原始恐龍的近親。Credit: Scott Hartman.

雖然以現代的眼光來看，柏拉圖的回答顯然受限於當時對動物學的了解。但這段對話仍顯示了人類在哺乳動物的演化支當中有多麼的特別！就連演化生物學的開山祖師達爾文(Charles Darwin)也曾在《人類的由來與性擇》(The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex)當中提到人類因為直立而有了空出來的雙手，使其能夠攜帶更多的資源或將其轉換為更有效率的工具使用，藉此增加演化上的優勢。

可能採取四足步態的棘龍也許是獸腳類恐龍中的例外。Credit: Davide Bonadonna.

相較於多數哺乳動物，目前已知的鳥類與獸腳類恐龍多半是二足動物，其中半水棲地棘龍(Spinosaurus)或許是個例外，但究竟是什麼原因使牠們選擇了這樣的取徑？來自亞伯達大學(University of Alberta)的古生物學家柏森士(Walter Scott Persons)在他近期發表的文章中指出，早期的恐龍與其祖先都擁有一條強健的尾巴，這條尾巴還有肌肉與後腿連接，使得牠們能夠用後腿直立行走，並且快速的移動。雖然現今除了鳥類以外已經沒有其他爬行動物能夠這樣移動，但還是能夠從一些像雙冠蜥與巨蜥一類的動物身上看到牠們用強健的後腿快速的飛奔或短暫直立。

能夠以尾部和後肢站立的百眼巨蜥(Varanus panoptes)。Credit: Australian Addiction Reptiles.

一些較早期的理論中認為，這些早期恐龍之所以採取這樣的運動方式或許是為了以空出來的雙手方便捕食獵物。但柏森士認為事情顯然沒有這麼單純，因為有些基礎的蜥腳形類(Sauropodomorpha)的前肢雖然也同樣短小，但也許並沒有那麼適合抓握。也許比起前肢，恐龍應該更仰賴牠們的雙顎來獲取他們的下一餐。

在乾燥的三疊紀時期，這些恐龍的祖先與早期恐龍藉由這樣的優勢行走在炙熱的沙漠上。因為與地面接觸面積小、再加上輕巧的前肢減輕了牠們身體的重量，也許使得這些恐龍能夠移動的距離更常也更快速，以至於他們最終捨棄了四足行走的姿態。

如果二足移動真能夠帶來如此的高效率，為何當今能夠以這樣方式移動的哺乳動物卻又少之又少，乃至於馬、貓科一類行動迅捷的動物仍採取了較原始的四足步態呢？

像藪貓(Leptailurus serval)這樣迅捷的哺乳動物採取了完全不同的演化策略。Credit: Marwell Zoo.

根據柏森士的研究指出，原來哺乳動物早在超過2億5000萬年前的二疊紀就已經丟失了像恐龍與其他爬行動物那樣連接腿部肌肉的粗壯尾巴了！相較於粗壯的尾部，我們哺乳動物的祖先演化出了強健的前肢，當時哺乳動物的祖先演化出這樣的特性也許為了適應在狹窄的穴居生活。較長的尾巴與發達的後腿則可能較容易被掠食者捕食，而逐漸被捨棄，於是當這些早期的哺乳動物在之後以截然不同方法演化出快速移動的方式。


References:

W. Scott Persons,  Philip J. Currie. 2017. The functional origin of dinosaur bipedalism: Cumulative evidence from bipedally inclined reptiles and disinclined mammals. Journal of Theoretical Biology. dx.doi.org/10.1016/j.jtbi.2017.02.032