現實對虛構？透視巨齒鯊的幕後真實性

自從《大白鯊》(Jaws)轟動影壇以來，以鯊魚作為主角的動物災難驚悚電影蔚為風潮。除了《大白鯊》系列的續集，到90年代後的《水深火熱》(Deep Blue Sea)和近年的《絕鯊島》(The Shallows)等好萊塢高成本大片，更別提低成本製作的B級電影與氾濫成災的《風飛鯊》(Sharknado)系列。人們對於鯊魚的喜愛顯然不曾退燒，於是這回便將史蒂芬艾騰(Steve Alten)知名的《巨齒鯊》(Meg)系列小說搬上大螢幕，並找來了武打巨星傑森史塔森(Jason Statham)主演，一搏自馬里亞納海溝深處倖存的遠古巨齒鯊(Megalodon)。

《巨齒鯊》電影海報。Credit: Warner Bros. Pictures.

當然你可以盡情地把腦袋放空享受一場一百多分鐘的爆米花電影，不過你或許會在看完電影之後對巨齒鯊這種神祕的遠古生物的真實面貌感到好奇，這種動物到底跟電影中的形象有什麼不同？電影中的描述又有多接近現實中的巨齒鯊呢？

巨齒鯊最為人所知的莫過於牠驚人的雙顎以及碩大的牙齒，而這也幾乎是大多數已知的化石紀錄所透露出的全部，除此之外僅有糞化石與少數的脊椎骨被發現。巨齒鯊如果張開他的血盆大口能直接吞下整輛汽車；牠們的牙齒像是個巨大的三角形平板，最大的甚至有18公分，就像今日許多的鯊魚一樣，巨齒鯊的口中佈滿了數排的齒列，他們一生能夠不斷地替換牙齒，儘管時至今日他們已經滅絕了200萬年，但他們鋒利的牙齒仍埋藏在岩層中割傷那些大意的採集者。

巨齒鯊的糞化石，注意糞便上螺旋的紋路，這是非硬骨魚腸道形狀所導致的特徵。Credit: James St. John. CC BY 2.0, wikimedia commons.

在電影《巨齒鯊》中，巨齒鯊看起來就像是一隻放大版的大白鯊。由於巨齒鯊的牙齒型態與現存的大白鯊(Carcharodon carcharias)相當類似，所以長期以來科學家一直認為兩者很可能是親緣關係較為接近的動物。但事實上，近年的研究顯示巨齒鯊的牙齒型態與大白鯊很可能僅是趨同演化的結果，在血緣關係上可能比較接近身形較為苗條的鯖鯊(Isurus)。所以巨齒鯊的身軀很可能相較於電影中的曲線更為流線、細緻，而不像大白鯊那麼渾圓壯碩。

巨齒鯊的現存近親之一─尖吻鯖鯊(Isurus oxyrinchus)。Credit: Mark Conlin, SWFSC Large Pelagics Program. U.S. National Oceanic and Atmospheric Administration.

那如果巨齒鯊實際上沒有電影中的孔武有力，那麼是不是就代表電影中誇大了巨齒鯊的表現呢？

那倒也不一定，古生物學家根據現存的化石推估他們的咬合力大約是現存大白鯊的10倍，這顯示巨齒鯊是目前已知的動物中咬合力最強大的一種動物，遠勝於陸棲的鱷魚和霸王龍(Tyrannosaurus rex)。擁有這樣的咬合力，絞碎一艘遊艇對巨齒鯊來說簡直易如反掌。

而其他的化石證據也顯示，這些遠古巨鯊的狩獵行為遠比今日的大白鯊更為大膽。在電影中，巨齒鯊會直接衝撞船隻或潛艇等方式攻擊主角們，根據中新世部分大型的鯨豚骨骼化石上的損傷發現巨齒鯊的確很可能會直接以蠻力衝撞牠們的獵物，並直接以強健的雙顎咬碎肋骨與內臟，而不會刻意挑選柔軟的部位攻擊。

那今天還可能會有像巨齒鯊這樣的巨大鯊魚潛藏在海溝的深處嗎？巨齒鯊生活在溫暖的淺水海域，而非海底的深處。在上新世以後海水溫度降低與海平面下降使得食物來源減少，現代顯然不太可能還有任何的巨齒鯊得以存活。而牠們的身體構造也無法應付深海中龐大的壓力，所以潛藏在海溝深處這樣的情節僅止於科幻作家的浪漫幻想。

發現於義大利的西托克逆戟鲸(Orcinus citoniensis)是一種已經滅絕的原始虎鯨。Credit: Ghedoghedo. CC BY 3.0, wikimedia commons.

