2017年9月11日 星期一

暴龍王朝 ─ 探龍記

說到恐龍,沒有人不認識霸王龍(Tyrannosaurus)。說起這種體型長達13公尺,重約6公噸的大型肉食性恐龍,大家免不了會想起牠在電影《侏羅紀公園》(Jurassic Park)仰天咆嘯的生猛形象!雖然這麼說總免不了些陳腔濫調,但霸王龍迄今仍是我最喜歡的一種恐龍;著名的演化生物學家古爾德(Stephen Jay Gould)在五歲時在博物館中看見了裝架好的霸王龍骨架,事後回憶道:「我從沒見過如此令人驚嘆的事物!」進而開啟了他的職業生涯。可見霸王龍是多麼深入人心,並且成為了某種不容抹滅的文化標誌!
霸王龍在城市中仰天長嘯。《失落的世界:侏羅紀公園》(The Lost World: Jurassic Park)電影劇照。Credit: Stan Winston Studio. Universal Pictures.

在學術圈內,霸王龍同時也是被研究的最透徹的物種之一。目前已被發現並確認為屬於霸王龍的標本總數超過30件,當中還包含了許多近乎完整的化石標本,從幼年至成年一併俱全;科學家甚至還從中找到了軟組織與血紅細胞!很難想像至今我們對於這種已經滅絕了6600百萬年的恐龍的瞭解甚至遠比許多現存的動物高出許多。

你幾乎找不到任何一種肉食性恐龍的標本能夠像霸王龍一樣齊全。更令人振奮的是,過去這17年來,科學家所發現的暴龍種類遠比過去一百年前還要來的多,這使得現在我們幾乎可以完整地描繪出霸王龍及其所屬的暴龍超科(Tyrannosauroidea)家族之間演化樹的輪廓,讓牠們得以成為肉食性恐龍當中研究演化的最佳教材。接下來,就讓我們回到一切故事的原點,一起來窺探從荒煙蔓草中發掘霸王龍的歷程!

●尋龍高手

亨利‧菲爾費德‧奧斯本(Henry Fairfield Osborn, 1857-1935)。Credit:  American Museum of Natural History.

說起霸王龍的故事,總是免不了要提起一號人物,那就是亨利‧菲爾費德‧奧斯本(Henry Fairfield Osborn)。他的來歷非同小可,不同於我們大多數人熟悉的科學家,整天埋首研究、經費與教學,還得整天掛心覺得自己像個魯蛇;奧斯本完全是天生的人生勝利組,他有個做為鐵路大亨的父親,大學就讀於名校,並師承於另一位當時知名的古生物學家科普(Edward Drinker Cope)。之後又順利地成為美國紐約自然史博物館(American Museum of Natural History, AMNH)的館長,而且這一當就是整整25年。

「骨頭先生」巴納姆‧布朗(Barnum Brown, 1873-1963)。他滑稽的名字取自一位當時知名的馬戲團經紀人─P.T.巴納姆(P.T. Barnum)。Credit:  American Museum of Natural History.
在奧斯本時任館長期間,他為博物館的館藏做出了極大的貢獻,並使得美國自然史博物館擁有了世界頂尖的古脊椎動物標本典藏。此外,當時頗具盛名的奧斯本還曾經登上過《時代雜誌》(TIME)的封面人物,即使是在今日,能夠獲得這項殊榮的科學家並不常見,可想見他當時在一般群眾間的聲望之高。不過,就像當時許多上層出身的白人富家子弟一般,奧斯本是個不折不扣的種族主義者、白種人至上優越論者。為了證明他所主張的意識形態,他甚至不惜花費大筆的金錢,多次派遣遠征隊深入中亞,試圖推翻人類起源於非洲的證據。

當然奧斯本並不是每次都有參與每一項野外的採集任務,在20世紀初,奧斯本雇用了許多探險家在北美的大西部採集化石,其中最具盛名的莫過於「骨頭先生」(Mr.Bones)─巴納姆‧布朗(Barnum Brown)。

巴納姆‧布朗也是一號奇怪的神祕人物,他經常在盛夏的懷俄明與亞伯達省的荒地中穿著一件厚重的獸皮大衣,同時也在兩次世界大戰中從事諜報工作。除了協助博物館採集化石之外,他也受雇於石油公司,經常過著白天採集化石、夜晚破壞敵對公司的油井與竊取商業機密的日子。就在1902年,由他親自帶領的探險隊從蒙大拿州的地獄溪組(Hell Creek Formation)找到了他有史以來最著名的發現,而這項發現即將撼動世人的目光!

