帽子戲法

雖然雙脊龍(Dilophosaurus)因為麥可克萊頓(Michael Crichton)的小說與電影《侏羅紀公園》(Jurassic Park)一躍成為恐龍界的明星，但其實科學上對於這種恐龍的認識仍很有限，至今仍不太確定牠在演化上確切的位置。在傳統的分類法當中，雙脊龍被放置在腔骨龍總科(Coelophysoidea)當中比較靠近堅尾龍類(Tetanurae)的位置上，是相對先進的獸腳類恐龍。

電影《侏羅紀公園》當中出現的雙脊龍。Credit: Stan Winston Studio. Universal Pictures.

牠們大概是恐龍在侏羅紀時期稱霸陸地後最早的一批大型獸腳類恐龍，相較於電影中描繪的形象，牠們身長大約六至七公尺，顯然不是能塞進汽車當中的小動物，當然也沒有任何科學證據顯示牠們的頸部帶有褶邊的傘狀薄膜或能像眼鏡蛇般射出毒液。

皇家泰瑞爾古生物學博物館展示的月面谷雙脊龍(Dilophosaurus wetherelli)。Credit: Emily Willoughby. Gallery, CC BY 2.0, wikimedia commons.

其實在中國雲南的祿豐組(Lufeng Formation)也有一種跟雙脊龍長得非常類似的恐龍，名叫三疊中國龍(Sinosaurus triassicus)，原先被中國的古生物學家胡紹錦命名為「中華雙脊龍」("Dilophosaurus" sinensis)，並歸類在雙脊龍屬下。牠們的頭頂上同樣有著一對半月形的頭飾，在與體型與身體結構上也頗為相似，以至於現在仍有些科學家認為牠們應該被歸類為雙脊龍屬。

香港科學館展示的中國龍。Credit: Laikayiu. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

三疊中國龍這個物種最早由中國古生物學之父楊鍾健於1948年所描述命名，種小名中的三疊係指最初鑑定標本的年代，一直以來常被認為是個疑名，直到近年才被鑑定為有效種。相較於生存於北美洲的雙脊龍，中國龍具備許多較為衍化的特徵，牠們的顴骨前端並未接觸眶前孔邊緣，此外上顎的牙齒完全在淚骨垂直線前結尾，不像雙脊龍那樣延伸至眼眶的下方。所以中國龍被認為是相當基礎的堅尾龍類，與在南極洲發現另一種也帶有頭飾的冰脊龍(Cryolophosaurus)並列為姊妹屬，而不像雙脊龍被排除在堅尾龍類之外。

從正面看中國龍頭部，牠們的頭骨寬度相當地單薄。Credit: Jeff Kubina. Gallery, CC BY 2.0, wikimedia commons.

相較於鱷魚或大家較熟知的霸王龍(Tyrannosaurus)，大多數獸腳類恐龍的頭骨寬度其實相當狹窄，雙脊龍與中國龍的前顎骨有個溝狀的槽，也許能幫助牠們撕咬獵物，以獵捕那些體型相對較大的基礎蜥腳形類(Sauropodomorpha)恐龍。

最近雲南楚雄彝族自治州的馮家河組(Fengjiahe Formation)發現了另一種也帶有頭冠的獸腳類恐龍，這件標本包含了部分的頭骨與一段下顎，根據眼眶上緣殘缺的部分顯示這種恐龍也具有向上延伸的冠狀頭飾。相較於中國龍，這種恐龍的上顎骨比起中國龍更高聳，牠的顳孔也較小，王國付等人將這種恐龍命名為「安龍堡雙柏龍」(Shuangbaisaurus anlongbaoensis)，屬名與種小名皆是以當地的地名為名。

安龍堡雙伯龍的模式標本CPM C2140ZA245。Credit: Wang, You, Pan & Wang. (2017).

