2018年6月15日 星期五

殞落國度裡的派對終結者

任何對恐龍熟悉的愛好者沒有人不認識厚頭龍(Pachycephalosauria),這種二足行走的鳥臀類恐龍頭上有個增厚的圓頂,在圓頂的周圍還圍繞了各種骨化的結節或尖刺。這一群恐龍的體型不大,身長都不會超過五公尺。根據殘留的腦殼化石顯示,牠們的視覺與嗅覺都相當地敏銳。不過至今沒有發現任何完整的化石,所以古生物學家仍對厚頭龍家族的成員了解非常有限。
《侏羅紀世界:殞落國度》中登場的冥河龍。Credit: Universal Pictures.

在電影《侏羅紀世界:殞落國度》(Jurassic World: Fallen Kingdom)中,被邪惡勢力監禁的主角歐文引誘了一隻小巧可愛的冥河龍(Stygimoloch)撞開了老舊古堡的壁磚藉此擺脫困境,並帶領這隻冥河龍闖入黑暗的地下拍賣會,成為邪惡資本家們的派對終結者。

冥河龍是厚頭龍類成員當中體型相對較大的成員,雖然頭上的圓頂不如厚頭龍(Pachycephalosaurus)來的發達,但冥河龍的顱頂後方長著巨大的尖刺,旁邊還圍繞了更多小型的骨化角刺,無怪乎會被古生物學家命名為「來自冥河的惡魔」。

與其他的植食性恐龍相比,厚頭龍類的數量相對地稀少,牠們僅分布在白堊紀晚期的亞洲和北美洲。厚頭龍的牙齒有鋒利的鋸齒狀邊緣,比較適合切開植物而非用來咀嚼或磨碎食物。對比於角龍類和鴨嘴龍類高效率的口腔構造,形式較為原始的厚頭龍類可能是生態系中處於較為邊緣的一類動物。
小巧可愛的冥河龍真的能夠像電影中那樣力大無窮嗎?Credit: Universal Pictures.

所以像冥河龍這樣的小型恐龍真的有辦法如同電影中那樣橫衝直撞地將石牆撞開嗎?雖然這個問題的答案我們可能無從得知,但是一些厚頭龍類留下的顱頂化石可能為我們提供了一些線索。

長久以來,古生物學家就一直為厚頭龍是否能夠像今天的大角羊般,以頭頂上的骨質頭飾撞擊鬥毆而爭執不斷。厚頭龍的脖子相當的短促,頭骨與頸椎結合的部分連成一線,藉此將身體維持與地面水平的形式互相撞擊;然而,另一派科學家則對這個看法抱持懷疑態度。他們認為圓弧狀的顱頂在撞擊時,會因為接觸面積過小而導致頭部偏離,所以厚頭龍們不太可能真的以頭部的圓頂相互撞擊。相反的,這些科學家主張,厚頭龍類的恐龍可能會採取撞擊身體側面的部位來擊倒牠的競爭者。由於厚頭龍類的恐龍普遍軀幹都相當厚實,因此反而有較大的面積能保護體內的臟器。
厚頭龍的復原圖。與後肢相較之下,牠們的前肢相對短小,但是軀幹十分壯碩,並且有跟厚實的尾巴。Credit: Fred Wierum. CC BY 4.0, wikimedia commons.

而其他的古生物學家,例如長期以來為《侏羅紀公園》(Jurassic Park)系列電影擔任科學顧問的霍納(Jack Horner)等人則認為厚頭龍類的頭飾其實僅作為展示或威嚇功能,而顱頂上的增厚只不過是頭飾隨著年齡增長而增生的組織。

