復活節彩蛋！

在所有卵生的羊膜動物中，除了鳥類以外，你恐怕找不到任何一種動物能產下帶有豔麗色彩的蛋。相較於大多數將產下的蛋埋在土裡的陸棲動物，鳥類帶有顏色的蛋殼能有助於將卵隱藏在築好的蛋巢中，並為其增添一道保護色。除此之外，鳥類也能透過這些視覺線索來辨識出哪些是屬於自己所產下的蛋。

鴯鶓暗綠色的蛋。Credit: Shuhari. CC BY 3.0, wikimedia commons.

談到鳥類蛋殼上的色彩，不得不提到原卟啉(Protoporphyrin, PP)和膽綠素(Biliverdin, BV)這兩個重要的化學物質。其中原卟啉能與空氣中的鐵鹽反應，因此在許多鳥類蛋殼上你經常能找到一些帶有棕褐色的斑點；而膽綠素則是蛋殼產生藍綠色澤的主要成分。

這兩種重要的有機化合物是使得鳥蛋能產生鮮豔多變色彩的主要功臣，這類有顏色的蛋經常可見於知更鳥、旅鶇或平胸類之類的大型鳥類。目前僅分布於澳洲的鴯鶓(Dromaius novaehollandiae)便是一個著名的例子，鴯鶓暗綠色的蛋殼是由高量的膽綠素與微量的原卟啉所產生的結果。

竊蛋龍蛋巢標本PFMM 0010403018，可以看出淡藍色的卵兩兩相對的圍繞在蛋巢周圍，層與層之間還有沉積物區隔。Credit: Wiemann, J. et al. (2017)

在過去很長的一段時間裡，科學家一直認為這樣的特徵僅出現在鳥類身上。不過近年來，古生物學上的發現顛覆了這個長久以來的想法。德國波昂大學(University of Bonn)的分子古生物學家葳曼(Jasmina Wiemann)與楊子睿從河源龍(Heyuannia)的蛋殼化石上找到了這兩種有機化合物。這一發現顯示這種生存於晚白堊紀的竊蛋龍類(Oviraptorid)早已能夠產下具有藍綠色澤與棕褐色斑點的蛋，為牠們所構築的開放性巢穴提供額外的隱蔽。

最近葳曼和楊子睿更進一步檢視了更多不同類群的恐龍蛋化石標本。他們甚至發現這些特殊的有色蛋很可能僅存在於一部分獸腳類恐龍的單一起源之中產生。

根據拉曼光譜分析從短吻鱷到鳥類各個類群的蛋殼顏色與蛋巢形式樹狀圖。Creidt: Wiemann, J. et al. (2018)

根據拉曼光譜分析，鳥腳類的慈母龍(Maiasaura)和蜥腳類的泰坦巨龍類(Titanosaurid)都沒能找到這類的色素，所以這些離鳥類親緣關係較遠的恐龍很可能跟現在的短吻鱷一樣，只會產下帶有白色蛋殼的卵。

竊蛋龍蹲坐在開放式的蛋巢上孵蛋的假想圖。Credit: Joschua Knüppe.

而那些帶有褐色或藍綠色的蛋則集中於真手盜龍類(Eumaniraptora)這群獸腳類恐龍之內。這些類群的恐龍包含了前面提到的竊蛋龍之外，還有傷齒龍類(Troodontid)與隸屬於馳龍類(Dromaeosaurid)的恐爪龍(Deinonychus)。有別於慈母龍與泰坦巨龍一類的恐龍，這些能夠產下有色蛋殼的恐龍很可能都類似於鳥類會蹲坐在開放式的巢穴中孵蛋。

恐爪龍孵蛋的假想圖。Credit: Joschua Knüppe.

然而，其中較為特別的是，其中出土於北美洲雙麥德遜組(Two Medicine Formation)的傷齒龍類竟然也如同短吻鱷和那些離鳥類較遠的恐龍類群一樣找不到這類色素的存在！這顯示在傷齒龍類群的恐龍裡面，個別不同的物種也會受到生活習性或外在環境因素的影響而產下僅帶有白色蛋殼的卵。

藉由這些不同顏色的恐龍蛋，也許未來我們還能夠重建出更多關於蛋殼顏色與當年地質年代生態環境和演化的相關線索、並更進一步定位出這些彩色恐龍蛋精確的起源。同時帶給我們對於當代鳥類生殖行為更多的洞見。

References:

Kilner, R. M. The evolution of egg colour and patterning in birds. Biol. Rev. Camb. Philos. Soc. 81, 383–406 (2006).

Wiemann, J.; Yang, T.-R.; Sander, P.N.; Schneider, M.; Engeser, M.; Kath-Schorr, S.; Müller, C.E.; Sander, P.M. (2017). "Dinosaur origin of egg color: oviraptors laid blue-green eggs". PeerJ. 5: e3706. doi:10.7717/peerj.3706.

Wiemann, J.; Yang, T.-R; Norell, M. (2018). "Dinosaur egg colour had a single evolutionary origin". Nature. doi: 10.1038/s41586-018-0646-5

Misfits?

