殞落國度裡的派對終結者

任何對恐龍熟悉的愛好者沒有人不認識厚頭龍(Pachycephalosauria)，這種二足行走的鳥臀類恐龍頭上有個增厚的圓頂，在圓頂的周圍還圍繞了各種骨化的結節或尖刺。這一群恐龍的體型不大，身長都不會超過五公尺。根據殘留的腦殼化石顯示，牠們的視覺與嗅覺都相當地敏銳。不過至今沒有發現任何完整的化石，所以古生物學家仍對厚頭龍家族的成員了解非常有限。

《侏羅紀世界：殞落國度》中登場的冥河龍。Credit: Universal Pictures.

在電影《侏羅紀世界：殞落國度》(Jurassic World: Fallen Kingdom)中，被邪惡勢力監禁的主角歐文引誘了一隻小巧可愛的冥河龍(Stygimoloch)撞開了老舊古堡的壁磚藉此擺脫困境，並帶領這隻冥河龍闖入黑暗的地下拍賣會，成為邪惡資本家們的派對終結者。

冥河龍是厚頭龍類成員當中體型相對較大的成員，雖然頭上的圓頂不如厚頭龍(Pachycephalosaurus)來的發達，但冥河龍的顱頂後方長著巨大的尖刺，旁邊還圍繞了更多小型的骨化角刺，無怪乎會被古生物學家命名為「來自冥河的惡魔」。

與其他的植食性恐龍相比，厚頭龍類的數量相對地稀少，牠們僅分布在白堊紀晚期的亞洲和北美洲。厚頭龍的牙齒有鋒利的鋸齒狀邊緣，比較適合切開植物而非用來咀嚼或磨碎食物。對比於角龍類和鴨嘴龍類高效率的口腔構造，形式較為原始的厚頭龍類可能是生態系中處於較為邊緣的一類動物。

小巧可愛的冥河龍真的能夠像電影中那樣力大無窮嗎？Credit: Universal Pictures.

所以像冥河龍這樣的小型恐龍真的有辦法如同電影中那樣橫衝直撞地將石牆撞開嗎？雖然這個問題的答案我們可能無從得知，但是一些厚頭龍類留下的顱頂化石可能為我們提供了一些線索。

長久以來，古生物學家就一直為厚頭龍是否能夠像今天的大角羊般，以頭頂上的骨質頭飾撞擊鬥毆而爭執不斷。厚頭龍的脖子相當的短促，頭骨與頸椎結合的部分連成一線，藉此將身體維持與地面水平的形式互相撞擊；然而，另一派科學家則對這個看法抱持懷疑態度。他們認為圓弧狀的顱頂在撞擊時，會因為接觸面積過小而導致頭部偏離，所以厚頭龍們不太可能真的以頭部的圓頂相互撞擊。相反的，這些科學家主張，厚頭龍類的恐龍可能會採取撞擊身體側面的部位來擊倒牠的競爭者。由於厚頭龍類的恐龍普遍軀幹都相當厚實，因此反而有較大的面積能保護體內的臟器。

厚頭龍的復原圖。與後肢相較之下，牠們的前肢相對短小，但是軀幹十分壯碩，並且有跟厚實的尾巴。Credit: Fred Wierum. CC BY 4.0, wikimedia commons.

而其他的古生物學家，例如長期以來為《侏羅紀公園》(Jurassic Park)系列電影擔任科學顧問的霍納(Jack Horner)等人則認為厚頭龍類的頭飾其實僅作為展示或威嚇功能，而顱頂上的增厚只不過是頭飾隨著年齡增長而增生的組織。