不過近年來,新的病理分析則支持了「厚頭龍仍會使用頭部撞擊做為種內競爭手段」這樣的假說。

古生物學家彼得森(Joseph Peterson)等人發現,大約22%的厚頭龍類頭骨都能夠找到骨髓炎的跡象。這種疾病通常是因為患部外的皮膚或軟組織因穿透性的創傷,進而導致骨骼結構遭到破壞所引起的組織感染。這項證據則間接地證實了厚頭龍確實會頻繁地以頭部撞擊做為種內競爭的行為。同時,他們還發現這類的創傷明顯地與顱頂的形狀呈現相關,在那些顱頂相對平坦的厚頭龍類頭骨上反而找不到這些病理跡象。因此那些頭部較為平坦,且處於同一地層中生活圈重疊的厚頭龍類很可能只是雌性或尚未發育完全的幼年個體。
霍納與古德溫針對不同生長階段的厚頭龍顱頂和頭飾的分析比較圖。最上方的(A),(B)為成年的厚頭龍標本AMNH 1696;(C),(D)為另一個較為年輕的厚頭龍個體UMCP 556078;(E),(F)則為標本號MPM 8111的冥河龍顱頂;最下方的(G),(H)則是原先被歸類為龍王龍的TCNI 2004.17.1標本。Credit: John R. Horner , Mark B. Goodwin. (2009)

事實上,長期在蒙大拿州從事田野工作多年的霍納指出:同樣也出沒於地獄溪組(Hell Creek Formation)的冥河龍與龍王龍(Dracorex)其實都只是不同生長階段或雌性的厚頭龍,而非獨立的新物種。霍納與他的同事古德溫(Mark Goodwin)分析了這三種厚頭龍顱頂發育的狀況,並比對了周遭骨質隆起和尖刺的位置。霍納等人發現:原來冥河龍、龍王龍的化石標本都是亞成年或幼年的個體;而那些屬於厚頭龍的標本則都來自於成年的個體。
霍格華茲龍王龍(Dracorex hogwartsia)的復原骨架。牠很可能是厚頭龍的幼年個體,所以頭頂的隆起相對平坦得多。這種厚頭龍命名自暢銷小說《哈利波特》(Harry Potter)。Credit: The Children's Museum of Indianapolis, CC BY 3.0, wikimedia commons.

根據霍納的研究,龍王龍和冥河龍在逐漸成年以後,顱頂周圍的骨瘤和尖刺會停止生長,而中央的顱頂則在此同時慢慢地增厚,進而變成厚頭龍的樣子。這個假說目前普遍地被多數古生物學家所接受,並在之後多個與厚頭龍類相關的研究中陸續被證實。
電影《侏羅紀公園:失落的世界》(The Lost World: Jurassic Park)當中被獵人捕捉的厚頭龍。Credit: Universal Pictures.

作為片中的科學顧問,霍納也曾表示他在閱讀劇本後希望劇組提出修改,但是劇組仍決定讓冥河龍作為一個獨立的物種在電影中登場。雖然說在科學考證的嚴謹程度上,《侏羅紀世界》系列明顯不及於過去的《侏羅紀公園》系列,但是卻也比以往多了幾分黑暗童話與奇幻的元素,使得觀眾能更能夠對這些已經滅絕的動物們感到共鳴,並為這個系列電影注入了以往所沒有的新生命。

References:

Carpenter, Kenneth (1997). "Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia:Dinosauria): a new look at head-butting behavior". Contributions to Geology. 32 (1): 19–25.

Goodwin, MB; Horner, JR (June 2004). "Cranial histology of pachycephalosaurs (Ornithischia: Marginocephalia) reveals transitory structures inconsistent with head-butting behavior". Paleobiology. 30 (2): 253–267.

Horner, JR; Goodwin, MB (2009). "Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus". PLoS ONE. 4 (10): e7626. doi:10.1371/journal.pone.0007626.

Peterson, JE; Dischler, C; Longrich, NR (2013). "Distributions of Cranial Pathologies Provide Evidence for Head-Butting in Dome-Headed Dinosaurs (Pachycephalosauridae)". PLoS ONE. 8 (7): e68620. doi:10.1371/journal.pone.0068620.

2018年6月8日 星期五

《侏羅紀世界》的小藍到底是什麼恐龍?

在看過《侏羅紀世界》(Jurassic World)迅猛龍小藍(Blue)與飼養員歐文葛瑞迪(Owen Grady)之間的羈絆與其力抗混種恐龍英勇的表現後,有沒有對她的身世之謎感到興趣呢?那今天我們就來聊聊小藍的身世之謎喔!
電影《侏羅紀世界》裡的小藍與歐文。Credit: Universal Pictures.