在盛夏的荒地中穿著獸皮大衣搜索化石的巴納姆‧布朗。Credit:  American Museum of Natural History.


●帝王現身


從蒙大拿州道生郡(Dawson County)發現的化石是一具包含了部分頭骨的破碎骨骼,布朗在發現了這些化石以後花了三年的時間將其掘出並送至美國自然史博物館。
繪製於1906年的霸王龍骨骼復原圖,其中未發現的部分是以異特龍作為復原的依據。Credit:  Osborn H. F.  (1906).

根據少量的骨骼,奧斯本辨識出這些骨骼來自於一種肉食性恐龍。由於許多的部分仍未清理準備完成,所以奧斯本只能透過有限的素材來描述這種恐龍。他辨識出這種動物有根粗壯而強健的肱骨、恥骨末端有明顯增大,由於這些骨骼是如此的巨大,以至於他很快地意識到他正面對著一件前所未有的發現。奧斯本在其文描述道:


『我提議將這種動物列為一個新的屬:霸王龍屬(Tyrannosaurus)。藉此描述這種體型遠超越迄今任何已知之陸棲肉食動物。』



除了霸王龍之外,他還在文中簡短地描述了另一段出土於懷俄明州的下顎骨,這段下顎骨相較於另一種肉食性恐龍─異特龍(Allosaurus)有著較少的牙齒,但形狀相當的粗厚且肥大,奧斯本同樣給的這件標本一個相當浮誇的名字─強健蠻橫龍(Dynamosaurus imperiosus)。
起初被命名為強健蠻橫龍(Dynamosaurus imperiosus)的一段下顎骨,奧斯本在隔年確認這件標本與霸王龍屬於同一個物種。Credit:  Osborn H. F.  (1905).

隨著更多清理好的骨骼,奧斯本在隔年瞭解到這兩種大型的肉食恐龍其實是同樣一種動物,由於在文章中第一個首先出現的名稱具有優先權,所以雷克斯霸王龍(Tyrannosaurus rex)這個響亮的名稱被保留了下來,並沿用至今。透過這些更新的素材,奧斯本根據異特龍等大型的肉食性恐龍重建出霸王龍大致上的輪廓─一隻直立起來將近六公尺高、有著比異特龍更寬闊的頭骨,此外還有更為強健而粗曠的脖子與軀幹。
電影《金剛》(King Kong)中與巨型猩猩角力的霸王龍。Credit:  Radio Pictures.

毫無疑問的,霸王龍是爬蟲類統治大地時期君臨天下的萬王之王。而在當時,霸王龍的發現確實造成了大眾的轟動,群眾們爭相到博物館一睹牠的身影,而霸王龍也躍上了劇場的舞台出現在各種大眾通俗作品之中,甚至還在電影《金剛》(King Kong)與幻想中的巨大猩猩角力。

●身世之謎?


霸王龍生存於白堊紀末期的馬斯垂克階(Maastrichtian),距今約6800至6600萬年前,牠們是生存在地球上最後的非鳥類恐龍,牠們同時很可能是白堊紀滅絕事件小行星撞擊地球的直接受害者。你可能很難想像在時間序列上,人類與霸王龍的距離比起侏儸紀晚期相距了近一億年的異特龍更為接近。牠們就像是恐龍王朝的末代皇帝,但是在整個20世紀,我們對霸王龍的了解卻相當受限。
在亞洲體型和身體特徵都近似於霸王龍的近親─勇士特暴龍(Tarbosaurus bataar)。Credit:  Sung-hua Chiang.

除了霸王龍以外,奧斯本還描述了另一種年代稍早的大型肉食性恐龍─肉食艾伯塔龍(Albertosaurus sarcophagus)。數年之後,加拿大的古生物學家們描述了另一種霸王龍的近親─平衡蛇髮女怪龍(Gorgosaurus libratus),而在這次的發現中,科學家們首次發現了暴龍家族完整的前肢化石─一對短小纖細,以及只有兩指帶有功能的手指。在1950年代間,甚至連蘇聯的古生物學家也在蒙古及中國找到了體型幾乎與霸王龍一樣巨大的勇士特暴龍(Tarbosaurus bataar)。隨後科學家又從北美洲暴龍類的化石中辨識出了懼龍(Daspletosaurus)這個新的屬。
體型巨大的霸王龍一直以來被認為是大型獸腳類恐龍當中的異類,以至於整整一個世紀當中,科學家完全無法為牠在演化樹上找到適當的位置。Credit:  Lu Feng Shan.