自第一種恐龍被科學描述至今已近兩個世紀之久，從理查歐文爵士(Richard Owen)將他們稱之為「恐怖的蜥蜴」；到奧斯壯(John Ostrom)的溫血恐龍說開啟了「恐龍文藝復興」(Dinosaur renaissance)、再到20年前中國遼寧出土的第一具帶羽毛恐龍化石標本……

這段漫長的旅途中，科學家們逐步地建構起了恐龍的族譜，以便有系統的窺探牠們演化的歷程；隨著那些令人驚嘆的美麗標本與無法被現有分類法歸類的化石出土，這片大地總是不斷地提醒著人們，我們這兩個世紀以來，對於恐龍的理解也僅僅不過是滄海一粟，永遠有更多、更大的謎團等著人們去探索，誠如文豪馬奎斯(Gabriel García Márquez)所言：「世界太新，很多事物還沒有名字，必須伸手去指。」

迭戈蘇亞雷斯智利龍(Chilesaurus diegosuarez)復原模型。Credit:  Lu Feng Shan.

迭戈蘇亞雷斯智利龍(Chilesaurus diegosuarez)便屬於這樣的例子。這種生存於距今約1億4500萬年前晚侏儸紀提通階(Tithonian)的小型恐龍大約只有現今一隻大型犬般的體型。2004年被7歲大的小小探險家蘇亞雷斯(Diego Suárez)發現，當時他正和他身為地質學家的父母親在艾森大區(Aysén Region)採集樣本。蘇亞雷斯也許當時沒有想到，這種看似平凡的小型恐龍身上竟有著極其怪異的混合型解剖構造，將令古生物學界大為驚嘆！

標本號SNGM-1935的智利龍下顎。Credit: F. E. Novas et al. (2015)

2015年研究智利龍的古生物學家諾瓦斯(Fernando Novas)在其文中描述了牠錯綜複雜的身體型態：智利龍具有喙狀的吻部，鋸葉狀的牙齒顯示他是一種植食性恐龍，這個特徵很類似同時期一些基礎鳥臀類(Ornithischia)的植食性恐龍。牠的肩胛骨是細長且兩端末梢有明顯的擴張，這是獸腳類恐龍中鳥吻類(Averostrans)基群的特徵之一；但智利龍的鳥喙骨(coracoid)形狀很接近四邊形，周邊角度較為圓弧狀，卻又明顯缺乏獸腳類恐龍應有的特徵。智利龍的前肢相當壯碩，相當類似蜥腳形類(Sauropodomorpha)恐龍，前肢長度佔後肢比例的56%；此外，牠前肢的第三趾已經萎縮退化。

智利龍的腸骨末端有明顯的增大，這是獸腳類恐龍身上的常見特徵。恥骨椎根(pubic pedicle)有增長的跡象，這樣的特徵經常出現在植食性的蜥腳類、鳥臀類和鐮刀龍類(Therizinosaurid)身上；向後延伸的恥骨很像基礎的鳥臀類恐龍，這樣的特徵也出現在虛骨龍類(Coelurosauria)等比較進階的獸腳類恐龍身上，如：鐮刀龍、馳龍類(Dromaeosaurid)與近鳥類(Paravians)當中。

面對這些混雜的解剖特性，諾瓦斯等人將智利龍歸納在獸腳類恐龍當中靠近堅尾龍類(Tetanurae)基幹類群的位置上。但是將智利龍放置在基礎堅尾龍類的位置上又違背了幾個明顯屬於虛骨龍類才出現的進階特徵。另外也無法解釋那些類似於基礎鳥臀類、蜥腳形類恐龍的合併特徵。

具有多種混合特徵的智利龍。Credit:  Lu Feng Shan.

對於上述這些矛盾之處，近日英國的古生物學家巴隆(Matthew Baron)與巴雷特(Paul M. Barrett)兩人提出了另一種看法。相較於把智利龍當成是一種怪異的獸腳類恐龍，巴隆等人認為智利龍很可能其實是連結基礎鳥臀類恐龍和獸腳類恐龍的重要關鍵！

說到這，前面才零零總總列了一大堆令人費解的解剖特徵，現在又要談起鳥臀類恐龍與獸腳類恐龍之間的關係恐怕又讓許多讀者冒出更多的疑問吧？鳥臀類恐龍不是在親緣上距離獸腳類恐龍最遠嗎？

這時就不免要提醒一下，不知道是否還有人記得巴隆等人的新假說呢？其實在今年稍早在他們發表的文章中提出了一種新的看法，他們解構了傳統以骨盆作為依據特徵的分類形式，即：將恐龍分為蜥臀類與鳥臀類兩大類的傳統模式。並比對了多種早期恐龍與恐龍形類(Dinosauriformes)的解剖特徵提出了新的分類假說。在這個假說中，他們將鳥臀類恐龍與我們熟知的獸腳類恐龍並列為姊妹類群，並且建議恢復了舊有的鳥腿類(Ornithoscelida)來描述這個演化支。並將另一群早期的肉食性恐龍─艾雷拉龍類(Herrerasaurid)與蜥腳形類整併為另一個演化支，即現在的蜥臀類。

而他們認為這個無論如何都無法被適當歸類的迭戈蘇亞雷斯智利龍正是佐證這項假說可能的關鍵！在他們的分析下，智利龍不再屬於基礎的堅尾龍類，而是屬於基礎鳥臀類恐龍與獸腳類恐龍分化後的一個未知的早期演化支，如此才解釋了為何會有這麼混雜的解剖特徵同時出現在智利龍身上。

同樣也具有角質喙的植食性獸腳類─難逃泥潭龍(Limusaurus inextricabilis)。Credit: Levi Bernardo. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

如果巴隆等人的假說成立，那麼未來我們或許可以回頭檢視那些分類上有疑慮、或者帶有基礎鳥臀類特徵的獸腳類恐龍，例如：早侏儸紀目前被分類為鐮刀龍超科的峨山龍(Eshanosaurus)，以及同樣也帶有角質喙的植食性獸腳類─泥潭龍(Limusaurus)。

References:

Baron M. G, Barrett P. M. (2017), A dinosaur missing-link? Chilesaurus and the early evolution of ornithischian dinosaurs. Biol. Lett. 13: 20170220. doi:10.1098/rsbl.2017.0220.