根據官方設定的背景資料,小藍是由國際遺傳公司(InGen)藉由伶盜龍(Velociraptor)和少數蜥蜴的遺傳因子所生產出來最新的一批迅猛龍,所以她們欠缺了原本馳龍類恐龍所具備的羽毛,體表僅有鱗片覆蓋。

甫一出生便隨著飼養員歐文接受社會化與各種訓練。小藍同時也是這批迅猛龍當中體型最大的姊姊,小時候經常與叛逆的妹妹愛可(Echo)爭奪群體內的主導地位。雖然在成長的過程中,小藍弄傷了愛可,並且在她臉上留下了數道疤痕,但是獲得勝利的小藍最後還是成為了令其他妹妹敬重的大姊頭。

伶盜龍所屬的馳龍類(Dromaeosaurid)是非鳥類恐龍當中親緣關係與鳥類最接近的演化支之一。這一類群的恐龍是白堊紀分布相當廣泛的一群動物,除了印度以外的地方,全世界都能發現牠們的蹤跡。馳龍類最顯著的特徵莫過於後肢特化的第二趾,這根趾節能夠在行走時向後縮起,並帶有一個較大的鋒銳爪子,即俗稱「恐怖之爪」的大型趾爪。也由於這個獨特的特徵,你可以很輕易地辨別出馳龍類與其他獸腳類恐龍足印痕跡的差異。大多數的獸腳類恐龍的足跡上可以看到三隻腳趾以放射狀的方式延伸趾著地,但是這些馳龍類恐龍你可以很明顯的發現他們僅以兩根腳趾著地以支撐身體的重量。
在中國發現的馳龍類足印化石。Credit: Rihui Li et al. (2007)

在電影當中,小藍和她的姊妹們能夠聽從歐文的指示,並且具有相當程度的溝通能力。然而,在古生物學方面我們對於這些行為並沒有直接可靠的證據。但從一些馳龍類留下的足跡顯示,這些恐龍似乎能夠像現代鳥類一樣編隊而行,這顯示至少一部份的馳龍類恐龍很可能會群體狩獵或過著群居的生活。

除了足跡的化石以外,蒙大拿州的克勒夫利組(Cloverly Formation)也在一些原始的禽龍類(Iguanodont)恐龍遺骸周遭發現了大量恐爪龍(Deinonychus)的牙齒與五隻恐爪龍的遺骸,在這當中其中一隻恐爪龍甚至是個未成年的個體,雖然仍有些質疑,但這個發現或許可以視為馳龍類能夠群體狩獵的直接證據。
標本號IGM 100/982的蒙古伶盜龍(Velociraptor mongoliensis)。現實中的伶盜龍僅有火雞般的大小。Credit: Eden, Janine and Jim. CC BY 2.0, wikimedia commons.

如果仔細觀察小藍與伶盜龍的骨骼結構,你可以明顯地察覺《侏羅紀世界》電影當中的小藍與她的姊妹們體型遠大於蒙古出土的伶盜龍。此外,伶盜龍的頭部相當纖細,看起來也與電影當中的造型相去甚遠,那麼小藍究竟是屬於哪一種恐龍呢?

如同網路上許多網友的猜測,電影當中的迅猛龍體型長約五公尺,站起來的高度大約相當於一個成年人的身高。相較於目前大多數已知的馳龍類恐龍,不少人猜測被國際遺傳公司所培育出來的迅猛龍會不會就是體型巨大的猶他盜龍(Utahraptor)?
過時的猶他盜龍復原圖。Credit: M. W. Skrepnick.

猶他盜龍是目前已知體型最巨大的馳龍類,其中最巨大的個體身長甚至將近七公尺。猶他盜龍出土於白堊紀前期的雪松山組(Cedar Mountain Formation),當古生物學家柯克蘭(James Kirkland)在一次學術研討會後將猶他盜龍巨大的趾爪分享給研究恐爪龍與馳龍類行為的專家奧斯壯(John Ostrom)時,奧斯壯不禁被其巨大的尺寸所震驚,因為這個趾爪整整超過恐爪龍的兩倍大小。2001年,柯克蘭與他的學生更在沉積岩當中找到了七隻不同成長階段的猶他盜龍被掩埋在禽龍類的骨骼旁,這也同樣地顯示了猶他盜龍如同電影中描述的能夠群體獵食,甚至體型比電影中的模樣更為巨大。

但是相較於電影中的形象,現實中的猶他盜龍其實外觀仍然與其有著相當巨大的差異。根據從砂岩中清修出來的新素材,柯克蘭等人發現猶他盜龍的外型遠比原先預期來的健壯。猶他盜龍厚實的身軀明顯與其他纖細而修長的近親有很大的區別,他的體椎甚至有增高的神經脊藉以支持背部的肌肉。有別於大多數的馳龍類,猶他盜龍的後肢明顯健壯得多,雖然犧牲了迅速奔馳的能力,但是卻更有利於搏鬥。
根據新素材描繪的猶他盜龍骨骼復原圖。Credit: Scott Hartman.

