有著劍龍臉的怪異恐龍

新鳥臀類(Neornithischia)是鳥臀目(Ornithischia)恐龍當中最重要的一隻演化支，這個類群的恐龍吻部前端通常沒有牙齒，取而代之的是堅硬的角質喙。牠們的下頜牙齒有一層不對稱的牙釉質(enamel)，並發展出咀嚼的機制，使他們能夠以更堅韌的植物為食。

莫倫伊莎貝莉龍(Isaberrysaura mollensis)是上個月中被正式發表的新種，同時也是第一種在南美洲侏儸紀地層中被發新鳥臀類恐龍。模式標本編號MOZ-Pv 6459，是一具不完整的骨架和一個近乎完整的頭顱骨。屬名獻給第一個發現這具化石標本的伊莎貝拉維迪亞貝瑞(Isabel Valdivia Berry)與埃里科蒂李奧貝瑞(Erico Otilio Berry)，原文中沒有描述種小名的來源，推測可能是來自發現化石的地層─洛斯莫耶組(Los Molles Formation)。

事實上，這具標本同時也是這個地層中發現的第一具恐龍化石，位於涅烏肯盆地(Neuquén basin)的洛斯莫耶組出土了許多像菊石一類的海洋動物。根據推測，此處在古代很可能是一處海相三角洲，所以這隻可憐的伊莎貝莉龍很可能是死後因為某些意外漂流到此處。

伊莎貝莉龍的頭骨與牙齒結構。Credit: Salgado, L. et al.

伊莎貝莉龍生存於距今約1.85億年前的侏儸紀，是相當基礎的新鳥臀類，體型大約五至六公尺左右，以同時期的同類來說相對是比較大的。雖然身體的其他部位看起來與其他新鳥臀類恐龍沒有太大的不同，但牠的頭部構造相當特殊，看起來反而比較像劍龍類(Stegosauria)。由於仍未對身體的其他部位進行比較清楚的描述，目前仍不知道兩者之間有著什麼樣的關係，也許這樣的頭部構造只是趨同演化的結果。當然也可能伊莎貝莉龍與劍龍類有著其他的連結，畢竟基礎的新鳥臀類與那些裝甲恐龍的親緣關係也很密切。

不過最令人在意的是，伊莎貝莉龍腹腔的腸道中仍保留了牠生前的最後一餐！在腸道中，有著兩種不同大小的種子，其中一種直徑大約1公分；另一種則大約2.5公分，經辨識後應該是蘇鐵類的種子。根據這些種子完整的外觀，伊莎貝莉龍應該沒有經過仔細地咀嚼而是直接將其吞下，這樣的方式與一些現代以蘇鐵類植物為食的動物相當類似。

伊莎貝莉龍腹中保留的種子。Credit: Salgado, L. et al.

包括種子在內，現存的蘇鐵類植物都是帶有毒性的，一旦誤食可能導致抽筋，嘔吐或腹瀉。對於這樣的現象，主導本研究的古生物學家薩加多(Leonardo Salgado)等人認為，伊莎貝莉龍可能會用腸道中的微生物來處理蘇鐵種子的毒性，並消化其他可食用的部位。


References:

Salgado, L. et al. (2017). A new primitive Neornithischian dinosaur from the Jurassic of Patagonia with gut contents. Sci. Rep. 7, 42778; doi: 10.1038/srep42778

古生物檔案03─貝尼薩特禽龍

當代禽龍的復原圖。Credit: Mark Witton.

學名：Iguanodon bernissartensis

涵義：源自希臘文「鬣蜥的牙齒」

生存年代：白堊紀巴列姆階，距今約1.26億年前

發現地點：西歐地區，英格蘭、比利時與德國

體型：身長約10公尺，體重約3公噸

1822年，婦產科醫師吉迪恩曼德爾(Gideon Mantell)與其妻瑪麗安(Mary Ann)在英格蘭薩塞克斯郡(Sussex)東部的查克菲爾德(Cuckfield)地區拜訪病人的過程中獲得了一些大型動物的牙齒化石。對這些化石感到興趣的曼德爾夫婦開始奔走各地，並與當時不少科學家一併研究這些在當時前所未見的化石，使得理查歐文(Richard Owen)爵士在日後創建了「恐龍」(Dinosauria)這個類群。

水晶宮(Crystal Palace)展出的禽龍復原雕像，注意拇指上的尖爪被誤植為鼻頭上的角。Credit: Chris Sampson.