在侏儸紀時期，這些獨特的冠狀頭飾似乎在獸腳類的演化支中相當的流行，除了前面提到的幾個種類之外，石樹溝組(Shishugou Formation)的基礎堅尾龍類─單脊龍(Monolophosaurus)和另一種原始的暴龍類(Tyrannosauroidea)─冠龍(Guanlong)也都具備類似的冠狀頭飾，希望雙柏龍的發現有助於釐清這些獸腳類恐龍的頭飾究竟是同源結構抑或僅是趨同演化的結果。


References:

Smith, N.D., Makovicky, P.J., Pol, D., Hammer, W.R., and Currie, P.J. (2007). The dinosaurs of the Early Jurassic Hanson Formation of the Central Transantarctic Mountains: Phylogenetic review and synthesis. Short Research Paper 003, 5 p.; doi:10.3133/of2007-1047.srp003

Xing, L.D. Sinosaurus from Southwestern China. Department of Biological Sciences, University of Alberta (Edmonton). 2012: 1–286.

Hendrickx, C., Hartman, S.A., & Mateus, O. (2015). An Overview of Non- Avian Theropod Discoveries and Classification. PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology, 12(1): 1-73.

Wang Guo-Fu, You Hai-Lu, Pan Shi-Gang and Wang Tao. (2017). A New Crested Theropod Dinosaur from the Early Jurassic of Yunnan Province, China. Vertebrata Palasiatica.

古生物檔案07─弓齒獸

弓齒獸的復原圖。Credit: Peter Schouten.

學名：Toxodon platensis

涵義：源自希臘文「弓一般的牙齒」

生存年代：上新世至更新世，距今約260至1.65萬年前

發現地點：南美洲

體型：身長約2.75公尺，體重約1.4公噸

根據達爾文(Charles Darwin)在《小獵犬號航海記》(The Voyage of the Beagle)當中的記載，當時他正準備返航前往蒙特維多(Montevideo)時，聽聞當地人在薩朗迪斯(Sarandis)的一處農舍發現了巨大的骨頭，遂帶著他的僱主前往察看，最後花了18便士買下了這個怪異的骨頭。

根據達爾文的說法，這是他所見過最詭異的動物，這頭動物就像犀牛一樣相當巨大，但卻長著像齧齒類那樣鑿子狀的門牙，其眼睛與鼻孔的位置相當高聳，很類似海牛一類的水生哺乳動物。這些不同類群動物的特徵竟然同時出現在同一隻動物身上，讓當時的達爾文備感驚奇。這個神奇的動物後來被命名為「弓齒獸」(Toxodon)，並且繼續困擾著分類學家一百多年之久。

倫敦自然史博物館展出的弓齒獸骨架。Credit: Emőke Dénes. Gallery, CC BY 2.5, wikimedia commons.

所幸在2015年一項由普朗克演化與人類學研究所(Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology)與美國自然史博物館(American Museum of Natural History)主導的研究中為弓齒獸的身世之謎找到了一線曙光！根據從化石中取得的膠原蛋白對比當代哺乳動物的遺傳訊息，研究團隊指出已經滅絕的弓齒獸是犀牛、貘以及馬一類奇蹄動物(Perissodactyla)的近親，雖然外觀長的更像河馬，但與河馬親緣較遠。

弓齒獸隸屬的南方有蹄目(Notoungulata)家族是一群獨特的動物，雖然牠們看似具有其他各大陸哺乳動物也具備的特徵，但那僅是趨同演化下的結果，其實牠們因為地理位置的關係被孤立於南美大陸之內。大多數南方有蹄目皆在巴拿馬地峽連接南北大陸後不久被來自北方更優勢的其他有蹄動物取代，弓齒獸是其中少數的例外。

由於弓齒獸的鼻孔位置相對較高，早期曾有些古生物學家認為牠們很可能是半水棲動物，但再仔細分析其身體的其他部位後證實弓齒獸的生活型態應該更近似陸棲的平原動物。巨大的鼻腔顯示牠們可能有個相當發達的鼻子。根據他們四肢長骨的接合方式與身體比例，弓齒獸很可能能夠像犀牛一樣短暫的飛奔以擊退來犯的掠食者。此外，弓齒獸同時也是南方有蹄目當中體型最大的成員，也許這樣的體型也足以讓多數的掠食者卻步。

References:

Forasiepi, A. A. M. et al. 2014. New toxodontid (Notoungulata) from the Early Miocene of Mendoza, Argentina. Paläontologische Zeitschrift. doi:10.1007/s12542-014-0233-5

