Misfits?

自第一種恐龍被科學描述至今已近兩個世紀之久，從理查歐文爵士(Richard Owen)將他們稱之為「恐怖的蜥蜴」；到奧斯壯(John Ostrom)的溫血恐龍說開啟了「恐龍文藝復興」(Dinosaur renaissance)、再到20年前中國遼寧出土的第一具帶羽毛恐龍化石標本……

這段漫長的旅途中，科學家們逐步地建構起了恐龍的族譜，以便有系統的窺探牠們演化的歷程；隨著那些令人驚嘆的美麗標本與無法被現有分類法歸類的化石出土，這片大地總是不斷地提醒著人們，我們這兩個世紀以來，對於恐龍的理解也僅僅不過是滄海一粟，永遠有更多、更大的謎團等著人們去探索，誠如文豪馬奎斯(Gabriel García Márquez)所言：「世界太新，很多事物還沒有名字，必須伸手去指。」

迭戈蘇亞雷斯智利龍(Chilesaurus diegosuarez)復原模型。Credit:  Lu Feng Shan.

迭戈蘇亞雷斯智利龍(Chilesaurus diegosuarez)便屬於這樣的例子。這種生存於距今約1億4500萬年前晚侏儸紀提通階(Tithonian)的小型恐龍大約只有現今一隻大型犬般的體型。2004年被7歲大的小小探險家蘇亞雷斯(Diego Suárez)發現，當時他正和他身為地質學家的父母親在艾森大區(Aysén Region)採集樣本。蘇亞雷斯也許當時沒有想到，這種看似平凡的小型恐龍身上竟有著極其怪異的混合型解剖構造，將令古生物學界大為驚嘆！

標本號SNGM-1935的智利龍下顎。Credit: F. E. Novas et al. (2015)

2015年研究智利龍的古生物學家諾瓦斯(Fernando Novas)在其文中描述了牠錯綜複雜的身體型態：智利龍具有喙狀的吻部，鋸葉狀的牙齒顯示他是一種植食性恐龍，這個特徵很類似同時期一些基礎鳥臀類(Ornithischia)的植食性恐龍。牠的肩胛骨是細長且兩端末梢有明顯的擴張，這是獸腳類恐龍中鳥吻類(Averostrans)基群的特徵之一；但智利龍的鳥喙骨(coracoid)形狀很接近四邊形，周邊角度較為圓弧狀，卻又明顯缺乏獸腳類恐龍應有的特徵。智利龍的前肢相當壯碩，相當類似蜥腳形類(Sauropodomorpha)恐龍，前肢長度佔後肢比例的56%；此外，牠前肢的第三趾已經萎縮退化。

智利龍的腸骨末端有明顯的增大，這是獸腳類恐龍身上的常見特徵。恥骨椎根(pubic pedicle)有增長的跡象，這樣的特徵經常出現在植食性的蜥腳類、鳥臀類和鐮刀龍類(Therizinosaurid)身上；向後延伸的恥骨很像基礎的鳥臀類恐龍，這樣的特徵也出現在虛骨龍類(Coelurosauria)等比較進階的獸腳類恐龍身上，如：鐮刀龍、馳龍類(Dromaeosaurid)與近鳥類(Paravians)當中。

面對這些混雜的解剖特性，諾瓦斯等人將智利龍歸納在獸腳類恐龍當中靠近堅尾龍類(Tetanurae)基幹類群的位置上。但是將智利龍放置在基礎堅尾龍類的位置上又違背了幾個明顯屬於虛骨龍類才出現的進階特徵。另外也無法解釋那些類似於基礎鳥臀類、蜥腳形類恐龍的合併特徵。

具有多種混合特徵的智利龍。Credit:  Lu Feng Shan.

對於上述這些矛盾之處，近日英國的古生物學家巴隆(Matthew Baron)與巴雷特(Paul M. Barrett)兩人提出了另一種看法。相較於把智利龍當成是一種怪異的獸腳類恐龍，巴隆等人認為智利龍很可能其實是連結基礎鳥臀類恐龍和獸腳類恐龍的重要關鍵！

說到這，前面才零零總總列了一大堆令人費解的解剖特徵，現在又要談起鳥臀類恐龍與獸腳類恐龍之間的關係恐怕又讓許多讀者冒出更多的疑問吧？鳥臀類恐龍不是在親緣上距離獸腳類恐龍最遠嗎？