這段耳熟能詳的情節應該是所有經常翻閱恐龍相關書籍的朋友們都聽過的故事吧！禽龍(Iguanodon)是一種大型的植食性恐龍，牠們的四肢相當粗壯，雖然通常以四足行走，但必要時也能以後肢快速奔跑。

說到禽龍身上最大的特色，莫過於前肢上的釘狀拇指，這個拇指在維多利亞時代曾被認為是長在鼻尖上的角，直到更完整的化石出土才被確認為拇指的指爪。不過時至今日科學家對於這對指爪的用途仍不清楚，一般被認為很可能用於攝食或作為防禦之用。此外，禽龍的口吻部也相當獨具特色，牠們的雙顎相當發達，前端沒長牙齒的喙可能有角質覆蓋，後半部則佈滿了像鬣蜥般的牙齒。不過至今仍未了解禽龍到底會以什麼樣的植物作為主食。

禽龍前肢骨骼，其手掌厚重不易彎曲，可以支撐身體的重量四足行走，小指可靈活移動便於抓握，拇指則有個巨大的指爪。Credit: Ballista. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

正如同上周末介紹過的斑龍(Megalosaurus)一樣，曼德爾醫師與當時的研究者在資訊不足的時代背景下經常將許多鳥腳類恐龍歸類為禽龍，這樣的狀況甚至還延續到20世紀末，許多白堊紀早期出土、解剖特徵類似禽龍的鳥腳類恐龍都被胡亂地丟進這個分類裡面。

早期的禽龍復原，像袋鼠般直立行走。Credit: Zdeněk Burian.

現在禽龍屬下只有兩個有效種，一個是目前廣為人知的貝尼薩特禽龍，另一種則是近期才被描述發現於西班牙特魯埃爾(Teruel)的蓋氏禽龍(I. galvensis)。

而現在的模式種─貝尼薩特禽龍其實並不是原先曼德爾發現的那個禽龍，而是後來在比利時發現的。當初這個決議在當時引起了一些爭議，因為貝尼薩特禽龍其實與最早的模式種安格理克斯禽龍(I. anglicus)在部分特徵有不小的差異，由於安格理克斯禽龍的正模標本只有牙齒，其他被歸類為這個物種的化石又殘缺不全，所以國際動物命名規約(International Code of Zoological Nomenclature, ICZN)最後還是將模式種的頭銜讓給了貝尼薩特禽龍。除了比利時以外，貝尼薩特禽龍廣泛的分布於西歐地區，在德國與英格蘭都能找到牠的蹤跡，是巴列姆階(Barremian)相當活耀的動物。

References:

Charig, A. J. & Chapman, S. D. 1998. Iguanodon Mantell, 1825 (Reptilia, Ornithischia): proposed designation of Iguanodon bernissartensis Boulenger in Beneden, 1881 as the type species, and proposed designation of a lectotype. Bulletin of Zoological Nomenclature 55, 99-104.

Paul, G. S. 2008. A revised taxonomy of the iguanodont dinosaur genera and species. Cretaceous Research 29, 192-216. doi:10.1016/j.cretres.2007.04.009

Francisco J. Verdú; Rafael Royo-Torres; Alberto Cobos; Luis Alcalá. 2015. "Perinates of a new species of Iguanodon (Ornithischia: Ornithopoda) from the lower Barremian of Galve (Teruel, Spain)". Cretaceous Research. 56: 250–264. doi:10.1016/j.cretres.2015.05.010.

懷特島的二足禽龍

四年前在懷特島郡(Isle of Wight)發現的一頭長達五公尺的植食恐龍骨骼終於在近日被拼湊起來了！並將在妥善維護後將有可能在博物館內展出。

懷特島的曼德爾龍。Credit: BBC.

這具化石標本幾乎完整的保留了整段的脊椎與部分的頭顱骨，牠屬於一隻曼德爾龍(Mantellisaurus)所有。曼德爾龍是一種最近才被重新命名的恐龍，在過去很長的一段時間裡被歸類為阿瑟菲爾德禽龍(Iguanodon atherfieldensis)。雖然命名者保羅(Gregory S. Paul)將這種恐龍的屬名命名為曼德爾龍以紀念最早命名禽龍的曼德爾醫師(Gideon Mantell)，但其實真正發現與描述阿瑟菲爾德禽龍的是當地經商的仕紳胡立(Reginald Hooley)，跟曼德爾本人並沒有任何的關聯。