Welker, F. et al. 2015. Ancient proteins resolve the evolutionary history of Darwin's South American ungulates. Nature. 522: 81–84. doi:10.1038/nature14249

面部重建

1992年，著名的古生物學家霍納(Jack Horner)在蒙大拿西北方的雙麥德遜組(Two Medicine Formation)發現了一種暴龍科(Tyrannosauridae)恐龍的化石，並簡短的在其研究中提到了這個發現。

霍納認為這具標本其性質與裘德河組(Judith River Formation)的強健懼龍(Daspletosaurus torosus)相當類似，雖然其地質年代早了約一百萬年，但很可能是強健懼龍與雷克斯霸王龍(Tyrannosaurus rex)之間的過渡物種。在2001年，另一具胃裡仍包含著幼年鴨嘴龍殘骸的化石出土於該地層，此後還有至少三件標本被歸類為暴龍科的標本出土於此。

霍氏懼龍的模式標本MOR 590。Credit: James St. John. Gallery, CC BY 2.0, wikimedia commons.

加拿大的古生物學家柯瑞(Philip J. Currie)在檢視了許多暴龍科化石後，認為這些雙麥德遜組的暴龍科很可能是懼龍的一種，但仍須進一步的確定這些標本彼此間的關係。此後，這些標本很長一段時間被稱之為「雙麥德遜的暴龍」(Two Medicine tyrannosaurid)而沒有被歸類。

經過了20多年的漫長歲月，「雙麥德遜的暴龍」現在終於有了正式的身份─「霍氏懼龍」(Daspletosaurus horneri)。霍氏懼龍生存於距今約7500萬年前白堊紀的坎帕階(Campanian)，身長約9公尺，在被霸王龍取代之前，牠們曾是北美洲的頂級掠食者。

幼年的霍氏懼龍頭骨。Tim Evanson.  Gallery, CC BY 2.0, wikimedia commons.

一般而言，動物臉部的軟組織都是相當難以保存的，不僅因為這裡的皮膚覆蓋相對的薄，在動物死後經常最先會被腐食者啃食殆盡。所幸霍氏懼龍的頭部結構保存相當完好，於是古生物學家卡爾(Thomas Carr)對比了北美短吻鱷、鴕鳥和火雞等動物試圖重建霍氏懼龍臉部的軟組織。

單純從骨骼當中重建軟組織似乎事件難以想像的一件事，但生物的骨骼其實充滿了可能的線索，當生物體本身仍活著的時候，這些骨頭上佈滿了肌肉、血管通道與神經，而不同質地的軟組織就會在骨骼上留下不同的紋理，並藉此比對現存的鱷魚和鳥類來重建霍氏懼龍的面部結構。他們發現霍氏懼龍的面部結構與鱷魚具有高度的相似性，相較於鳥類的吻部前端已經演變為堅硬的角質喙，他們推測霍氏懼龍的臉上很可能布滿了大面積的塊狀鱗片。

不同於雷茲(Robert R. Reisz)等人的看法，卡爾(Thomas Carr)等人認為暴龍科的霍氏懼龍可能不帶有嘴唇，且臉部佈滿了大面積的塊狀鱗片。Credit: Dino Pulerà.

過去古生物學上經常討論這些帶有著巨大牙齒的獸腳類恐龍是否也帶有嘴唇，包括保羅(Gregory Paul)和雷茲(Robert R. Reisz)等人認為常見的古生物復原圖中讓霸王龍這樣的獸腳類恐龍牙齒外露顯然是不合邏輯的。因為沒有嘴唇的保護，口腔中分泌的唾液很難滋養暴露在空氣中的牙齒，最終將會使得牙齒表面的牙釉質碎裂，即使是像暴龍科恐龍這樣一生都能夠不斷更換牙齒的動物，經常性的汰換牙齒勢必要付出相當高昂的代價。

不同於雷茲的看法，卡爾等人認為像霍氏懼龍這樣的暴龍類恐龍很可能不帶有嘴唇，他們的嘴邊血管通道顯示霍氏懼龍也很可能像鱷魚一樣佈滿了外皮感測器官(Integumentary Sensory Organ, ISO)，而沒有多餘的空間能夠容納嘴唇。

懼龍的重建模型。Credit: Lu Feng Shan.