同時,猶他盜龍的尾部明顯有縮短的跡象,尾椎的形狀也不如伶盜龍等近親呈現長條狀,還缺乏了其他馳龍類尾部常見的骨質肌腱。這使的猶他盜龍的尾部能保有較多的彈性,而不像其他馳龍類那樣筆直僵硬。

不過很遺憾的,電影當中的小藍和其他迅猛龍明顯不會是猶他盜龍,因為這個物種直到電影《侏羅紀公園》(Jurassic Park)上映之後才被描述命名,柯克蘭甚至還曾有意將猶他盜龍的種小名以電影導演史蒂芬史匹柏(Steven Spielberg)命名,以爭取研究經費,但可惜最後並沒能促成這樁美事。
符合現在科學證據復原的猶他盜龍。Credit: Fred Wierum. CC BY 4.0, wikimedia commons.

早在《侏羅紀公園》的同名原著小說中,麥可克萊頓(Michael Crichton)在創作期間就密切地與耶魯大學的古生物學家奧斯壯交換意見,以求在小說中呈現當時最新科學研究下所描繪的恐龍。約翰奧斯壯不僅是當時恐龍恆溫說的先驅,在他研究恐爪龍的過程中,更重新帶起了鳥類演化自恐龍的討論,促成了恐龍文藝復興(Dinosaur renaissance)。

然而麥可克萊頓卻向奧斯壯抱怨,「恐爪龍」這個名字實在太過難發音、同時不夠有戲劇張力,所以便引用了格雷葛里保羅(Gregory S. Paul)其著作《世界掠食恐龍圖鑑》(Predatory Dinosaurs of the World)當中的分類方式,改以使用「伶盜龍」這個屬名。而拍攝電影《侏羅紀公園》的導演史蒂芬史匹柏則是在看到恐爪龍的實際體型後認為牠體型太小不夠有壓迫感,才決定將電影裡的恐爪龍放大增加戲劇效果。
在《侏羅紀世界:殞落國度》(Jurassic World: Fallen Kingdom)中小藍與歐文將再度一起冒險!Credit: Universal Pictures.

所以電影中的小藍與其他迅猛龍其實是按照恐爪龍的形象所繪製的,不知道大家有沒有感到意外呢?雖然恐爪龍與電影中的另一個恐龍明星─霸王龍(Tyrannosaurus)因為生活在不同的地質年代所以不可能有機會碰面,不過也別失望!近年在地獄溪組(Hell Creek Formation)發現的大型馳龍─達科他盜龍(Dakotaraptor),不僅體型比猶他盜龍更接近電影中的描述,更與霸王龍生存在同一個環境裡,也許有時現實比小說更離奇呢!


References:

Ostrom, J. H. (1969). "Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana". Peabody Museum of Natural History Bulletin. 30: 1–165.

Paul, Gregory S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon and Schuster.

 Kirkland, J.I.; Burge, D.; Gaston, R. (1993). "A large dromaeosaur [Theropoda] from the Lower Cretaceous of Utah". Hunteria. 2 (10): 1–16.

Li, Rihui; Lockley, M.G.; Makovicky, P.J.; Matsukawa, M.; Norell, M.A.; Harris, J.D.; Liu, M. (2007). "Behavioral and faunal implications of Early Cretaceous deinonychosaur trackways from China". Naturwissenschaften. 95 (3): 185–91.

James I. Kirkland, Edward L. Simpson, Donald D. DeBlieux, Scott K. Madsen, Emily Bogner & Neil E. Tibert (2016). Depositional constraints on the Lower Cretaceous Stikes Quarry dinosaur site: Upper Yellow Cat Member, Cedar Mountain Formation, Utah. Palaios 31(9): 421-439; doi: 10.2110/palo.2016.041