這時就不免要提醒一下，不知道是否還有人記得巴隆等人的新假說呢？其實在今年稍早在他們發表的文章中提出了一種新的看法，他們解構了傳統以骨盆作為依據特徵的分類形式，即：將恐龍分為蜥臀類與鳥臀類兩大類的傳統模式。並比對了多種早期恐龍與恐龍形類(Dinosauriformes)的解剖特徵提出了新的分類假說。在這個假說中，他們將鳥臀類恐龍與我們熟知的獸腳類恐龍並列為姊妹類群，並且建議恢復了舊有的鳥腿類(Ornithoscelida)來描述這個演化支。並將另一群早期的肉食性恐龍─艾雷拉龍類(Herrerasaurid)與蜥腳形類整併為另一個演化支，即現在的蜥臀類。

而他們認為這個無論如何都無法被適當歸類的迭戈蘇亞雷斯智利龍正是佐證這項假說可能的關鍵！在他們的分析下，智利龍不再屬於基礎的堅尾龍類，而是屬於基礎鳥臀類恐龍與獸腳類恐龍分化後的一個未知的早期演化支，如此才解釋了為何會有這麼混雜的解剖特徵同時出現在智利龍身上。

同樣也具有角質喙的植食性獸腳類─難逃泥潭龍(Limusaurus inextricabilis)。Credit: Levi Bernardo. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

如果巴隆等人的假說成立，那麼未來我們或許可以回頭檢視那些分類上有疑慮、或者帶有基礎鳥臀類特徵的獸腳類恐龍，例如：早侏儸紀目前被分類為鐮刀龍超科的峨山龍(Eshanosaurus)，以及同樣也帶有角質喙的植食性獸腳類─泥潭龍(Limusaurus)。

References:

Baron M. G, Barrett P. M. (2017), A dinosaur missing-link? Chilesaurus and the early evolution of ornithischian dinosaurs. Biol. Lett. 13: 20170220. doi:10.1098/rsbl.2017.0220.

Novas, F.E., Salgado, L., Suarez, M., Agnolín, F.L., Ezcurra, M.D., Chimento, N.R., de la Cruz, R., Isasi, M.P., Vargas, A.O., and Rubilar-Rogers, D. 2015. An enigmatic plant-eating theropod from the Late Jurassic period of Chile. Nature 522: 331-334. doi:10.1038/nature14307

恐龍分類大革命？

自理查歐文(Richard Owen)爵士於1842年創立「恐龍」(Dinosauria)此一類群起，越來越多的恐龍化石在英格蘭與西歐各地被發現，當時的科學家也開始逐漸發覺這群動物的高度多樣性。如果要進一步了解這些獨特的滅絕動物，建立新的分類絕對是必要的，於是眾多的科學家開始以牙齒或足部的結構作為區辨的方式，試圖區隔各種不同的恐龍。像美國知名的古生物學家馬許(Othniel Charles Marsh)就利用這點將所有的恐龍大致被歸類為三個演化支，分別為：獸腳類(Theropod)、蜥腳類(Sauropod)與鳥腳類(Ornithopod)。

傳統上以解剖特徵作為依據的恐龍演化樹。Credit: Sereno P. et al.

1888年，英國古生物學家哈利希里(Harry Seeley)建立了以骨盆形式作為依據的分類方式，將所有的恐龍區分為蜥臀目(Saurischia)與鳥臀目(Ornithischia)兩大類，開啟了當代恐龍分類的濫觴。於是獸腳類和蜥腳類恐龍基於骨盆的形式較類似原始的爬行動物而被併入蜥臀目底下，鳥臀目則被認為是另一個獨立的演化支。不同於當時多數科學家的想法，希里認為「恐龍」其實是一個主龍類(Archosauria)底下的人工分類，而非享有一個共同祖先的演化支。

這個將恐龍視為複系群的概念直到「恐龍文藝復興」(Dinosaur renaissance)才被推翻，而鳥類與恐龍之間的關係也被重新確立，恐龍被重新定義為「包含了恐怖三角龍(Triceratops horridus)與家麻雀(Passer domesticus)的最近共同祖先，以及其最近共同祖先的所有後代」。但是將恐龍歸納為蜥臀目與鳥臀目兩個分類單元的概念仍完整地保留了下來，並沿用了整整一百多年。

巴隆等人(Baron, M. G. et al)發表的新假說，鳥臀目恐龍就像夾心一樣落在「蜥臀目」恐龍中間。Credit: Nobumichi Tamura.

今日發表於《自然》(Nature)期刊上一份新的研究很可能將撼動既有的傳統分類法！劍橋大學(University of Cambridge)和倫敦自然史博物館(Natural History Museum, London)的研究員巴隆(Matthew Baron)等人重新檢視了七十多種基礎的恐龍與恐龍形類(Dinosauriformes)共457項解剖特徵，並重新提出了全新的分類方式。

「鳥腿類群」的解剖特徵比較。Credit: Baron, M. G. et al.