上述所有的恐龍都有幾個共通點,牠們的體型都很巨大,是生態系裡的頂級掠食者。生存年代的範圍也都很接近,差不多都是白堊紀末期的坎帕階(Campanian)到馬斯垂克階。此外,牠們都生存於北方的亞洲和北美洲大陸上。而這些幾乎也代表了在霸王龍被發現的一個世紀裡面我們對暴龍這個類群的了解,牠們與其他獸腳類恐龍是如此的不同,以至於沒有人知道牠們應該被放在演化樹的哪個位置上。

 一直要到本世紀之初,我們才從岩層中找到了新的曙光!整個故事需要重新寫過,暴龍家族演化的故事接下來才正式揭開了他的扉頁…


References:

Osborn, H. F. (1905). "Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs". Bulletin of the AMNH. New York City: American Museum of Natural History. 21 (14): 259–265. hdl:2246/1464. Retrieved October 6, 2008.

Osborn, Henry Fairfield; Brown, Barnum (1906). "Tyrannosaurus, Upper Cretaceous carnivorous dinosaur". Bulletin of the AMNH. New York City: American Museum of Natural History. 22 (16): 281–296. hdl:2246/1473. Retrieved October 6, 2008.

Osborn, H. F. (1917). "Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus". Bulletin of the American Museum of Natural History. New York City: American Museum of Natural History. 35 (43): 733–771. hdl:2246/1334. Retrieved October 8, 2008.

Lambe, Lawrence M. (1914). "On the fore-limb of a carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, and a new genus of Ceratopsia from the same horizon, with remarks on the integument of some Cretaceous herbivorous dinosaurs". Ottawa Naturalist. 27: 129–135.

Lambe, Lawrence M. (1914). "On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of Stephanosaurus marginatus from the same horizon". Ottawa Naturalist. 28: 13–20.

Matthew, W. D.; Brown, B. The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta. Bulletin of the American Museum of Natural History. 1922, 46: 367–385.

Matthew, William D.; Brown, Barnum (1923). "Preliminary notices of skeletons and skulls of Deinodontidae from the Cretaceous of Alberta". American Museum Novitates. 89: 1–9

2017年9月9日 星期六

古生物檔案09─帝王肌鱷

帝王肌鱷(Sarcosuchus imperator)復原模型。Credit: Staab Studios.

學名:Sarcosuchus imperator

涵義:源自希臘文字首「肌肉」與拉丁字尾「鱷魚」

生存年代:白堊紀阿勒布階,距今約1.12億年前

發現地點:北非

體型:身長約12公尺,體重約8公噸

在許多古代文明中,鱷魚一直是強壯與力量的象徵。在古埃及鱷魚甚至被當成神祉崇拜,鱷魚神索貝克(Sobek)正是拉丁字「Suchus」的語源。相較於在近代生存於北非的尼羅鱷(Crocodylus niloticus)與西非鱷(Crocodylus suchus),在距今約1.12億年白堊紀有一種巨大的鱷魚能讓其相形見絀,龐大的身軀使牠們甚至很可能獵捕恐龍為食。

帝王肌鱷(Sarcosuchus imperator)是目前已知體型最為龐大的一種鱷魚之一。嚴格說起來,其實肌鱷並不屬於我們今天所認知的鱷目(Crocodylia),只能說是現今鱷魚的遠房親戚,但如果廣泛地把鱷形類(Crocodyliformes)包含在內的話,肌鱷的體型可能無人能出其右。
陳列於法國巴黎國立自然史博物館的帝王肌鱷標本頭骨特寫。注意其眼眶的位置以及吻部末端的凹陷處。Credit: LadyofHats. Wikimedia commons.

在二次大戰後,法籍古生物學家杜勒拉宏(Albert-Félix de Lapparent)在率領了數次的薩哈拉沙漠遠征隊中從厄拉茲組(Elrhaz Formation)帶回了數塊碎裂的頭骨、脊椎、鱗甲以及散落的牙齒,研究了這些素材的古生物學家布昂(France De Broin)認為這些標本很可能來自於一種未知的長吻鱷魚。1964年,另一具近乎完整的頭顱骨從同屬於厄拉茲組地層、位於尼日北方的葛杜法羅(Gadoufaoua)地區出土並直接被運回了法國巴黎。這件巨大的鱷魚頭骨立刻引起了布昂與塔可(Philippe Taquet)的注意,並在之後被命名為帝王肌鱷。但是除了頭骨與其他零星的化石之外,當時的科學家們對於肌鱷的解剖特徵仍無法有更進一步的了解。
帝王肌鱷目前已知的骨骼復原圖。Credit: Sereno P. et al.