現今的鱷魚能夠透過這層外皮感測器官來探測周遭的環境，其下有著高密度的神經網路連接能夠感應觸覺、震動和壓力的受器，即使是輕觸水面所泛起的漣漪都能使牠們快速的感應到獵物存在！如果像霍氏懼龍這樣的暴龍科恐龍具備這樣的利器，無怪乎他們能夠成為晚白堊紀勞亞大陸(Laurasia)上最成功的頂級掠食者。


References:

Carr, T. D. et al. A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system. Sci. Rep. 7, 44942; doi: 10.1038/srep44942 (2017).

擅長二足行走的動物朋友們

拉爾修(Diogenes Laërtius)曾在其編撰的《哲人言行錄》(Lives and Opinions of Eminent Philosophers)中寫下了這麼一段記述：「相傳某人對柏拉圖(Plato)問道：『為何人有別於世上之禽獸？』於是柏拉圖回答：『因人無羽且能二足而行。』」

馬拉鱷龍(Marasuchus)是原始恐龍的近親。Credit: Scott Hartman.

雖然以現代的眼光來看，柏拉圖的回答顯然受限於當時對動物學的了解。但這段對話仍顯示了人類在哺乳動物的演化支當中有多麼的特別！就連演化生物學的開山祖師達爾文(Charles Darwin)也曾在《人類的由來與性擇》(The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex)當中提到人類因為直立而有了空出來的雙手，使其能夠攜帶更多的資源或將其轉換為更有效率的工具使用，藉此增加演化上的優勢。

可能採取四足步態的棘龍也許是獸腳類恐龍中的例外。Credit: Davide Bonadonna.

相較於多數哺乳動物，目前已知的鳥類與獸腳類恐龍多半是二足動物，其中半水棲地棘龍(Spinosaurus)或許是個例外，但究竟是什麼原因使牠們選擇了這樣的取徑？來自亞伯達大學(University of Alberta)的古生物學家柏森士(Walter Scott Persons)在他近期發表的文章中指出，早期的恐龍與其祖先都擁有一條強健的尾巴，這條尾巴還有肌肉與後腿連接，使得牠們能夠用後腿直立行走，並且快速的移動。雖然現今除了鳥類以外已經沒有其他爬行動物能夠這樣移動，但還是能夠從一些像雙冠蜥與巨蜥一類的動物身上看到牠們用強健的後腿快速的飛奔或短暫直立。

能夠以尾部和後肢站立的百眼巨蜥(Varanus panoptes)。Credit: Australian Addiction Reptiles.

一些較早期的理論中認為，這些早期恐龍之所以採取這樣的運動方式或許是為了以空出來的雙手方便捕食獵物。但柏森士認為事情顯然沒有這麼單純，因為有些基礎的蜥腳形類(Sauropodomorpha)的前肢雖然也同樣短小，但也許並沒有那麼適合抓握。也許比起前肢，恐龍應該更仰賴牠們的雙顎來獲取他們的下一餐。

在乾燥的三疊紀時期，這些恐龍的祖先與早期恐龍藉由這樣的優勢行走在炙熱的沙漠上。因為與地面接觸面積小、再加上輕巧的前肢減輕了牠們身體的重量，也許使得這些恐龍能夠移動的距離更常也更快速，以至於他們最終捨棄了四足行走的姿態。

如果二足移動真能夠帶來如此的高效率，為何當今能夠以這樣方式移動的哺乳動物卻又少之又少，乃至於馬、貓科一類行動迅捷的動物仍採取了較原始的四足步態呢？

像藪貓(Leptailurus serval)這樣迅捷的哺乳動物採取了完全不同的演化策略。Credit: Marwell Zoo.