Novas, F.E., Salgado, L., Suarez, M., Agnolín, F.L., Ezcurra, M.D., Chimento, N.R., de la Cruz, R., Isasi, M.P., Vargas, A.O., and Rubilar-Rogers, D. 2015. An enigmatic plant-eating theropod from the Late Jurassic period of Chile. Nature 522: 331-334. doi:10.1038/nature14307

恐龍分類大革命？

自理查歐文(Richard Owen)爵士於1842年創立「恐龍」(Dinosauria)此一類群起，越來越多的恐龍化石在英格蘭與西歐各地被發現，當時的科學家也開始逐漸發覺這群動物的高度多樣性。如果要進一步了解這些獨特的滅絕動物，建立新的分類絕對是必要的，於是眾多的科學家開始以牙齒或足部的結構作為區辨的方式，試圖區隔各種不同的恐龍。像美國知名的古生物學家馬許(Othniel Charles Marsh)就利用這點將所有的恐龍大致被歸類為三個演化支，分別為：獸腳類(Theropod)、蜥腳類(Sauropod)與鳥腳類(Ornithopod)。

傳統上以解剖特徵作為依據的恐龍演化樹。Credit: Sereno P. et al.

1888年，英國古生物學家哈利希里(Harry Seeley)建立了以骨盆形式作為依據的分類方式，將所有的恐龍區分為蜥臀目(Saurischia)與鳥臀目(Ornithischia)兩大類，開啟了當代恐龍分類的濫觴。於是獸腳類和蜥腳類恐龍基於骨盆的形式較類似原始的爬行動物而被併入蜥臀目底下，鳥臀目則被認為是另一個獨立的演化支。不同於當時多數科學家的想法，希里認為「恐龍」其實是一個主龍類(Archosauria)底下的人工分類，而非享有一個共同祖先的演化支。

這個將恐龍視為複系群的概念直到「恐龍文藝復興」(Dinosaur renaissance)才被推翻，而鳥類與恐龍之間的關係也被重新確立，恐龍被重新定義為「包含了恐怖三角龍(Triceratops horridus)與家麻雀(Passer domesticus)的最近共同祖先，以及其最近共同祖先的所有後代」。但是將恐龍歸納為蜥臀目與鳥臀目兩個分類單元的概念仍完整地保留了下來，並沿用了整整一百多年。

巴隆等人(Baron, M. G. et al)發表的新假說，鳥臀目恐龍就像夾心一樣落在「蜥臀目」恐龍中間。Credit: Nobumichi Tamura.

今日發表於《自然》(Nature)期刊上一份新的研究很可能將撼動既有的傳統分類法！劍橋大學(University of Cambridge)和倫敦自然史博物館(Natural History Museum, London)的研究員巴隆(Matthew Baron)等人重新檢視了七十多種基礎的恐龍與恐龍形類(Dinosauriformes)共457項解剖特徵，並重新提出了全新的分類方式。

「鳥腿類群」的解剖特徵比較。Credit: Baron, M. G. et al.

不同於現行的分類方式，巴隆等人將蜥腳形類(Sauropodomorpha)與那些傳統上認為較接近獸腳類恐龍的艾雷拉龍科(Herrerasauridae)組織為同一系群；而原先被認為與鳥類親緣關係上較疏遠的鳥臀類恐龍則與獸腳類恐龍並列為姊妹類群。在研究中，巴隆等人找到了21個明確的共衍徵來支持鳥臀類與基礎獸腳類恐龍之間的關係，並指出艾雷拉龍科和基礎蜥腳形類演化支骨盆型態上與獸腳類恐龍的相似性很可能只是趨同演化的結果而非共有衍徵。並建議恢復已經棄置不用的鳥腿類群(Ornithoscelida)來描述這個演化支。

鳥腿類一詞源自於演化生物學的巨擘湯瑪斯赫胥黎(Thomas Henry Huxley)，創建於1869年。作為鳥類起源於爬行動物的支持者，赫胥黎原先將這個分類單元用以描述鳥類與那些親緣關係上較為親近的爬行動物，其中包含了：美頜龍科(Compsognatha, 現稱Compsognathidae)、禽龍科(Iguanodontidae)、斑龍科(Megalosauridae)與腿龍科(Scelidosauridae)。

根據巴隆等人的假說，艾雷拉龍的骨盆結構與食性很可能與獸腳類恐龍僅是趨同演化的結果。Credit: Sergey Krasovskiy.

