蛋蛋的哀傷

正如同神奇的寶可夢，目前已知的恐龍都是卵生動物。有些寶可夢需要走10公里才會孵化、有些僅僅只要2公里就能孵出來了，那恐龍寶寶們需要花多少時間才能破蛋而出呢？

一項由佛羅里達州立大學(Florida State University)與卡加利大學(University of Calgary)的研究指出，相較於現生的鳥類，非鳥類恐龍孵化所需要的時間要遠比人們以往預期的還要更久。專門研究美洲短吻鱷與恐龍個體發生的專家艾瑞克森(Gregory Erickson)透過過往學生時代研究霸王龍(Tyrannosaurus)牙齒發育的經驗，希望能在恐龍的胚胎中找到相同的發育模式，於是研究了安氏原角龍(Protoceratops andrewsi)和史氏亞冠龍(Hypacrosaurus stebingeri)保有牙齒的胚胎化石，並將研究發表在昨天的《美國國家科學院院刊》(Proceedings of the National Academy of Sciences, PNAS)上。

艾瑞克森表示，牙齒發展的過程其實就像是樹木的年輪一樣，這些仍在蛋中發育的恐龍每一天就會生成一層新的牙本質，在顯微鏡下觀測牙本質生成的狀態，就能夠約略地推估恐龍胚胎在蛋中發育所需的時程。根據研究團隊得出的資料顯示，這些恐龍寶寶要能從蛋中孵化大概需要經歷三到六個月左右的時間；比起鳥類所需的11至85天，顯然要長得多。

安氏原角龍蛋中的胚胎化石。Credit: Mick Ellison.

較長的孵化過程相對的要承受較高的風險，毫無防備的恐龍蛋可說是掠食者絕佳的點心，此外還很容易受到洪水等各種外在災害的威脅。其次，對於那些會撫育子代的恐龍來說，守護尚未孵化的子代也需要付出較大的機會成本，甚至可能在這個過程中挨餓或暴露在其他掠食者的視線之中。而這項不利的條件更可能是導致非鳥類恐龍在6500萬年前的大滅絕中消失的原因之一，作為需要消耗大量能量的大型恆溫動物，較長的孵化時間更是拉長了世代間交替的斷層。在那個沒有孵蛋器的年代裡，這將使得非鳥類恐龍更難與其他倖存的動物們在不斷變動的環境中競爭。

保有牙齒的史氏短冠龍胚胎。Credit: Darla Zelinitsky.

未參與研究的古生物學家布魯賽特(Stephen Brusatte)認為，這項研究的發現顯示現代鳥類快速孵化的特色很可能較晚才出現。此外本研究中的原角龍與亞冠龍皆屬於距離鳥類親源較遠的鳥臀目(Ornithischia)，所以我們仍未能得知在那些與鳥類較親近的獸腳類(Theropoda)恐龍是否也擁有較長的孵化期。現今鳥類得以在大滅絕中存活，或許正是因為能夠較快孵化這樣的生物特性，讓他們得以逃過一劫並存活至今。


References:

Erickson G. M. et al. 2016. Dinosaur incubation periods directly determined from growth-line counts in embryonic teeth show reptilian-grade development. PNAS. vol. 114 no. 3, 540-545. DOI:10.1073/pnas.1613716114

極地恐龍

阿拉斯加王子溪組的恐龍群像。Credit: Julio Lacerda.

今天是冬至，但台灣的空氣中仍有著熱帶的南洋氣息。儘管如此，相信位於北半球的讀者應該都不難感受到風中的寒氣。雖然中生代的冬季相較今日更為溫暖，南北極也沒有冰帽，但是在那些較接近極圈附近的地方仍長年低溫，冬季降雪。

阿拉斯加王子溪組(Prince Creek Formation)就是這樣的一個地方。在距今月7000萬年前的白堊紀末期，當地年均溫大約只有攝氏2度左右，不過仍有不少大型的恐龍在此居住。雖然目前仍未曾有人在阿拉斯加發現過任何完整的恐龍骨骼，但已至少有8個物種被辨識出來。雖然多樣性不如南方那些較溫暖舒適的地區，此處的動物相與其他北美洲恐龍的組成極為相似。大多數的古生物學家都認為，北美的恐龍很可能都來自亞洲，並趁著白令海峽的海平面下降時露出的陸橋遷徙至北美大陸，而少數能夠適應嚴寒環境的恐龍便在此定居了下來。

培羅托姆厚鼻龍。Credit: Mark Witton.

培羅托姆厚鼻龍(Pachyrhinosaurus perotorum)是一種類似三角龍(Triceratops)的有角恐龍，在基卡-提戈西克(Kikak-Tegoseak)採石場有七具年齡相仿的亞成年厚鼻角龍在這裡出土，顯示了他們可能是某種程度上的群居動物，並且一同死於同一場突然而來的災禍。

古代草食龍。Credit: James Havens.