不過近年來，新的病理分析則支持了「厚頭龍仍會使用頭部撞擊做為種內競爭手段」這樣的假說。

古生物學家彼得森(Joseph Peterson)等人發現，大約22%的厚頭龍類頭骨都能夠找到骨髓炎的跡象。這種疾病通常是因為患部外的皮膚或軟組織因穿透性的創傷，進而導致骨骼結構遭到破壞所引起的組織感染。這項證據則間接地證實了厚頭龍確實會頻繁地以頭部撞擊做為種內競爭的行為。同時，他們還發現這類的創傷明顯地與顱頂的形狀呈現相關，在那些顱頂相對平坦的厚頭龍類頭骨上反而找不到這些病理跡象。因此那些頭部較為平坦，且處於同一地層中生活圈重疊的厚頭龍類很可能只是雌性或尚未發育完全的幼年個體。

霍納與古德溫針對不同生長階段的厚頭龍顱頂和頭飾的分析比較圖。最上方的(A),(B)為成年的厚頭龍標本AMNH 1696；(C),(D)為另一個較為年輕的厚頭龍個體UMCP 556078；(E),(F)則為標本號MPM 8111的冥河龍顱頂；最下方的(G),(H)則是原先被歸類為龍王龍的TCNI 2004.17.1標本。Credit: John R. Horner , Mark B. Goodwin. (2009)

事實上，長期在蒙大拿州從事田野工作多年的霍納指出：同樣也出沒於地獄溪組(Hell Creek Formation)的冥河龍與龍王龍(Dracorex)其實都只是不同生長階段或雌性的厚頭龍，而非獨立的新物種。霍納與他的同事古德溫(Mark Goodwin)分析了這三種厚頭龍顱頂發育的狀況，並比對了周遭骨質隆起和尖刺的位置。霍納等人發現：原來冥河龍、龍王龍的化石標本都是亞成年或幼年的個體；而那些屬於厚頭龍的標本則都來自於成年的個體。

霍格華茲龍王龍(Dracorex hogwartsia)的復原骨架。牠很可能是厚頭龍的幼年個體，所以頭頂的隆起相對平坦得多。這種厚頭龍命名自暢銷小說《哈利波特》(Harry Potter)。Credit: The Children's Museum of Indianapolis, CC BY 3.0, wikimedia commons.

根據霍納的研究，龍王龍和冥河龍在逐漸成年以後，顱頂周圍的骨瘤和尖刺會停止生長，而中央的顱頂則在此同時慢慢地增厚，進而變成厚頭龍的樣子。這個假說目前普遍地被多數古生物學家所接受，並在之後多個與厚頭龍類相關的研究中陸續被證實。

電影《侏羅紀公園：失落的世界》(The Lost World: Jurassic Park)當中被獵人捕捉的厚頭龍。Credit: Universal Pictures.

作為片中的科學顧問，霍納也曾表示他在閱讀劇本後希望劇組提出修改，但是劇組仍決定讓冥河龍作為一個獨立的物種在電影中登場。雖然說在科學考證的嚴謹程度上，《侏羅紀世界》系列明顯不及於過去的《侏羅紀公園》系列，但是卻也比以往多了幾分黑暗童話與奇幻的元素，使得觀眾能更能夠對這些已經滅絕的動物們感到共鳴，並為這個系列電影注入了以往所沒有的新生命。

References:

Carpenter, Kenneth (1997). "Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia:Dinosauria): a new look at head-butting behavior". Contributions to Geology. 32 (1): 19–25.

Goodwin, MB; Horner, JR (June 2004). "Cranial histology of pachycephalosaurs (Ornithischia: Marginocephalia) reveals transitory structures inconsistent with head-butting behavior". Paleobiology. 30 (2): 253–267.

Horner, JR; Goodwin, MB (2009). "Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus". PLoS ONE. 4 (10): e7626. doi:10.1371/journal.pone.0007626.

Peterson, JE; Dischler, C; Longrich, NR (2013). "Distributions of Cranial Pathologies Provide Evidence for Head-Butting in Dome-Headed Dinosaurs (Pachycephalosauridae)". PLoS ONE. 8 (7): e68620. doi:10.1371/journal.pone.0068620.