儘管牠們曾經在海洋中所向披靡，但在中新世後期，巨齒鯊得和利維坦鯨(Livyatan)這種巨型的掠食性抹香鯨競爭海洋霸主的地位。這種鯨魚光是頭部就長達三公尺，還具有長達30公分的巨大利齒。到了上新世，像虎鯨(Orcinus)這樣能夠群體狩獵的鯨豚更壓縮了巨齒鯊的生存空間，使得這些史前的巨大鯊魚最後也難逃滅絕的命運。

References:

Bendix-Almgreen, Svend Erik (1983). Carcharodon megalodon from the Upper Miocene of Denmark, with comments on elasmobranch tooth enameloid: coronoi'n. Bulletin of the Geological Society of Denmark. Copenhagen: Geologisk Museum. 32: 1–32.

Nyberg K. G.; Ciampaglio C. N.; Wray G. A. (2006). Tracing the ancestry of the great white shark, Carcharodon carcharias, using morphometric analyses of fossil teeth. Journal of Vertebrate Paleontology. 26 (4): 806–814. doi:10.1671/0272-4634

Wroe, S. et al. (2008). Three-dimensional computer analysis of white shark jaw mechanics: how hard can a great white bite?. Journal of Zoology. 276 (4): 336–342. doi:10.1111/j.1469-7998.2008.00494.x

Ehret D. J.; Hubbell G.; Macfadden B. J. (2009). Exceptional preservation of the white shark Carcharodon from the early Pliocene of Peru. Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (1): 1–13. doi:10.1671/039.029.0113

古生物檔案06─巨齒鯊

巨齒鯊的復原模型。Credit: PNSO 益鳥科學藝術.

學名：Carcharodon megalodon / Carcharocles megalodon

涵義：源自希臘文「巨大的牙齒」

生存年代：早中新世至上新世，距今約2300至260萬年前

發現地點：世界各地

體型：未知，至少長達12公尺以上

板鰓亞綱(Elasmobranchii)大概是軟骨魚當中最著名的一個演化支，這個類群包含了大家最熟悉的鯊魚與魟魚。正如其名，牠們長著板狀的魚鰓，並有著5到7列的成對鰓裂，體表看似光滑，但其實表面佈滿了盾狀的細小鱗片，這些小鱗片上有個脊柱狀的錐形結構。許多雄性的鯊魚有個特化的腹鰭稱之為「鰭媾器」(clasper)，這個腹鰭延長的部分可以在交配時傳遞精液。

鯊魚腹鰭上的鰭媾器。Credit: Jean-Lou Justine. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

不同於其他的硬骨魚使用魚鰾來調節身體的浮力，鯊魚和魟魚有個富含油脂的肝臟可以供給牠們所需的浮力，使牠們靈活的在水中上浮或下潛。此外，牠們最突出的身體特徵莫過於背上堅挺的硬背鰭，雖然這個標誌性的背鰭儼然是牠們最具代表性的文化象徵，但牠們也時常因為這個「魚翅」而遭來殺生之禍。

鯊總目(Selachimorpha)最早的化石紀錄可以追溯到3.7億年前的泥盆紀中期，目前對於牠們的起源仍不清楚。除此之外，因為軟骨相當不易形成化石，所以軟骨魚的化石紀錄經常只有牙齒與其他較堅硬的部位，鮮少有骨骼保存。雖然多數早期的鯊魚在二疊紀與三疊紀之間的滅絕事件當中消失，但牠們仍在侏儸紀時期達到另一個多樣性的高峰。其中目前已知體型最大的鯊魚是生活在在中新世的巨齒鯊(Carcharodon megalodon)。