如果巴隆等人的假設為真，那按照現行的定義方式，包含艾雷拉龍科與蜥腳形類的恐龍將被排除於恐龍總目之外，勢必得針對現行的分類定義做出適度的修正。所以巴隆根據這樣的分析提出的修正提議如下：

1.恐龍總目(Dinosauria)：至少涵蓋了所有包含家麻雀(P. domesticus)、恐怖三角龍(T. horridus)和卡內基梁龍(Diplodocus carnegii)在內的所有物種。

2.鳥腿類(Ornithoscelida)：至少涵蓋了所有包含家麻雀(P. domesticus)與恐怖三角龍(T. horridus)在內的所有物種。

3.蜥臀類(Saurischia)：涵蓋了所有親緣上較接近卡內基梁龍(D. carnegii)而遠離恐怖三角龍(T. horridus)的所有物種。

4.獸腳類(Theropoda)：涵蓋了所有親緣上較接近家麻雀(P. domesticus)而遠離恐怖三角龍(T. horridus)或卡內基梁龍(D. carnegii)的所有物種。

5.鳥臀類(Ornithischia)：涵蓋了所有親緣上較接近恐怖三角龍(T. horridus)而遠離家麻雀(P. domesticus)或卡內基梁龍(D. carnegii)的所有物種。

6.蜥腳形類(Sauropodomorpha)：涵蓋了所有親緣上較接近卡內基梁龍(D. carnegii)而遠離家麻雀(P. domesticus)、恐怖三角龍(T. horridus)或伊斯基瓜拉斯托艾雷拉龍(Herrerasaurus ischigualastensis)的所有物種。

7.艾雷拉龍科(Herrerasauridae)：至少涵蓋了所有包含伊斯基瓜拉斯托艾雷拉龍(H. ischigualastensis)與普氏南十字龍(Staurikosaurus pricei)在內的所有物種。

雖然這樣的分類法或許填補了部分早期恐龍演化關係上的鴻溝，但這樣的劃分又能說明什麼事呢？

鳥臀類的三角龍或許比原先想像的更靠近鳥類？Credit: Lucifer Monzala.

其中不得不談的便是關於恐龍身上的覆蓋物，目前除了獸腳類恐龍以外，部分鳥臀類恐龍身上也具有鬃毛狀的覆蓋物。由於過去一直認為這些鳥臀類恐龍親緣關係與鳥類和獸腳類恐龍較遠，而無法解釋其身上的針狀鬃毛是否和羽毛為同源結構。但既然艾雷拉龍科與蜥腳形類在關係上遠離鳥腿類，便可解釋這些鳥臀類恐龍身上的覆蓋物其實也是一種原始的羽毛以及長久以來只在蜥腳類恐龍身上只找到鱗片的緣故了。

看了這麼多複雜的定義是不是有點暈頭轉向？當然現階段要驗證這個新的種系分析正確與否仍言之過早，同時也必須謹記在一百多年前馬許或希里試圖運用解剖特徵來建構祖徵與裔徵之間的關係有其時代背景。本研究最大的目的在於重新導入當代支序學的概念來重新梳理基礎恐龍以及其下各個演化支彼此之間的關聯性，並非全盤否定與推翻過去我們對恐龍的既定認知。

科學的過程便是不斷的懷疑與辯證，在生物學的領域裡高階分類單元的異動其實並不罕見，此一研究開啟了我們重新檢視基礎分類學定義的開端，可以想見後續還有更多可以深入探討之處！


References:

Baron, M. G., Norman, D. B. & Barrett, P. M. 2017. A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution. Nature doi:10.1038/nature21700

古生物檔案03─貝尼薩特禽龍

當代禽龍的復原圖。Credit: Mark Witton.

學名：Iguanodon bernissartensis

涵義：源自希臘文「鬣蜥的牙齒」

生存年代：白堊紀巴列姆階，距今約1.26億年前

發現地點：西歐地區，英格蘭、比利時與德國

體型：身長約10公尺，體重約3公噸

1822年，婦產科醫師吉迪恩曼德爾(Gideon Mantell)與其妻瑪麗安(Mary Ann)在英格蘭薩塞克斯郡(Sussex)東部的查克菲爾德(Cuckfield)地區拜訪病人的過程中獲得了一些大型動物的牙齒化石。對這些化石感到興趣的曼德爾夫婦開始奔走各地，並與當時不少科學家一併研究這些在當時前所未見的化石，使得理查歐文(Richard Owen)爵士在日後創建了「恐龍」(Dinosauria)這個類群。

水晶宮(Crystal Palace)展出的禽龍復原雕像，注意拇指上的尖爪被誤植為鼻頭上的角。Credit: Chris Sampson.

這段耳熟能詳的情節應該是所有經常翻閱恐龍相關書籍的朋友們都聽過的故事吧！禽龍(Iguanodon)是一種大型的植食性恐龍，牠們的四肢相當粗壯，雖然通常以四足行走，但必要時也能以後肢快速奔跑。

說到禽龍身上最大的特色，莫過於前肢上的釘狀拇指，這個拇指在維多利亞時代曾被認為是長在鼻尖上的角，直到更完整的化石出土才被確認為拇指的指爪。不過時至今日科學家對於這對指爪的用途仍不清楚，一般被認為很可能用於攝食或作為防禦之用。此外，禽龍的口吻部也相當獨具特色，牠們的雙顎相當發達，前端沒長牙齒的喙可能有角質覆蓋，後半部則佈滿了像鬣蜥般的牙齒。不過至今仍未了解禽龍到底會以什麼樣的植物作為主食。

禽龍前肢骨骼，其手掌厚重不易彎曲，可以支撐身體的重量四足行走，小指可靈活移動便於抓握，拇指則有個巨大的指爪。Credit: Ballista. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

正如同上周末介紹過的斑龍(Megalosaurus)一樣，曼德爾醫師與當時的研究者在資訊不足的時代背景下經常將許多鳥腳類恐龍歸類為禽龍，這樣的狀況甚至還延續到20世紀末，許多白堊紀早期出土、解剖特徵類似禽龍的鳥腳類恐龍都被胡亂地丟進這個分類裡面。

早期的禽龍復原，像袋鼠般直立行走。Credit: Zdeněk Burian.