不同於現行的分類方式，巴隆等人將蜥腳形類(Sauropodomorpha)與那些傳統上認為較接近獸腳類恐龍的艾雷拉龍科(Herrerasauridae)組織為同一系群；而原先被認為與鳥類親緣關係上較疏遠的鳥臀類恐龍則與獸腳類恐龍並列為姊妹類群。在研究中，巴隆等人找到了21個明確的共衍徵來支持鳥臀類與基礎獸腳類恐龍之間的關係，並指出艾雷拉龍科和基礎蜥腳形類演化支骨盆型態上與獸腳類恐龍的相似性很可能只是趨同演化的結果而非共有衍徵。並建議恢復已經棄置不用的鳥腿類群(Ornithoscelida)來描述這個演化支。

鳥腿類一詞源自於演化生物學的巨擘湯瑪斯赫胥黎(Thomas Henry Huxley)，創建於1869年。作為鳥類起源於爬行動物的支持者，赫胥黎原先將這個分類單元用以描述鳥類與那些親緣關係上較為親近的爬行動物，其中包含了：美頜龍科(Compsognatha, 現稱Compsognathidae)、禽龍科(Iguanodontidae)、斑龍科(Megalosauridae)與腿龍科(Scelidosauridae)。

根據巴隆等人的假說，艾雷拉龍的骨盆結構與食性很可能與獸腳類恐龍僅是趨同演化的結果。Credit: Sergey Krasovskiy.

如果巴隆等人的假設為真，那按照現行的定義方式，包含艾雷拉龍科與蜥腳形類的恐龍將被排除於恐龍總目之外，勢必得針對現行的分類定義做出適度的修正。所以巴隆根據這樣的分析提出的修正提議如下：

1.恐龍總目(Dinosauria)：至少涵蓋了所有包含家麻雀(P. domesticus)、恐怖三角龍(T. horridus)和卡內基梁龍(Diplodocus carnegii)在內的所有物種。

2.鳥腿類(Ornithoscelida)：至少涵蓋了所有包含家麻雀(P. domesticus)與恐怖三角龍(T. horridus)在內的所有物種。

3.蜥臀類(Saurischia)：涵蓋了所有親緣上較接近卡內基梁龍(D. carnegii)而遠離恐怖三角龍(T. horridus)的所有物種。

4.獸腳類(Theropoda)：涵蓋了所有親緣上較接近家麻雀(P. domesticus)而遠離恐怖三角龍(T. horridus)或卡內基梁龍(D. carnegii)的所有物種。

5.鳥臀類(Ornithischia)：涵蓋了所有親緣上較接近恐怖三角龍(T. horridus)而遠離家麻雀(P. domesticus)或卡內基梁龍(D. carnegii)的所有物種。

6.蜥腳形類(Sauropodomorpha)：涵蓋了所有親緣上較接近卡內基梁龍(D. carnegii)而遠離家麻雀(P. domesticus)、恐怖三角龍(T. horridus)或伊斯基瓜拉斯托艾雷拉龍(Herrerasaurus ischigualastensis)的所有物種。

7.艾雷拉龍科(Herrerasauridae)：至少涵蓋了所有包含伊斯基瓜拉斯托艾雷拉龍(H. ischigualastensis)與普氏南十字龍(Staurikosaurus pricei)在內的所有物種。

雖然這樣的分類法或許填補了部分早期恐龍演化關係上的鴻溝，但這樣的劃分又能說明什麼事呢？

鳥臀類的三角龍或許比原先想像的更靠近鳥類？Credit: Lucifer Monzala.

其中不得不談的便是關於恐龍身上的覆蓋物，目前除了獸腳類恐龍以外，部分鳥臀類恐龍身上也具有鬃毛狀的覆蓋物。由於過去一直認為這些鳥臀類恐龍親緣關係與鳥類和獸腳類恐龍較遠，而無法解釋其身上的針狀鬃毛是否和羽毛為同源結構。但既然艾雷拉龍科與蜥腳形類在關係上遠離鳥腿類，便可解釋這些鳥臀類恐龍身上的覆蓋物其實也是一種原始的羽毛以及長久以來只在蜥腳類恐龍身上只找到鱗片的緣故了。

看了這麼多複雜的定義是不是有點暈頭轉向？當然現階段要驗證這個新的種系分析正確與否仍言之過早，同時也必須謹記在一百多年前馬許或希里試圖運用解剖特徵來建構祖徵與裔徵之間的關係有其時代背景。本研究最大的目的在於重新導入當代支序學的概念來重新梳理基礎恐龍以及其下各個演化支彼此之間的關聯性，並非全盤否定與推翻過去我們對恐龍的既定認知。