以大白鯊軟骨為復原依據的巨齒鯊骨骼復原模型。Credit: Calvert Marine Museum. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

在世界各地都能找到巨齒鯊的牙齒，顯示牠們曾經是一群極為成功的動物。巨齒鯊的牙齒雖然外觀長得很像大白鯊的牙齒，但尺寸相當巨大，是化石蒐藏者喜愛的收藏品，可長達18公分，也是所有鯊魚之中最大的。雖然經常可以在各種大眾媒體上看到巨齒鯊的身影，但其實目前已知的巨齒鯊化石除了牙齒以外就只有幾節礦化的脊椎骨以及一些糞化石。

因為除了牙齒以外的素材稀少，目前對巨齒鯊的分類仍有許多爭議。傳統上，巨齒鯊被認為是現存大白鯊(Carcharodon carcharias)的親戚，但1988年一具出土於祕魯西南方的哈貝爾噬人鯊(Carcharodon hubbelli)化石顯示現存的大白鯊可能與那些古老的鯖鯊(Isurus)關係較為密切，而離巨齒鯊較遠，其中牙齒結構的相似性很可能只是趨同演化的結果。所以目前有些學者建議將巨齒鯊改納入擬噬人鯊屬(Carcharocles)之內，不過這樣的分類法仍有些意見上的分歧。

美國魚類學家貝什佛德狄恩(Bashford Dean)與他復原的巨齒鯊頜骨。Credit: Bashford Dean (1923).

巨齒鯊不僅是最大的鯊魚，很可能同時也是目前已知最大的魚類。儘管現在學界普遍認為當年狄恩(Bashford Dean)重建的頜可能明顯過大，但近期一些較新式的重建仍顯示這種鯊魚體型在12公尺以上，比起侏儸紀時期的利茲魚(Leedsichthys)還大。中新世許多大型的鯨豚骨骼身上都能找到巨齒鯊的齒痕甚至是鑲在上面的牙齒，牠們當時在海中幾乎無所畏懼。牠們的咬合力相當巨大，根據從一隻大型鯨魚身上發現的齒痕顯示巨齒鯊的獵食策略遠比現今的大白鯊更為大膽，牠們會直接以強健的雙顎咬碎肋骨與內臟而不會刻意挑選柔軟的部位攻擊。

雖然作為食物鏈上的頂級掠食者，但其實巨齒鯊仍須面對各種來自環境上的挑戰。也因為面臨來自巨齒鯊的威脅，海中的鯨豚也在這個時期發展出高度的多樣性，在中新世的末期甚至還出現了像利維坦鯨(Livyatan)這樣的巨型掠食性抹香鯨與其競爭。隨著上新世海水溫度降低與海平面下降使的食物來源減少，這種巨型的掠食者還是逃不過滅絕的命運，在各地留下巨大的牙齒供後人瞻仰。


References:

Bendix-Almgreen, Svend Erik (1983). Carcharodon megalodon from the Upper Miocene of Denmark, with comments on elasmobranch tooth enameloid: coronoi'n. Bulletin of the Geological Society of Denmark. Copenhagen: Geologisk Museum. 32: 1–32.

Nyberg K. G.; Ciampaglio C. N.; Wray G. A. (2006). Tracing the ancestry of the great white shark, Carcharodon carcharias, using morphometric analyses of fossil teeth. Journal of Vertebrate Paleontology. 26 (4): 806–814. doi:10.1671/0272-4634

Wroe, S. et al. (2008). Three-dimensional computer analysis of white shark jaw mechanics: how hard can a great white bite?. Journal of Zoology. 276 (4): 336–342. doi:10.1111/j.1469-7998.2008.00494.x

Ehret D. J.; Hubbell G.; Macfadden B. J. (2009). Exceptional preservation of the white shark Carcharodon from the early Pliocene of Peru. Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (1): 1–13. doi:10.1671/039.029.0113