現在禽龍屬下只有兩個有效種，一個是目前廣為人知的貝尼薩特禽龍，另一種則是近期才被描述發現於西班牙特魯埃爾(Teruel)的蓋氏禽龍(I. galvensis)。

而現在的模式種─貝尼薩特禽龍其實並不是原先曼德爾發現的那個禽龍，而是後來在比利時發現的。當初這個決議在當時引起了一些爭議，因為貝尼薩特禽龍其實與最早的模式種安格理克斯禽龍(I. anglicus)在部分特徵有不小的差異，由於安格理克斯禽龍的正模標本只有牙齒，其他被歸類為這個物種的化石又殘缺不全，所以國際動物命名規約(International Code of Zoological Nomenclature, ICZN)最後還是將模式種的頭銜讓給了貝尼薩特禽龍。除了比利時以外，貝尼薩特禽龍廣泛的分布於西歐地區，在德國與英格蘭都能找到牠的蹤跡，是巴列姆階(Barremian)相當活耀的動物。

References:

Charig, A. J. & Chapman, S. D. 1998. Iguanodon Mantell, 1825 (Reptilia, Ornithischia): proposed designation of Iguanodon bernissartensis Boulenger in Beneden, 1881 as the type species, and proposed designation of a lectotype. Bulletin of Zoological Nomenclature 55, 99-104.

Paul, G. S. 2008. A revised taxonomy of the iguanodont dinosaur genera and species. Cretaceous Research 29, 192-216. doi:10.1016/j.cretres.2007.04.009

Francisco J. Verdú; Rafael Royo-Torres; Alberto Cobos; Luis Alcalá. 2015. "Perinates of a new species of Iguanodon (Ornithischia: Ornithopoda) from the lower Barremian of Galve (Teruel, Spain)". Cretaceous Research. 56: 250–264. doi:10.1016/j.cretres.2015.05.010.

膠原蛋白，青春永駐

去氧核糖核酸(Deoxyribonucleic acid, DNA)是一種神奇的長鏈聚合分子，他儲存所有遺傳訊息的藍圖，這些訊息將引導生物生長、發育與器官功能，並被轉錄為RNA，藉此合成蛋白質。當個體死亡後，這個運作機制也將逐漸停止，儘管可以趁生物體還新鮮的時候採集到足夠的遺傳訊息，但對於那些已經死亡數萬、甚至數百萬年的生物體來說，在化石生成的過程裡，那些DNA會逐漸被周圍的礦物所取代。所以在傳統上古生物學經常專注在探討骨骼型態，而幾乎從未由生物遺傳的角度接入，畢竟你幾乎不可能期待從無機的岩石中找到這些生物性的遺傳因子。

不過這樣的觀點現在看來已經是過去式了！雖然我們仍尚未確定到底要讓古生物的軟組織保存下來需要哪些具體的條件，但隨著越來越多的發現，當代恐龍的研究已經進入了分子生物學領域。

肯氏短冠龍的股骨─MOR 2598。其中散落的棕色粉末為含鐵礦物。Credit: Mary Schweitzer.

2007年，標本號MOR 2598的恐龍股骨出土於蒙大拿東部的裘德河組(Judith River Formation)。經過鑑定，這跟股骨的主人是一隻肯氏短冠龍(Brachylophosaurus canadensis)，一種生存於距今約8000萬年前晚白堊紀坎帕階(Campanian)鴨嘴龍類。古生物學家瑪麗史懷哲(Mary Schweitzer)與她所帶領的研究團隊在顯微鏡下觀察到MOR 2598中含有一些白色纖維狀物質，這個物質的構成十分獨特，看起來不像是細菌或其他微生物分泌的生物薄膜，細胞間具有不少分支並彼此連接。根據研究團隊後續的分析，顯示這些纖維狀物質與細胞能與膠原蛋白抗體產生反應，證實了這其實是保存於骨骼內的骨細胞與膠原蛋白，並從中取得了兩段的肽。

膠原蛋白是脊椎動物含量最豐富的蛋白質之一，主要存在於結締組織，是細胞外基質主要構成的成分。這種蛋白質的構成相當獨特且規律，由短鍊的肽所組成，換而言之，膠原蛋白其實是一連串的胺基酸鍊。在不同的物種間，肽的組成在型態上會有所差異，透過質譜分析化石中找到的恐龍蛋白序列，不僅有助於了解這些動物在演化上的位置，還能提供更多平常在牙齒與骨骼上觀察不到的訊息，此外或許還能解答這些恐龍蛋白是如何在化石中保存數百萬年之久。

短冠龍的復原圖。Credit: Houston Museum of Natural Science.

有趣的是，2015年的研究中在MOR 2598中還找到了蘊含在其中的血管構造與血管壁上的肌球蛋白。在上述兩項研究的質譜分析中都顯示了，恐龍在演化上的位置確實介於鳥類和鱷魚這兩種現存的主龍類之間！

有鑑於近年來質譜分析技術上的進展與蛋白結構數據庫的建構，在上個月施羅特(Elena Schroeter)與史懷哲的研究團隊再次用同樣的方式再度研究了MOR 2598，並取得了六段全新序列的肽。在親緣分析上，根據新取得的六段肽序列分析顯示肯氏短冠龍在演化的位置上較接近美洲短吻鱷與揚子江鱷；但是如果把全部八段的肽序列拿來分析，肯氏短冠龍則更接近雞和鵪鶉，而較遠離爬蟲類。

肯氏短冠龍根據2016年由第一型膠原蛋白所取得的六段肽序列的分析結果。顯示他們在演化上的位置較接近短吻鱷。Credit: Elena R. Schroeter. et al. 2017.