直到1997年至千禧年間,由賽利諾(Paul Sereno)領軍與國家地理學會資助的遠征隊才由更多從厄拉茲組出土的化石中找到更多屬於帝王肌鱷的化石標本,這次不只有更多身體其他部分的骨骼,甚至更有不同生長階段的頭骨以供比對,這才使得我們當今能夠對於這種驚世巨鱷有更多的認識。
雄性恆河鱷的頭部特寫,牠們的吻部末端有個明顯的球狀腫塊。Credit: Wikimedia commons.

根據肌鱷的頭顱骨顯示,牠們的眼窩位於頭部略朝上緣的位置,這個構造有利於牠們浸泡在水中時觀察岸邊的獵物。如果仔細觀察帝王肌鱷的頭顱骨,除了牠長而巨大的吻部,最令人注目的莫過於吻部末端的有個壺狀的凹陷處,這個特徵相當類似於雄性恆河鱷(Gavialis gangeticus)吻部末端的球狀腫塊。然而,所有的帝王肌鱷都擁有這個特徵,這顯示它並非做為性擇的工具,目前對於這個特徵的實際功能仍不清楚,也許這個孔槽容納了增強嗅覺感官的組織器官、或者做為發聲功能共鳴之用。
全尺寸的帝王肌鱷模型與人類的體型比較,圖中二人為保羅賽利諾(Paul Sereno)及其子馬克思(Max)。Credit: Staab Studios.

此外,帝王肌鱷身上的鱗甲從頸部到尾巴中段呈現薄板狀不中斷的連續面,不同於當今現存的鱷魚,這個特徵顯得相當原始,同時也出現在許多基礎的鱷形類物種身上。賽利諾藉由肌鱷軀體上的骨板薄片推測出他們的生長模式,根據一件體型約成年大小80%的亞成體標本,他們找到了多達40條的生長輪,由此推估成年的帝王肌鱷如果要達大最大的體型很可能得花上50至60年的時間,同樣的生長模式也在其他已滅絕的巨型鱷魚身上被觀察到。
即使是像帝王肌鱷這樣的巨型鱷魚還是偶爾可能會與當地的大型棘龍科恐龍─似鱷龍(Suchomimus)競爭。Credit: Raúl Martín.

不同於恐鱷(Deinosuchus)以及普魯斯鱷(Purussaurus)等巨型的鱷魚,布蘭科(Rudemar Ernesto Blanco)等人在研究了各種現今鱷魚的身體特徵而得到的「死亡翻滾係數」("Death roll" capability indicator)顯示帝王肌鱷可能無法像前述兩者和當今大多數的鱷類一般使出「死亡翻滾」以翻轉身軀來扭下獵物身上的肉。所以帝王肌鱷很可能與其他我們所熟知的鱷魚有著截然不同的狩獵模式。

在早白堊紀的北非有著豐富的河域生態系,甚至還有許多體積比人類還大的淡水魚類,除了帝王肌鱷以外,還有至少兩種截然不同的鱷形類享有不同的生態棲位,各種植食性恐龍漫步在潮濕的內陸河流域間。儘管有著豐富的生態資源,帝王肌鱷可能偶爾還是需要與大型的棘龍科(Spinosauridae)恐龍─似鱷龍(Suchomimus)競爭。


References:

Sereno, Paul C.; Larson, Hans C. E.; Sidor, Christian A.; Gado, Boubé (2001). "The Giant Crocodyliform Sarcosuchus from the Cretaceous of Africa". Science. 294 (5546): 1516–9. Bibcode:2001Sci...294.1516S. PMID 11679634. doi:10.1126/science.1066521.

Buffetaut, E.; Taquet, P. (1977). "The Giant Crocodilian Sarcosuchus in the Early Cretaceous of Brazil and Niger" (PDF). Palaeontology. 20 (1).