古代草食龍(Ugrunaaluk)則是此處最常見的一種恐龍，這種鴨嘴龍類(Hadrosaurid)直到最近才被歸類為另一個新種，過去一直被歸類為愛德蒙頓龍(Edmontosaurus)。雖然生長在相對寒冷的極圈附近，古代草食龍的體型並不比那些南方的親戚來的小，甚至一些零碎的素材顯示他們很可能與巨大的連接艾德蒙頓龍(Edmontosaurus annectens)體型相當。儘管有著如此巨大的體型，目前仍未有直接的證據說明這些大型的植食動物是不是會整年都待在高緯度的地區、或者會定期的遷徙。

北極熊龍。Credit: Nathan Rogers.

不論哪個緯度的植食性恐龍都沒有明顯的體型差異，但肉食性恐龍的情況可就大不相同了。同樣出土於基卡-提戈西克採石場的暴龍類(Tyrannosaurid)─北極熊龍(Nanuqsaurus)體型相當的小，大約只有6公尺左右，最大不會超過8公尺，相當於只有南方親戚的一半大小。北極熊龍骨骼發育狀況顯示了他們已經是完全成年的恐龍，很可能是為了適應資源有限環境才演化出嬌小的體型。過去這些化石曾被歸納於艾伯塔龍亞科(Albertosaurinae)之下，但形態學上的研究則顯示北極熊龍在親緣關係上更接近南方的霸王龍(Tyrannosaurus)與亞洲的特暴龍(Tarbosaurus)。

傷齒龍。Credit: Julio Lacerda.

相較於體型縮水的暴龍類，生活在此處的傷齒龍(Troodon)似乎要好過的多。這些恐龍以他們獨特的牙齒而廣為人知，他們也是鳥類與奔龍類(Dromaeosaurid)恐龍的近親，所以腳上也有跟類似伶盜龍(Velociraptor)的獨特趾爪，此外他們的眼睛與腦部高度發展，是相當聰明的恐龍。阿拉斯加發現的傷齒龍是此處最普遍的獸腳類恐龍，佔了約整體數量的2/3；相較於較南方蒙大拿州的地獄溪組(Hell Creek Formation)，該地的傷齒龍總數只佔了6%，數量明顯要少得多。

不僅如此，阿拉斯加的傷齒龍體型還整整比南方的親戚大了50%，也許它們的大眼睛在日照短的寒冬中為他們帶來優勢，使得他們得以在寒冷的北方蓬勃發展。由於出土的化石都相當破碎，科學家仍未得知是否所有在高緯度的恐龍眼睛真的比較大；但是在澳洲極圈附近發現的雷利諾龍(Leaellynasaura)確實也顯示了他們具有一對較大的眼睛，儘管這類恐龍與傷齒龍親緣甚遠、且年代也要早得多。也許未來如果有更完整的化石出土才能解開北極地區傷齒龍巨大化的謎團。


References:

Fiorillo, A.R.; Tykoski, R.S.T. (2012). A new species of the centrosaurine ceratopsid Pachyrhinosaurus from the North Slope (Prince Creek Formation: Maastrichtian) of Alaska. Acta Palaeontologica Polonica. 57: 561–573. doi:10.4202/app.2011.0033.

Fiorillo, A.R.; Tykoski, R.S. (2013). Farke, Andrew A., ed. "An Immature Pachyrhinosaurus perotorum (Dinosauria: Ceratopsidae) Nasal Reveals Unexpected Complexity of Craniofacial Ontogeny and Integument in Pachyrhinosaurus". PLoS ONE. 8 (6): e65802. doi:10.1371/journal.pone.0065802.

Mori, Hirotsugu; Druckenmiller, Patrick S. & Erickson, Gregory M. (2015). A new Arctic hadrosaurid from the Prince Creek Formation (lower Maastrichtian) of northern Alaska. Acta Palaeontologica Polonica. doi:10.4202/app.00152.2015.

Fiorillo, A. R.; Tykoski, R. S. (2014). Dodson, Peter, ed. A Diminutive New Tyrannosaur from the Top of the World. PLoS ONE. 9 (3): e91287. doi:10.1371/journal.pone.0091287.

Fiorillo, Anthony R. (2008). On the Occurrence of Exceptionally Large Teeth of Troodon (Dinosauria: Saurischia) from the Late Cretaceous of Northern Alaska. Palaios volume 23 pp.322-328.