肯氏短冠龍所有已知八段第一型膠原蛋白肽序列的分析結果。顯示他們較為接近鳥類。Credit: Elena R. Schroeter. et al. 2017.

有關陳年恐龍膠原蛋白的驚奇還沒結束。在一月結束前的最後一天，台灣國家同步輻射研究中心的李耀昌博士等人又投下了一顆震撼彈！不同於史懷哲的研究團隊，李耀昌博士與台灣國家同步輻射研究中心使用非破壞性的檢測技術從祿豐龍(Lufengosaurus)的肋骨中也找到了膠原蛋白。比起8000萬年前的短冠龍，祿豐龍生存於1億9500萬年前的早侏儸紀，這顯示這些恐龍蛋白在骨骼中保存的年限顯然比想像中的多很多！

位於香港科學館的祿豐龍骨架。Credit: Giloun.

但是到底是什麼原因使得這些恐龍蛋白能保存將近1.95億年之久？李耀昌在研究中指出包覆在膠原蛋白外部的赤鐵礦微粒聚晶很可能是其中的關鍵，當骨骼中的含鐵蛋白降解後，其釋出的鐵離子減緩了氧化作用，並使得膠原蛋白得以被保留下來。

雖然這些使用分子生物學方法的研究在目前仍相當具有爭議性，但隨著越來越多軟組織的發現與檢測技術的進步，這些前瞻性研究的累積或許能為恐龍與古生物學研究領域打開一條新的康莊大道。


References:

Schweitzer M. H. et al. 2009. Biomolecular characterization and protein sequences of the Campanian hadrosaur B. canadensis. Science. 2009 May 1;324(5927):626-31. doi: 10.1126/science.1165069.

Timothy P. Cleland. et al. 2015. Mass Spectrometry and Antibody-Based Characterization of Blood Vessels from Brachylophosaurus canadensis. J. Proteome Res., 14 (12), pp 5252–5262. DOI: 10.1021/acs.jproteome.5b00675

Elena R. Schroeter. et al. 2017. Expansion for the Brachylophosaurus canadensis Collagen I Sequence and Additional Evidence of the Preservation of Cretaceous Protein. J. Proteome Res., 16 (2), pp 920–932. DOI: 10.1021/acs.jproteome.6b00873

Yao-Chang Lee, Cheng-Cheng Chiang, Pei-Yu Huang, Chao-Yu Chung, Timothy D. Huang, Chun-Chieh Wang, Ching-Iue Chen, Rong-Seng Chang, Cheng-Hao Liao & Robert R. Reisz. 2017. Evidence of preserved collagen in an Early Jurassic sauropodomorph dinosaur revealed by synchrotron FTIR microspectroscopy. Nature Communications 8, Article number: 14220. doi:10.1038/ncomms14220

懷特島的二足禽龍

四年前在懷特島郡(Isle of Wight)發現的一頭長達五公尺的植食恐龍骨骼終於在近日被拼湊起來了！並將在妥善維護後將有可能在博物館內展出。

懷特島的曼德爾龍。Credit: BBC.

這具化石標本幾乎完整的保留了整段的脊椎與部分的頭顱骨，牠屬於一隻曼德爾龍(Mantellisaurus)所有。曼德爾龍是一種最近才被重新命名的恐龍，在過去很長的一段時間裡被歸類為阿瑟菲爾德禽龍(Iguanodon atherfieldensis)。雖然命名者保羅(Gregory S. Paul)將這種恐龍的屬名命名為曼德爾龍以紀念最早命名禽龍的曼德爾醫師(Gideon Mantell)，但其實真正發現與描述阿瑟菲爾德禽龍的是當地經商的仕紳胡立(Reginald Hooley)，跟曼德爾本人並沒有任何的關聯。

曼德爾龍與貝尼薩特禽龍(Iguanodon bernissartensis)在解剖構造上有許多的相似之處，以至於有部分科學家認為他們可能其實是同一種動物。但如果細看仍能找到兩者間許多的相異之處。

曼德爾龍的復原圖。Credit: Steveoc 86. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

根據保羅的研究，相較於貝尼薩特禽龍，曼德爾龍明顯有個較短的顱骨，吻端較深。曼德爾龍的前肢較短，大約只有貝尼薩特禽龍長度的一半左右，不過曼德爾龍似乎有個較大髖骨，此外身體比例也相對較短。對比於適合四足行走的貝尼薩特禽龍，曼德爾龍看起來很有可能是種能夠二足行走的輕巧植食性恐龍。


References:

Paul, Gregory S. (2008). A revised taxonomy of the iguanodont dinosaur genera and species. Cretaceous Research. 29 (2): 192–216. doi:10.1016/j.cretres.2007.04.009.