根據柏森士的研究指出，原來哺乳動物早在超過2億5000萬年前的二疊紀就已經丟失了像恐龍與其他爬行動物那樣連接腿部肌肉的粗壯尾巴了！相較於粗壯的尾部，我們哺乳動物的祖先演化出了強健的前肢，當時哺乳動物的祖先演化出這樣的特性也許為了適應在狹窄的穴居生活。較長的尾巴與發達的後腿則可能較容易被掠食者捕食，而逐漸被捨棄，於是當這些早期的哺乳動物在之後以截然不同方法演化出快速移動的方式。


References:

W. Scott Persons,  Philip J. Currie. 2017. The functional origin of dinosaur bipedalism: Cumulative evidence from bipedally inclined reptiles and disinclined mammals. Journal of Theoretical Biology. dx.doi.org/10.1016/j.jtbi.2017.02.032

恐龍分類大革命？

自理查歐文(Richard Owen)爵士於1842年創立「恐龍」(Dinosauria)此一類群起，越來越多的恐龍化石在英格蘭與西歐各地被發現，當時的科學家也開始逐漸發覺這群動物的高度多樣性。如果要進一步了解這些獨特的滅絕動物，建立新的分類絕對是必要的，於是眾多的科學家開始以牙齒或足部的結構作為區辨的方式，試圖區隔各種不同的恐龍。像美國知名的古生物學家馬許(Othniel Charles Marsh)就利用這點將所有的恐龍大致被歸類為三個演化支，分別為：獸腳類(Theropod)、蜥腳類(Sauropod)與鳥腳類(Ornithopod)。

傳統上以解剖特徵作為依據的恐龍演化樹。Credit: Sereno P. et al.

1888年，英國古生物學家哈利希里(Harry Seeley)建立了以骨盆形式作為依據的分類方式，將所有的恐龍區分為蜥臀目(Saurischia)與鳥臀目(Ornithischia)兩大類，開啟了當代恐龍分類的濫觴。於是獸腳類和蜥腳類恐龍基於骨盆的形式較類似原始的爬行動物而被併入蜥臀目底下，鳥臀目則被認為是另一個獨立的演化支。不同於當時多數科學家的想法，希里認為「恐龍」其實是一個主龍類(Archosauria)底下的人工分類，而非享有一個共同祖先的演化支。

這個將恐龍視為複系群的概念直到「恐龍文藝復興」(Dinosaur renaissance)才被推翻，而鳥類與恐龍之間的關係也被重新確立，恐龍被重新定義為「包含了恐怖三角龍(Triceratops horridus)與家麻雀(Passer domesticus)的最近共同祖先，以及其最近共同祖先的所有後代」。但是將恐龍歸納為蜥臀目與鳥臀目兩個分類單元的概念仍完整地保留了下來，並沿用了整整一百多年。

巴隆等人(Baron, M. G. et al)發表的新假說，鳥臀目恐龍就像夾心一樣落在「蜥臀目」恐龍中間。Credit: Nobumichi Tamura.

今日發表於《自然》(Nature)期刊上一份新的研究很可能將撼動既有的傳統分類法！劍橋大學(University of Cambridge)和倫敦自然史博物館(Natural History Museum, London)的研究員巴隆(Matthew Baron)等人重新檢視了七十多種基礎的恐龍與恐龍形類(Dinosauriformes)共457項解剖特徵，並重新提出了全新的分類方式。

「鳥腿類群」的解剖特徵比較。Credit: Baron, M. G. et al.

不同於現行的分類方式，巴隆等人將蜥腳形類(Sauropodomorpha)與那些傳統上認為較接近獸腳類恐龍的艾雷拉龍科(Herrerasauridae)組織為同一系群；而原先被認為與鳥類親緣關係上較疏遠的鳥臀類恐龍則與獸腳類恐龍並列為姊妹類群。在研究中，巴隆等人找到了21個明確的共衍徵來支持鳥臀類與基礎獸腳類恐龍之間的關係，並指出艾雷拉龍科和基礎蜥腳形類演化支骨盆型態上與獸腳類恐龍的相似性很可能只是趨同演化的結果而非共有衍徵。並建議恢復已經棄置不用的鳥腿類群(Ornithoscelida)來描述這個演化支。

鳥腿類一詞源自於演化生物學的巨擘湯瑪斯赫胥黎(Thomas Henry Huxley)，創建於1869年。作為鳥類起源於爬行動物的支持者，赫胥黎原先將這個分類單元用以描述鳥類與那些親緣關係上較為親近的爬行動物，其中包含了：美頜龍科(Compsognatha, 現稱Compsognathidae)、禽龍科(Iguanodontidae)、斑龍科(Megalosauridae)與腿龍科(Scelidosauridae)。

根據巴隆等人的假說，艾雷拉龍的骨盆結構與食性很可能與獸腳類恐龍僅是趨同演化的結果。Credit: Sergey Krasovskiy.