曼德爾龍與貝尼薩特禽龍(Iguanodon bernissartensis)在解剖構造上有許多的相似之處，以至於有部分科學家認為他們可能其實是同一種動物。但如果細看仍能找到兩者間許多的相異之處。

曼德爾龍的復原圖。Credit: Steveoc 86. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

根據保羅的研究，相較於貝尼薩特禽龍，曼德爾龍明顯有個較短的顱骨，吻端較深。曼德爾龍的前肢較短，大約只有貝尼薩特禽龍長度的一半左右，不過曼德爾龍似乎有個較大髖骨，此外身體比例也相對較短。對比於適合四足行走的貝尼薩特禽龍，曼德爾龍看起來很有可能是種能夠二足行走的輕巧植食性恐龍。


References:

Paul, Gregory S. (2008). A revised taxonomy of the iguanodont dinosaur genera and species. Cretaceous Research. 29 (2): 192–216. doi:10.1016/j.cretres.2007.04.009.

McDonald, Andrew T. (2012). The status of Dollodon and other basal iguanodonts (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Wealden beds (Lower Cretaceous) of Europe. Cretaceous Research. 33: 1–6. doi:10.1016/j.cretres.2011.03.002

蛋蛋的哀傷

正如同神奇的寶可夢，目前已知的恐龍都是卵生動物。有些寶可夢需要走10公里才會孵化、有些僅僅只要2公里就能孵出來了，那恐龍寶寶們需要花多少時間才能破蛋而出呢？

一項由佛羅里達州立大學(Florida State University)與卡加利大學(University of Calgary)的研究指出，相較於現生的鳥類，非鳥類恐龍孵化所需要的時間要遠比人們以往預期的還要更久。專門研究美洲短吻鱷與恐龍個體發生的專家艾瑞克森(Gregory Erickson)透過過往學生時代研究霸王龍(Tyrannosaurus)牙齒發育的經驗，希望能在恐龍的胚胎中找到相同的發育模式，於是研究了安氏原角龍(Protoceratops andrewsi)和史氏亞冠龍(Hypacrosaurus stebingeri)保有牙齒的胚胎化石，並將研究發表在昨天的《美國國家科學院院刊》(Proceedings of the National Academy of Sciences, PNAS)上。

艾瑞克森表示，牙齒發展的過程其實就像是樹木的年輪一樣，這些仍在蛋中發育的恐龍每一天就會生成一層新的牙本質，在顯微鏡下觀測牙本質生成的狀態，就能夠約略地推估恐龍胚胎在蛋中發育所需的時程。根據研究團隊得出的資料顯示，這些恐龍寶寶要能從蛋中孵化大概需要經歷三到六個月左右的時間；比起鳥類所需的11至85天，顯然要長得多。

安氏原角龍蛋中的胚胎化石。Credit: Mick Ellison.

較長的孵化過程相對的要承受較高的風險，毫無防備的恐龍蛋可說是掠食者絕佳的點心，此外還很容易受到洪水等各種外在災害的威脅。其次，對於那些會撫育子代的恐龍來說，守護尚未孵化的子代也需要付出較大的機會成本，甚至可能在這個過程中挨餓或暴露在其他掠食者的視線之中。而這項不利的條件更可能是導致非鳥類恐龍在6500萬年前的大滅絕中消失的原因之一，作為需要消耗大量能量的大型恆溫動物，較長的孵化時間更是拉長了世代間交替的斷層。在那個沒有孵蛋器的年代裡，這將使得非鳥類恐龍更難與其他倖存的動物們在不斷變動的環境中競爭。

保有牙齒的史氏短冠龍胚胎。Credit: Darla Zelinitsky.

未參與研究的古生物學家布魯賽特(Stephen Brusatte)認為，這項研究的發現顯示現代鳥類快速孵化的特色很可能較晚才出現。此外本研究中的原角龍與亞冠龍皆屬於距離鳥類親源較遠的鳥臀目(Ornithischia)，所以我們仍未能得知在那些與鳥類較親近的獸腳類(Theropoda)恐龍是否也擁有較長的孵化期。現今鳥類得以在大滅絕中存活，或許正是因為能夠較快孵化這樣的生物特性，讓他們得以逃過一劫並存活至今。


References:

Erickson G. M. et al. 2016. Dinosaur incubation periods directly determined from growth-line counts in embryonic teeth show reptilian-grade development. PNAS. vol. 114 no. 3, 540-545. DOI:10.1073/pnas.1613716114