2016年10月16日 星期日

禽鳴

鳥類在距今1億5000萬年前是由一支小型的獸腳類(Theropod)恐龍演化而來,這樣的想法在當今的科學界以普遍為主流所接受。在過去的二十年以來,許多新出土的化石證據已經填補了在恐龍與現代鳥類之間形態、功能與時間序列上的空白。時至今日,科學界已辨識出超過鳥類一萬多種以上的物種,牠們幾乎可以說是當代最華麗、也最具多樣化的四足類(Tetrapod)動物。

儘管這樣這樣的概念在《侏羅紀公園》(Jurassic Park)之後才普遍被大眾文化接納,但事實上遠在維多利亞時代,赫胥黎(Thomas Henry Huxley)早就已經提出過恐龍是鳥類近親這樣的概念,乃至於派考夫特(William Plane Pycraft)和諾普查男爵(Franz Nopcsa)在1910年代間都提出過「原鳥」(Pro-Aves)這樣概念性的假想生物。
海爾曼(Gerhard Heilmann)筆下的假想生物─原鳥(Pro-Aves),繪製於1916年。Credit: Gerhard Heilmann.

「鳴管」(Syrinx)一詞便是出自於赫胥黎之手,這個位於氣管的構造是鳥類獨有的,鳴管主要由一組軟骨環、結締組織和肌肉構成。藉由這個構造,使得有些鳥類能夠發出各種複雜的聲音,其中鸚鵡、烏鴉以及八哥等鳥類能夠模仿人類說話也是因為這個高度發達的發聲構造。

雖然軟骨組織在一般情況下並不容易保存下來,但是在某些礦物含量較高的環境中,鳴管的軟骨環還是能夠順利地保存在化石當中,目前發現最古老的化石化鳴管是在一種名叫南極維加鳥(Vegavis iaai)的白堊紀鳥類身上。值得一提的是,除了維加鳥之外,所有已知的鳴管化石痕跡都是在非鳥類恐龍滅絕以後的物種上發現的。
南極維加鳥(Vegavis iaai)與恐龍一同生活的復原圖像。Credit: Kazuhiko Sano.

維加鳥是一種雁型目(Anseriformes)的鳥類,所以牠們是現今鴨子、鵝與雁類的古老近親,生存於白堊紀最末期的馬斯垂克階(Maastrichtian),距今約6800至6600萬年前。在1992年,維加鳥的化石在南極洲西部的維加島(Vega Island)上被一支隸屬於阿根廷南極觀測站(Instituto Antartico Argentino, IAA)的探險隊發現,但是直到2005年,這具化石才被克拉克(Julia Clarke)描述與命名,而這具副鳴管的化石痕跡直到2013年才被克拉克注意到。
維加鳥化石當中的鳴管(Syrinx)。Credit: Clarke et al. 2016.

維加鳥左右不對稱的鳴管顯示,牠們可以發出兩種不同聲源的鳥鳴聲,這個特色有助於比對各種現生鳥類以及其他保存有鳴管的已滅絕鳥類。

雖然克拉克與她的研究團隊也試圖找尋恐龍身上是否也具有鳴管這樣的構造,但目前仍一無所獲。一般相信這個構造可能是鳥類自恐龍分化出來以後才衍生出來的器官,因為科學家仍未能在同時期的恐龍身上找到像鳴管這樣的構造,所以恐龍很有可能無法發出像現代鳥類那樣的禽鳴聲。
維加鳥鳴管的特寫。Credit: Clarke et al. 2016.

有趣的是,克拉克的同行李德(Tobias Riede)在今年稍早時也發表了一份研究顯示一部分的恐龍似乎也能透過類似鴕鳥或環頸斑鳩以壓縮空氣的方式閉著嘴巴發出聲音,透過這種方式,即便沒有鳴管也能發出咕咕聲。

克拉克也表示,透過對發聲行為的演化研究,我們也得以觀察到其他生理解剖構造的改變,關於鳥類起源的研究取徑絕對不僅是只透過飛行和羽毛的演變而已,還有更多題材有待人們去探索。


References:

Clarke, J. A., C. P. Tambussi, J. I. Noriega, G. M. Erickson, and R. A. Ketcham. 2005. Definitive fossil evidence for the extant avian radiation in the Cretaceous. Nature 433:305-308.

Tobias Riede, Chad M. Eliason, Edward H. Miller, Franz Goller and Julia A. Clarke. 2016. Coos, booms, and hoots: The evolution of closed-mouth vocal behavior in birds. Evolution. DOI: 10.1111/evo.12988

Julia A. Clarke, Sankar Chatterjee, Zhiheng Li, Tobias Riede, Federico Agnolin, Franz Goller, Marcelo P. Isasi, Daniel R. Martinioni, Francisco J. Mussel and Fernando E. Novas. Fossil evidence of the avian vocal organ from the Mesozoic. Nature, 2016 DOI: 10.1038/nature19852

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