還以顏色

曾經有很長的一段時間，人們認為只有那些生物中最堅硬的部分，例如：骨骼與硬殼，才會形成化石。現在我們已經知道，其實在某些特殊情況下，生物的軟組織也能夠藉由在形成化石的過程中被礦物取代而被保留下來，而這些「礦化組織」(mineralised tissue)，使得我們能有機會一窺這些遠古生物的肌理紋路。

另一種取徑則是藉由生物的色素沉著(pigmentation)。近期的研究顯示，黑色素體有時會被保存於生物的皮膚、毛髮以及羽毛之中。藉由這個發現，2010年由北京自然博物館和耶魯大學的研究人員得以利用化石中沉積的黑色素體對比現生鳥類飛羽中的黑色素體，以重建復原那些帶羽毛恐龍身上的顏色。

現在，分子古生物學家亞可維爾(Jakob Vinther)與他的研究團隊運用雷射誘導螢光成影技術(Laser-Stimulated Fluorescence, LSF)重新檢驗了一具發現於中國遼寧省的鸚鵡嘴龍(Psittacosaurus)標本─SMF R4970。並將他們的研究成果發表於最新一期的《當代生物學》(Current Biology)期刊上。

標本號SMF R4970的鸚鵡嘴龍化石。Credit: Jakob Vinther.

鸚鵡嘴龍是一種原始的角龍亞目(Ceratopsia)恐龍，這個屬底下已被辨識出的物種高達11種，同時也是恐龍這個類群當中被辨識出最多物種的一個屬，生存於距今約1億2320萬年前的早白堊紀。外觀可愛的鸚鵡嘴龍是小型的二足動物，就是在《變形金剛4：絕跡重生》(Transformers: Age of Extinction)片頭出現的那一隻。

SMF R4970是隻命運乖舛的鸚鵡嘴龍，經由黑市非法管道被賣到國外。經推測出土於眾多羽毛恐龍所在的義縣組(Yixian Formation)，後來被法蘭克福的申根堡自然博物館(Senckenberg Naturmuseum)買下，並準備無償送還給中國。

這具標本的完整度相當驚人，牠的全身被鱗片覆蓋，較大的鱗片以不規則的方式排列出現，而在每個較大鱗片間的空隙則由較小的圓形塊狀鱗片來填補，這樣的排列方式也出現在後期較晚出現的大型角龍亞目當中，例如：開角龍(Chasmosaurus)與三角龍(Triceratops)。牠四肢上的斑紋也被完整的保留了下來，前肢有著一些較大的點狀圓斑、後腿上則是由小圓點構成的條紋狀斜斑紋組成。

在雷射誘導螢光(LSF)成像下顯示出SMF R4970五彩繽紛的樣貌。Credit: Thomas G. Kaye & Michael Pittman.

此外，牠的尾巴上方還有個向後延伸、排列長約16公分的管狀剛毛。它的結構與一些較為原始的獸腳類(Theropods)恐龍身上的原始羽毛相當類似，但目前對於這個構造在演化上的來歷仍不清楚，有些科學家認為這是種原始的羽毛、其他則認為這個構造是平行演化的結果。

尾部的管狀剛毛在雷射誘導螢光成像下的特寫。Credit: Thomas G. Kaye & Michael Pittman.

研究團隊發現，這隻鸚鵡嘴龍的體色在靠近脊椎的部分會比較暗沉；相反的，越靠近恐龍肚子的位置顏色就越淺，而同樣的情況也呈現在恐龍的尾巴上。這樣的情況被稱之為「反蔭蔽」(countershading)，當光線由上而下映照在動物的體表上，淡色的部分能與光線融為一體、而暗色的背部則能夠讓動物隱身在掩蔽之中，這個原理就好像在戰場上穿著迷彩服的士兵將自己融入環境之中。

根據SMF R4970所復原重建的鸚鵡嘴龍模型，「反蔭蔽」的體色讓牠們能夠充分地融入森林中。Credit: Robert Nicholls.

你能在許多現生的動物找到這樣的例子，許多飛禽與海洋動物也運用這個方式來躲避潛在的掠食者。而藉由鸚鵡嘴龍身上的體色，我們可以預測這些動物當時是棲息在什麼樣的環境之中。

為了驗證鸚鵡嘴龍身上的體色是否也能達到反蔭蔽的效果，亞可維爾的研究團隊在仔細地蒐集完SMF R4970身上的色彩信息後，將所有相關的資訊彙整交給了專門從事古生物重建的藝術家羅伯尼可斯(Robert Nicholls)，並試圖重建了一隻同樣尺寸大小的鸚鵡嘴龍模型。

研究團隊先將一隻全身灰色模型放在各種光影映照的情況下，找出光影在恐龍身上分布的模式，並對比化石標本上有關體色分布的相關訊息。結果發現，正如同其他發現於義縣組的小型恐龍與其他出土的素材顯示，鸚鵡嘴龍是一種棲息在森林裡的動物，藉由這樣的方式使得我們得以了解並重建恐龍時代的地貌和牠們的生活史。


References:

Vinther, J., Nicholls, R., Lautenschlager, S., Pittman, M., Kaye, T. G., Rayfield, E., Mayr, G. and Cuthill, I. C. 2016. 3D Camouflage in an Ornithischian Dinosaur. Current Biology. DOI: http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2016.06.065