脫穎而出的早期恐龍

大概在距今約兩億五千萬年前的三疊紀，雖然已經有部分的恐龍在遼闊的大地上漫遊，相較於其他鑲嵌踝類主龍(Crurotarsi)，恐龍其實是邊緣的小角色。在卡尼階(Carnian)以前，恐龍的數量其實相當稀少，一直要到諾尼階(Norian)以後算是真正的成為主宰。

曾經有段時期，人們認為恐龍之所以能夠成為優勢物種乃是由於他們能夠直立行走，雖然這個理論看似很有道理，但實際上鑲嵌踝類主龍之中不少成員，包括有著堅硬骨板的堅蜥目(Aetosauria)、二足行走的蘇牟龍類(Shuvosaurid)和掠食性的勞氏鱷類(Rauisuchia)也都能夠直立行走。那麼恐龍究竟是如何在眾多發展更多元、同時也更具優勢的其他主龍類(Archosauria)之中脫穎而出呢？近期刊登在《美國國家科學院院刊》(Proceedings of the National Academy of Sciences, PNAS)上的研究或許為這個問題提出了一個可能的解釋。

成群結隊的腔骨龍。Credit: BBC, from Walking with Dinosaurs.

維吉尼亞理工學院(Virginia Tech)的地質學家葛里芬(Christopher Griffin)和涅斯彼特(Sterling Nesbitt)分析了174隻不同生長階段的腔骨龍(Coelophysis)，以重建這些早期恐龍的生長模式。透過個體發生序列分析(Ontogenetic sequence analysis)，葛里芬與涅斯彼特比對了另外兩種現存的鳥類和一種鱷魚。

他們發現這些腔骨龍在生長過程的變異程度遠高出鱷魚和鳥類等現存的近親，部分還在發育的亞成年腔骨龍甚至體型比起那些已經完全成長的腔骨龍還要大，而有些已成年的腔骨龍卻仍然具有嬌小的體態。這顯示了腔骨龍一類的早期恐龍或許比起其他同時期的動物在生長模式上具有較大的多樣性，而正因為這個特點，使得這些早期恐龍得以挨過三疊紀晚期乾燥、二氧化碳濃度又高的嚴峻外在環境。而那些較晚出現的獸腳類恐龍，例如異特龍(Allosaurus)與霸王龍(Tyrannosaurus)當中並不存在這樣的情形。相反的，他們與現代的鳥類較為相似，在生長模式上都較為單一、變異性較低。

腔骨龍的新模式標本，腹腔內仍含有未消化完的食物。Credit: Ballista. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

涅斯彼特也表示，要揭開恐龍如何成為陸地主宰的謎題，高多樣化的生長模式或許是使他們得以成功的要素之一。然而，我們仍難以確認這樣的性狀是為了因應外在環境的演變或僅只是純屬巧合，並使得恐龍得以稱霸接下來的1億5000萬年。


References:

Christopher T. Griffina, and Sterling J. Nesbitt. (2016). Anomalously high variation in postnatal development is ancestral for dinosaurs but lost in birds. PNAS, vol. 113 no. 51, 14757-14762. DOI:10.1073/pnas.1613813113