McDonald, Andrew T. (2012). The status of Dollodon and other basal iguanodonts (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Wealden beds (Lower Cretaceous) of Europe. Cretaceous Research. 33: 1–6. doi:10.1016/j.cretres.2011.03.002

蛋蛋的哀傷

正如同神奇的寶可夢，目前已知的恐龍都是卵生動物。有些寶可夢需要走10公里才會孵化、有些僅僅只要2公里就能孵出來了，那恐龍寶寶們需要花多少時間才能破蛋而出呢？

一項由佛羅里達州立大學(Florida State University)與卡加利大學(University of Calgary)的研究指出，相較於現生的鳥類，非鳥類恐龍孵化所需要的時間要遠比人們以往預期的還要更久。專門研究美洲短吻鱷與恐龍個體發生的專家艾瑞克森(Gregory Erickson)透過過往學生時代研究霸王龍(Tyrannosaurus)牙齒發育的經驗，希望能在恐龍的胚胎中找到相同的發育模式，於是研究了安氏原角龍(Protoceratops andrewsi)和史氏亞冠龍(Hypacrosaurus stebingeri)保有牙齒的胚胎化石，並將研究發表在昨天的《美國國家科學院院刊》(Proceedings of the National Academy of Sciences, PNAS)上。

艾瑞克森表示，牙齒發展的過程其實就像是樹木的年輪一樣，這些仍在蛋中發育的恐龍每一天就會生成一層新的牙本質，在顯微鏡下觀測牙本質生成的狀態，就能夠約略地推估恐龍胚胎在蛋中發育所需的時程。根據研究團隊得出的資料顯示，這些恐龍寶寶要能從蛋中孵化大概需要經歷三到六個月左右的時間；比起鳥類所需的11至85天，顯然要長得多。

安氏原角龍蛋中的胚胎化石。Credit: Mick Ellison.

較長的孵化過程相對的要承受較高的風險，毫無防備的恐龍蛋可說是掠食者絕佳的點心，此外還很容易受到洪水等各種外在災害的威脅。其次，對於那些會撫育子代的恐龍來說，守護尚未孵化的子代也需要付出較大的機會成本，甚至可能在這個過程中挨餓或暴露在其他掠食者的視線之中。而這項不利的條件更可能是導致非鳥類恐龍在6500萬年前的大滅絕中消失的原因之一，作為需要消耗大量能量的大型恆溫動物，較長的孵化時間更是拉長了世代間交替的斷層。在那個沒有孵蛋器的年代裡，這將使得非鳥類恐龍更難與其他倖存的動物們在不斷變動的環境中競爭。

保有牙齒的史氏短冠龍胚胎。Credit: Darla Zelinitsky.

未參與研究的古生物學家布魯賽特(Stephen Brusatte)認為，這項研究的發現顯示現代鳥類快速孵化的特色很可能較晚才出現。此外本研究中的原角龍與亞冠龍皆屬於距離鳥類親源較遠的鳥臀目(Ornithischia)，所以我們仍未能得知在那些與鳥類較親近的獸腳類(Theropoda)恐龍是否也擁有較長的孵化期。現今鳥類得以在大滅絕中存活，或許正是因為能夠較快孵化這樣的生物特性，讓他們得以逃過一劫並存活至今。


References:

Erickson G. M. et al. 2016. Dinosaur incubation periods directly determined from growth-line counts in embryonic teeth show reptilian-grade development. PNAS. vol. 114 no. 3, 540-545. DOI:10.1073/pnas.1613716114

極地恐龍

阿拉斯加王子溪組的恐龍群像。Credit: Julio Lacerda.

今天是冬至，但台灣的空氣中仍有著熱帶的南洋氣息。儘管如此，相信位於北半球的讀者應該都不難感受到風中的寒氣。雖然中生代的冬季相較今日更為溫暖，南北極也沒有冰帽，但是在那些較接近極圈附近的地方仍長年低溫，冬季降雪。

阿拉斯加王子溪組(Prince Creek Formation)就是這樣的一個地方。在距今月7000萬年前的白堊紀末期，當地年均溫大約只有攝氏2度左右，不過仍有不少大型的恐龍在此居住。雖然目前仍未曾有人在阿拉斯加發現過任何完整的恐龍骨骼，但已至少有8個物種被辨識出來。雖然多樣性不如南方那些較溫暖舒適的地區，此處的動物相與其他北美洲恐龍的組成極為相似。大多數的古生物學家都認為，北美的恐龍很可能都來自亞洲，並趁著白令海峽的海平面下降時露出的陸橋遷徙至北美大陸，而少數能夠適應嚴寒環境的恐龍便在此定居了下來。

培羅托姆厚鼻龍。Credit: Mark Witton.

培羅托姆厚鼻龍(Pachyrhinosaurus perotorum)是一種類似三角龍(Triceratops)的有角恐龍，在基卡-提戈西克(Kikak-Tegoseak)採石場有七具年齡相仿的亞成年厚鼻角龍在這裡出土，顯示了他們可能是某種程度上的群居動物，並且一同死於同一場突然而來的災禍。

古代草食龍。Credit: James Havens.

古代草食龍(Ugrunaaluk)則是此處最常見的一種恐龍，這種鴨嘴龍類(Hadrosaurid)直到最近才被歸類為另一個新種，過去一直被歸類為愛德蒙頓龍(Edmontosaurus)。雖然生長在相對寒冷的極圈附近，古代草食龍的體型並不比那些南方的親戚來的小，甚至一些零碎的素材顯示他們很可能與巨大的連接艾德蒙頓龍(Edmontosaurus annectens)體型相當。儘管有著如此巨大的體型，目前仍未有直接的證據說明這些大型的植食動物是不是會整年都待在高緯度的地區、或者會定期的遷徙。

北極熊龍。Credit: Nathan Rogers.

不論哪個緯度的植食性恐龍都沒有明顯的體型差異，但肉食性恐龍的情況可就大不相同了。同樣出土於基卡-提戈西克採石場的暴龍類(Tyrannosaurid)─北極熊龍(Nanuqsaurus)體型相當的小，大約只有6公尺左右，最大不會超過8公尺，相當於只有南方親戚的一半大小。北極熊龍骨骼發育狀況顯示了他們已經是完全成年的恐龍，很可能是為了適應資源有限環境才演化出嬌小的體型。過去這些化石曾被歸納於艾伯塔龍亞科(Albertosaurinae)之下，但形態學上的研究則顯示北極熊龍在親緣關係上更接近南方的霸王龍(Tyrannosaurus)與亞洲的特暴龍(Tarbosaurus)。

傷齒龍。Credit: Julio Lacerda.