科學的過程便是不斷的懷疑與辯證，在生物學的領域裡高階分類單元的異動其實並不罕見，此一研究開啟了我們重新檢視基礎分類學定義的開端，可以想見後續還有更多可以深入探討之處！


References:

Baron, M. G., Norman, D. B. & Barrett, P. M. 2017. A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution. Nature doi:10.1038/nature21700

原來牠們不是恐龍！？

上次跟各位談到大雄的皮之助─鈴木雙葉龍(Futabasaurus suzukii)一類的蛇頸龍其實是胎生動物，該文引起熱烈的回響其實出乎我的意料之外，還感謝各位的厚愛。是說因為考量到原本這個粉絲團按讚的成員多半是生科或相關背景的讀者，所以在該文中就沒有特別說明，故今天特別再寫一個新的主題來解釋這個有點尷尬的小誤會。

「其實大雄的恐龍─皮之助，根本不是恐龍。」

會有這樣的誤會，其實並不能怪一般人，我們的大眾傳媒總是習於把那些已滅絕的古生物與恐龍做連結藉此吸引大眾的目光、提升點閱率，所以連帶著那些在一般人想像中長滿鱗片並有著張牙利爪的恐怖怪獸都被描述為「恐龍」。事實上就連探索頻道(Discovery Channel)的科普節目都曾錯誤的將蛇頸龍誤當成恐龍，並大肆的作為噱頭為節目宣傳。然而其實恐龍在科學上是具有清楚的定義一群動物，這樣的錯誤就像是指稱會下蛋的鴨嘴獸是爬蟲類、蠕動身軀的蛇被稱為蟲類、鯨魚被誤當成魚類一樣荒謬。

只有圖中圈起來的動物才能算是恐龍喔！Credit: Wikipedia. Edited by myself.

根據理察歐文爵士(Richard Owen)起先最早的定義，恐龍是「斑龍(Megalosaurus)與禽龍(Iguanodon)的最近共同祖先與其後代」。根據現在主流的種系發生學，恐龍被定義為包含了三角龍(Triceratops)與現代鳥類的最近共同祖先，以及其最近共同祖先的所有後代。由於蛇頸龍與其所隸屬的鰭龍超目(Sauropterygia)老早就與恐龍的最近共同祖先分家了，所以他們並不是恐龍。同樣的，翼龍也不是恐龍，只有圖表中紅圈範圍內的生物才有資格被稱之為恐龍。

根據這個定義，恐龍又可以按照骨盆的形式而被分成兩類：蜥臀目(Saurischia)與鳥臀目(Ornithischia)。

典型蜥臀目恐龍的骨盆樣式。Credit: Fred the Oyster. Gallery, CC BY 4.0, wikimedia commons.

蜥臀目的恐龍骨盆構造比較近似於恐龍的早期祖先，恥骨朝前。這個分類包含了所有的獸腳亞目(Theropoda)、原蜥腳類(Prosauropoda)和蜥腳亞目(Sauropoda)。其中特別要說明的是，現代的鳥類其實是獸腳亞目恐龍的後裔，而鳥類的恥骨其實正好與典型的蜥臀目恐龍相反，是往後延伸的。這樣的特徵也曾在獸腳類的恐龍當中獨立演化過幾次，其中包刮了鐮刀龍超科(Therizinosauroidea)和最接近鳥類的馳龍科(Dromaeosauridae)。

鳥臀目恐龍的骨盆。Credit: Fred the Oyster. Gallery, CC BY 4.0, wikimedia commons.

而另一類鳥臀目則是因為骨盆的構造類似鳥類，恥骨向後延伸，故而得名。雖然這個特徵只是趨同演化的結果，但鳥臀目恐龍的恥骨多了一塊向前突出的部分，而這個部分並不存在鳥類身上。雖然有些可能是雜食性動物，但大多數的鳥臀目恐龍皆是植食動物。鳥臀目包含了著名的劍龍類(Stegosauria)、甲龍類(Ankylosauria)，還有包含了鴨嘴龍類(Hadrosauroid)在內的鳥腳下目(Ornithopoda)，以及涵蓋了厚頭龍類(Pachycephalosauria)與角龍類(Ceratopsia)的頭飾類(Marginocephalia)。

希望這樣大家就比較不會搞混了，並非所有史前動物都是恐龍呢。


References:

Benton, Michael J. (2004). "Origin and relationships of Dinosauria". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter and Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 7–19. ISBN 0-520-24209-2.