Blanco, R. E.; Jones, W. W.; Villamil, J. N. (2014-04-16). "The 'death roll' of giant fossil crocodyliforms (Crocodylomorpha: Neosuchia): Allometric and skull strength analysis". Historical Biology. 27 (5): 1. doi:10.1080/08912963.2014.893300.

2017年9月4日 星期一

地獄怪客

在地球經歷過的五次大滅絕中,其中最具毀滅性、且規模最大的莫過於二疊紀與間三疊紀大滅絕事件(Permian-Triassic extinction event, P-Tr)。在這次大滅絕之後,一群被稱之為主龍形下綱(Archosauromorpha)的動物逐漸地從大災變後取得了主導權。這些爬行動物最早發源於二疊紀,並在大滅絕事件後達到高度的多樣性。在這個演化支當中包含了主龍類(Archosaurs)以及與其享有最近共同祖先的一群動物,而主龍類正涵蓋了我們最熟知的鱷魚和恐龍。
滇瓦組當中找到的散亂骨骼與印度犄角龍(Shringasaurus indicus)的骨骼復原圖。Credit: Sengupta S. et al.

印度的古生物學家暹布達(Saradee Sengupta)最近從中央邦(Madhya Pradesh)滇瓦組(Denwa Formation)數具散亂的骨骼中描述了一種奇特的動物。這些凌亂的骨架至少辨識出了七個處於不同生長階段的個體,其中的六具個體顱頂上方長著一對宛如惡魔的犄角,而體型最大、且保存最完整個個體卻缺乏這對犄角,這個獨特的特徵過去在主龍形下綱的演化支當中只有在恐龍身上發現過。
過去不曾在恐龍以外的主龍形演化支當中發現過顱頂角飾的特徵,科學家推測這對角可能是性擇的工具。Credit: Gabriel Lio.

暹布達等人將這個物種命名為印度犄角龍(Shringasaurus indicus),屬名取自梵文的「犄角」(Śṛṅga),並加上希臘文字尾的「蜥蜴」(sauros);而種小名則代表發現地印度。犄角龍有個長而粗壯的脖子,肩部的神經脊相對突出,四肢也相當壯碩,唯獨尾巴稍微短了點,活像是1960年代電影《失落的世界》(The Lost World)當中出現的怪獸。
《失落的世界》電影劇照。Credit: 20th Century Fox.

犄角龍身長大約三到四公尺,以當時陸棲動物的標準來說相對是比較巨大的。對比於牠們龐大的軀體,犄角龍的頭部短小,吻端呈現圓弧狀,從牠們的牙齒型態顯示犄角龍是一種植食動物。

對於頭頂上的那對犄角,暹布達等人認為印度犄角龍很可能是雌雄二型性的動物,她們假設長有頭角的雄性犄角龍很可能會以頭角彼此展示、鬥爭,就如同今日馴鹿或山羊等哺乳動物一般做為性擇的特徵,擁有較大頭角的個體則較有可能在這些競爭中勝出,而體型較大的雌性犄角龍則可能僅具有較小的頭角或不帶有任何的頭角。

根據文章中的分類,印度犄角龍是怪龍類(Allokotosauria)家族當中的成員。怪龍類是主龍形下綱當中一支分化的早期演化支,包含了各種特徵歧異度相當高的一群植食動物。生存於三疊紀中期,並在進入侏儸紀之前完全滅絕。牠們廣泛的分佈在亞洲、非洲、北美與歐洲,當時的大陸是整個連成一塊的超級古大陸,使得這些動物能夠四處的遷徙。
大型植食動物犄角龍的發現,有助於了解在恐龍正式統治陸地之前的生態系的多樣性。Credit: Gabriel Lio.

印度犄角龍的發現為我們帶來了許多對於三疊紀時期生物相的洞見,顯示了這些生態系在經歷了大滅絕之後的復原狀況。當然犄角龍也免不了面臨另一次在三疊紀末期的大滅絕,而將大型植食動物的寶座讓位給牠們倖存下來的近親─恐龍。

References:

Saradee Sengupta, Martín D. Ezcurra and Saswati Bandyopadhyay. 2017. A New Horned and Long-necked Herbivorous Stem-Archosaur from the Middle Triassic of India. Scientific Reports. 7, Article number: 8366. DOI: s41598-017-08658-8

Ezcurra MD. 2016. The phylogenetic relationships of basal archosauromorphs, with an emphasis on the systematics of proterosuchian archosauriforms. PeerJ 4:e1778. DOI: 10.7717/peerj.1778