相較於體型縮水的暴龍類，生活在此處的傷齒龍(Troodon)似乎要好過的多。這些恐龍以他們獨特的牙齒而廣為人知，他們也是鳥類與奔龍類(Dromaeosaurid)恐龍的近親，所以腳上也有跟類似伶盜龍(Velociraptor)的獨特趾爪，此外他們的眼睛與腦部高度發展，是相當聰明的恐龍。阿拉斯加發現的傷齒龍是此處最普遍的獸腳類恐龍，佔了約整體數量的2/3；相較於較南方蒙大拿州的地獄溪組(Hell Creek Formation)，該地的傷齒龍總數只佔了6%，數量明顯要少得多。

不僅如此，阿拉斯加的傷齒龍體型還整整比南方的親戚大了50%，也許它們的大眼睛在日照短的寒冬中為他們帶來優勢，使得他們得以在寒冷的北方蓬勃發展。由於出土的化石都相當破碎，科學家仍未得知是否所有在高緯度的恐龍眼睛真的比較大；但是在澳洲極圈附近發現的雷利諾龍(Leaellynasaura)確實也顯示了他們具有一對較大的眼睛，儘管這類恐龍與傷齒龍親緣甚遠、且年代也要早得多。也許未來如果有更完整的化石出土才能解開北極地區傷齒龍巨大化的謎團。


References:

Fiorillo, A.R.; Tykoski, R.S.T. (2012). A new species of the centrosaurine ceratopsid Pachyrhinosaurus from the North Slope (Prince Creek Formation: Maastrichtian) of Alaska. Acta Palaeontologica Polonica. 57: 561–573. doi:10.4202/app.2011.0033.

Fiorillo, A.R.; Tykoski, R.S. (2013). Farke, Andrew A., ed. "An Immature Pachyrhinosaurus perotorum (Dinosauria: Ceratopsidae) Nasal Reveals Unexpected Complexity of Craniofacial Ontogeny and Integument in Pachyrhinosaurus". PLoS ONE. 8 (6): e65802. doi:10.1371/journal.pone.0065802.

Mori, Hirotsugu; Druckenmiller, Patrick S. & Erickson, Gregory M. (2015). A new Arctic hadrosaurid from the Prince Creek Formation (lower Maastrichtian) of northern Alaska. Acta Palaeontologica Polonica. doi:10.4202/app.00152.2015.

Fiorillo, A. R.; Tykoski, R. S. (2014). Dodson, Peter, ed. A Diminutive New Tyrannosaur from the Top of the World. PLoS ONE. 9 (3): e91287. doi:10.1371/journal.pone.0091287.

Fiorillo, Anthony R. (2008). On the Occurrence of Exceptionally Large Teeth of Troodon (Dinosauria: Saurischia) from the Late Cretaceous of Northern Alaska. Palaios volume 23 pp.322-328.

化石恐龍腦！

2004年，化石獵人希斯考克(Jamie Hiscocks)在薩塞克斯郡(Sussex)的貝克斯希爾(Bexhill)近郊發現了一塊外觀不起眼的棕色石塊。根據倫敦地質學會(Geological Society of London)在上個月發表的新研究顯示，這塊化石很有可能是一塊恐龍的腦袋！

保有軟組織的恐龍腦部化石。Credit: Jamie Hiscocks.

研究團隊的分析，這個化石的主人應該是一種原始的禽龍類(Iguanodontia)，生存於距今約1億3300萬年前的早白堊紀。透過研究這塊化石，科學家們得已了解恐龍和現生鳥類與鱷魚構造上的差異。研究團隊甚至從中發現了恐龍的腦膜(Meninges)─這是一種圍繞在大腦周邊得堅韌組織，藉此保護佈滿了腦部的微血管。

科學家認為，這塊化石之所以能夠幸運地保存下來是由於恐龍死後，他的頭部陷沒至沼澤當中，沼澤中高酸度與低氧的環境減緩了恐龍腦部分解的速度，而這些腦部組織便在完全衰變之前得以礦化，原本屬於恐龍頭骨的其他部分則因為沒有浸潤在水中而被分解，並混入其他的沉積物中，所以只有部分的腦殼與軟組織保存了下來。

腦殼內部軟組織保存的過程。Credit: University of Cambridge.

要找到礦化的生物軟組織是非常罕見的，尤其是腦部組織，所以要了解史前動物腦部結構的演化簡直是件難如登天的事。然而這件標本並沒能將其他大部分的部位保留下來，所以我們仍無法得知其他更進一步的訊息。此外，由於現存的軟組織化石仍相當的罕見，不少古生物學家對於這項發現的看法也仍抱持懷疑態度。要揭開恐龍腦中的秘密，還得有賴更多進一步的研究。


References:

Martin D. Brasier, David B. Norman, Alexander G. Liu, Laura J. Cotton, Jamie E. H. Hiscocks, Russell J. Garwood, Jonathan B. Antcliffe, and David Wacey. 2016. Remarkable preservation of brain tissues in an Early Cretaceous iguanodontian dinosaur. Earth System Evolution and Early Life: a Celebration of the Work of Martin Brasier, 448. doi:10.1144/SP448.3