如果巴隆等人的假設為真，那按照現行的定義方式，包含艾雷拉龍科與蜥腳形類的恐龍將被排除於恐龍總目之外，勢必得針對現行的分類定義做出適度的修正。所以巴隆根據這樣的分析提出的修正提議如下：

1.恐龍總目(Dinosauria)：至少涵蓋了所有包含家麻雀(P. domesticus)、恐怖三角龍(T. horridus)和卡內基梁龍(Diplodocus carnegii)在內的所有物種。

2.鳥腿類(Ornithoscelida)：至少涵蓋了所有包含家麻雀(P. domesticus)與恐怖三角龍(T. horridus)在內的所有物種。

3.蜥臀類(Saurischia)：涵蓋了所有親緣上較接近卡內基梁龍(D. carnegii)而遠離恐怖三角龍(T. horridus)的所有物種。

4.獸腳類(Theropoda)：涵蓋了所有親緣上較接近家麻雀(P. domesticus)而遠離恐怖三角龍(T. horridus)或卡內基梁龍(D. carnegii)的所有物種。

5.鳥臀類(Ornithischia)：涵蓋了所有親緣上較接近恐怖三角龍(T. horridus)而遠離家麻雀(P. domesticus)或卡內基梁龍(D. carnegii)的所有物種。

6.蜥腳形類(Sauropodomorpha)：涵蓋了所有親緣上較接近卡內基梁龍(D. carnegii)而遠離家麻雀(P. domesticus)、恐怖三角龍(T. horridus)或伊斯基瓜拉斯托艾雷拉龍(Herrerasaurus ischigualastensis)的所有物種。

7.艾雷拉龍科(Herrerasauridae)：至少涵蓋了所有包含伊斯基瓜拉斯托艾雷拉龍(H. ischigualastensis)與普氏南十字龍(Staurikosaurus pricei)在內的所有物種。

雖然這樣的分類法或許填補了部分早期恐龍演化關係上的鴻溝，但這樣的劃分又能說明什麼事呢？

鳥臀類的三角龍或許比原先想像的更靠近鳥類？Credit: Lucifer Monzala.

其中不得不談的便是關於恐龍身上的覆蓋物，目前除了獸腳類恐龍以外，部分鳥臀類恐龍身上也具有鬃毛狀的覆蓋物。由於過去一直認為這些鳥臀類恐龍親緣關係與鳥類和獸腳類恐龍較遠，而無法解釋其身上的針狀鬃毛是否和羽毛為同源結構。但既然艾雷拉龍科與蜥腳形類在關係上遠離鳥腿類，便可解釋這些鳥臀類恐龍身上的覆蓋物其實也是一種原始的羽毛以及長久以來只在蜥腳類恐龍身上只找到鱗片的緣故了。

看了這麼多複雜的定義是不是有點暈頭轉向？當然現階段要驗證這個新的種系分析正確與否仍言之過早，同時也必須謹記在一百多年前馬許或希里試圖運用解剖特徵來建構祖徵與裔徵之間的關係有其時代背景。本研究最大的目的在於重新導入當代支序學的概念來重新梳理基礎恐龍以及其下各個演化支彼此之間的關聯性，並非全盤否定與推翻過去我們對恐龍的既定認知。

科學的過程便是不斷的懷疑與辯證，在生物學的領域裡高階分類單元的異動其實並不罕見，此一研究開啟了我們重新檢視基礎分類學定義的開端，可以想見後續還有更多可以深入探討之處！


References:

Baron, M. G., Norman, D. B. & Barrett, P. M. 2017. A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution. Nature doi:10.1038/nature21700

星宿橋上的恐龍

程氏星宿龍(Xingxiulong chengi)是另一種近期被命名的基礎蜥腳形類(Sauropodomorpha)恐龍，發現於中國雲南的祿豐組(Lufeng Formation)。除了成年的模式標本LFGT-D0002之外，還有一個較不完整的標本與另外一隻幼年的標本一併被發現，很可能在死亡之前被埋葬在一起。

星宿龍的骨骼標本與重建圖。Credit: Wang, Y.-M. et al.

程氏星宿龍生存於侏儸紀早期，成年的個體全長約四至五公尺，以當時的恐龍來說，這樣的體型並不算小。屬名是紀念位於祿豐縣城西門外的「星宿橋」，這座古橋最早修建於明代，是雲南當地保存至今年代較早且規模較大的一座古代石拱橋；種小名則獻給了近年剛逝世的古生物學家程政武，以紀念他對於雲南當地古生物學研究的貢獻。

根據本研究中的種系分析，他們認為星宿龍與另一種也發現於當地的蜥腳形類恐龍─金山龍(Jingshanosaurus)的親緣關係最為接近，但也有些古生物學家認為星宿龍可能更為原始，也許更接近基礎的蜥腳形類與大椎龍科(Massospondylidae)，甚至落於兩者之外。

新窪金山龍(Jingshanosaurus xinwaensis)的復原圖，同屬基礎蜥腳形類的牠是星宿龍的近親。Credit: Paleocolour. Gallery, CC BY 4.0, wikimedia commons.

儘管外觀上星宿龍看起來與其他基礎蜥腳形類恐龍並沒有太大的差異，但星宿龍具有部分看起來較為「過渡」的特徵，雖然以蜥腳形類恐龍來說，星宿龍可能是相對基礎的成員，但星宿龍身上卻又有許多特徵看起來很類似那些較為先進的蜥腳類(Sauropod)恐龍。比方說：牠們的骶骨包含了四塊薦椎、相對寬闊的肩胛骨，恥骨有個相對較長的上半部，大約佔了總長度的40%，這樣的長度在基礎蜥腳形類當中並不多見，反而比較常見於大鼻龍類(Macronaria)那樣的較進階蜥腳類恐龍身上。當然這樣的特徵並不能說明蜥腳形類恐龍與蜥腳類恐龍之間的演化關係，比較可能是因為趨同演化的結果。

星宿龍的前肢仍相對短小，牠們很可能無法像那些較進階的蜥腳形類成員一樣以四肢行走。此外，後肢的長骨較為粗壯，或許就是為了支撐起前半身的重量以利二足行走。

在一些比較早期的科普書裡面經常會把那些比較基礎蜥腳形類成員稱之為「原蜥腳類」(Prosauropod)，並被認為是蜥腳類恐龍的祖先。在最近的親緣分支研究則認為牠們其實是另一類獨自演化的恐龍，而非蜥腳類恐龍的直系祖先。就像星宿龍一樣，很多基礎蜥腳形類恐龍仍保持二足形走的步態，甚至某些比較原始的成員仍是肉食性或雜食性，顯示了牠們與獸腳類(Theropod)恐龍之間的密切關係。


References:

Wang, Y.-M., H.-L. You, and T. Wang. 2017. A new basal sauropodiform dinosaur from the Lower Jurassic of Yunnan Province, China. Scientific Reports 7:41881. doi:10.1038/srep41881

古生物檔案06─巨齒鯊

巨齒鯊的復原模型。Credit: PNSO 益鳥科學藝術.

學名：Carcharodon megalodon / Carcharocles megalodon

涵義：源自希臘文「巨大的牙齒」

生存年代：早中新世至上新世，距今約2300至260萬年前

發現地點：世界各地

體型：未知，至少長達12公尺以上

板鰓亞綱(Elasmobranchii)大概是軟骨魚當中最著名的一個演化支，這個類群包含了大家最熟悉的鯊魚與魟魚。正如其名，牠們長著板狀的魚鰓，並有著5到7列的成對鰓裂，體表看似光滑，但其實表面佈滿了盾狀的細小鱗片，這些小鱗片上有個脊柱狀的錐形結構。許多雄性的鯊魚有個特化的腹鰭稱之為「鰭媾器」(clasper)，這個腹鰭延長的部分可以在交配時傳遞精液。

鯊魚腹鰭上的鰭媾器。Credit: Jean-Lou Justine. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

不同於其他的硬骨魚使用魚鰾來調節身體的浮力，鯊魚和魟魚有個富含油脂的肝臟可以供給牠們所需的浮力，使牠們靈活的在水中上浮或下潛。此外，牠們最突出的身體特徵莫過於背上堅挺的硬背鰭，雖然這個標誌性的背鰭儼然是牠們最具代表性的文化象徵，但牠們也時常因為這個「魚翅」而遭來殺生之禍。

鯊總目(Selachimorpha)最早的化石紀錄可以追溯到3.7億年前的泥盆紀中期，目前對於牠們的起源仍不清楚。除此之外，因為軟骨相當不易形成化石，所以軟骨魚的化石紀錄經常只有牙齒與其他較堅硬的部位，鮮少有骨骼保存。雖然多數早期的鯊魚在二疊紀與三疊紀之間的滅絕事件當中消失，但牠們仍在侏儸紀時期達到另一個多樣性的高峰。其中目前已知體型最大的鯊魚是生活在在中新世的巨齒鯊(Carcharodon megalodon)。

以大白鯊軟骨為復原依據的巨齒鯊骨骼復原模型。Credit: Calvert Marine Museum. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

在世界各地都能找到巨齒鯊的牙齒，顯示牠們曾經是一群極為成功的動物。巨齒鯊的牙齒雖然外觀長得很像大白鯊的牙齒，但尺寸相當巨大，是化石蒐藏者喜愛的收藏品，可長達18公分，也是所有鯊魚之中最大的。雖然經常可以在各種大眾媒體上看到巨齒鯊的身影，但其實目前已知的巨齒鯊化石除了牙齒以外就只有幾節礦化的脊椎骨以及一些糞化石。

因為除了牙齒以外的素材稀少，目前對巨齒鯊的分類仍有許多爭議。傳統上，巨齒鯊被認為是現存大白鯊(Carcharodon carcharias)的親戚，但1988年一具出土於祕魯西南方的哈貝爾噬人鯊(Carcharodon hubbelli)化石顯示現存的大白鯊可能與那些古老的鯖鯊(Isurus)關係較為密切，而離巨齒鯊較遠，其中牙齒結構的相似性很可能只是趨同演化的結果。所以目前有些學者建議將巨齒鯊改納入擬噬人鯊屬(Carcharocles)之內，不過這樣的分類法仍有些意見上的分歧。

美國魚類學家貝什佛德狄恩(Bashford Dean)與他復原的巨齒鯊頜骨。Credit: Bashford Dean (1923).

巨齒鯊不僅是最大的鯊魚，很可能同時也是目前已知最大的魚類。儘管現在學界普遍認為當年狄恩(Bashford Dean)重建的頜可能明顯過大，但近期一些較新式的重建仍顯示這種鯊魚體型在12公尺以上，比起侏儸紀時期的利茲魚(Leedsichthys)還大。中新世許多大型的鯨豚骨骼身上都能找到巨齒鯊的齒痕甚至是鑲在上面的牙齒，牠們當時在海中幾乎無所畏懼。牠們的咬合力相當巨大，根據從一隻大型鯨魚身上發現的齒痕顯示巨齒鯊的獵食策略遠比現今的大白鯊更為大膽，牠們會直接以強健的雙顎咬碎肋骨與內臟而不會刻意挑選柔軟的部位攻擊。

雖然作為食物鏈上的頂級掠食者，但其實巨齒鯊仍須面對各種來自環境上的挑戰。也因為面臨來自巨齒鯊的威脅，海中的鯨豚也在這個時期發展出高度的多樣性，在中新世的末期甚至還出現了像利維坦鯨(Livyatan)這樣的巨型掠食性抹香鯨與其競爭。隨著上新世海水溫度降低與海平面下降使的食物來源減少，這種巨型的掠食者還是逃不過滅絕的命運，在各地留下巨大的牙齒供後人瞻仰。


References:

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