大腳印

一支由蒙古科學院與日本岡州理科大學團隊所組成的遠征隊，上個月在蒙古的戈壁沙漠(Gobi Desert)發現了一個長約106公分、寬達77公分的巨大腳印。這個腳印據信是目前已知最大的腳印化石，位於距今約7000至9000萬年前的白堊紀，不只是腳印連帶指甲的印痕也一併被保存了下來。

巨大的泰坦巨龍足跡，作為比例尺的是岡山理大的石垣忍教授。Credit: 岡山理科大学.

這個巨大腳印的主人是一隻泰坦巨龍(Titanosauria)，這一類的恐龍很有可能是目前已知最大型的陸棲動物。某些較大的個體體重或許可以達到100公噸左右，雖然比起180公噸的藍鯨簡直小巫見大巫，但是藍鯨能夠靠著海水支撐起他們的重量，而這些泰坦巨龍則是完全必須仰賴自身的身體結構來支撐這麼龐大的重量。

直到1990年代，大多數的科學家仍然認為這些蜥腳類(Sauropod)恐龍的孓遺只是幸運地在白堊紀眾多更繁化、先進的植食恐龍族群下苟延殘喘地過活。泰坦巨龍這個類群的恐龍也是蜥腳類當中唯一的一支存活至白堊紀末期的類群。

透過已知的解剖構造，我們知道泰坦巨龍是大鼻龍類(Macronaria)的後代，這一類恐龍包含了所有在侏儸紀時期親緣關係上較接近圓頂龍(Camarasaurus)和腕龍(Brachiosaurus)的蜥腳類恐龍。除了巨大的體型之外，我們對這類恐龍仍所知有限，據信他們當中某些種類的背上披有骨質的板甲。

事實上，泰坦巨龍並不太挑食、也比我們傳統印象中更繁盛，並能一同與白堊紀的各種角龍(Ceratopsia)和鴨嘴龍類(Hadrosaurid)競爭。除了南極洲因為有探勘上的困難以外，目前在全世界都能找到泰坦巨龍的蹤跡，牠們直到距今約6500萬年前才和其他非鳥類恐龍一起滅絕。


References:

中村通子，〈長さ１０６センチ、恐竜足跡化石を発掘　モンゴルで〉，《朝日新聞》，2016年9月30日。

幽靈農場的獵手

勞氏鱷(Rauisuchid)是一類大型且能直立行走的主龍類(Archosaurs)，在恐龍還沒能稱霸陸地之前，他們是生態系中的頂級掠食者。由於許多的化石證據仍很破碎，勞氏鱷的分類相當的混亂，過去他們被放在引鱷科(Erythrosuchidae)底下，現在則認為他們是一類鑲嵌踝類主龍(Crurotarsi)，是現代鱷魚的古老祖先。

雖然形式上不同於大多數的恐龍和現存的哺乳動物，這些動物最大的特徵莫過於他們也能夠「直立行走」！

勞氏鱷四肢直立的方式相當特別，藉由髖臼延伸往腹部的兩側，股骨垂直向下形成一個類似棚架的方式構成。這樣的直立方式也稱之為「柱狀直立」(pillar-erect posture)。這帶給了他們許多的優勢，相較於現存的鱷魚，運用短小的四肢賣力的飛奔(galloping)的滑稽模樣，勞氏鱷能夠更快速、且更有效率的移動，使他們能夠輕易地追上那些行動相對緩慢的布拉塞龍(Placerias)，以飽餐一頓。

兩種截然不同的直立方式，右邊顯示了勞氏鱷(Rauisuchaian)獨特的「柱狀直立」姿態。Credit: Fred the Oyster. Gallery. CC BY 4.0, wikimedia commons.

此外，比起我們熟知的現生鱷魚來說，勞氏鱷的頭骨高聳而且相對狹窄，反而比較類似一些早期的大型的獸腳亞目(Theropods)恐龍，所以咬合力可能是比較弱一些。

本月月初，古生物學家在新墨西哥州著名的「幽靈農場」(Ghost Ranch)中發現了零散的化石裡，辨識出了另一種新品種的勞氏鱷─海氏威法龍(Vivaron haydeni)。這副化石包含了一對保存完好的上下顎骨，和一些臀部的零碎骨骼。科學家根據當地傳說的蛇靈命名，種小名則獻給了在2002年發現了這片採石場的一名登山客約翰海登(John Hayden)。

海氏威法龍(Vivaron haydeni)模式標本的右邊顎骨。Credit: E.J. Lessner et al. 2016.

雖然發現的骨骼相當零碎，但是他們的骨骼型態與結構上相當近似於另一種也存在於新墨西哥州的勞氏鱷─波斯特鱷(Postosuchus)，兩者的體型大小也相當近似，身長大約4公尺、體重約250公斤。有看過BBC紀錄片《與恐龍共舞》(Walking with Dinosaurs)的讀者，想必也對波斯特鱷會有印象，他們與威法龍一樣也是此地的頂級掠食者。

海氏威法龍(Vivaron haydeni)的復原圖。Credit: Matt Celeskey.

三疊紀的新墨西哥州充斥著縱橫交錯的河流與氾濫平原，並有著開闊的森林地帶。除了競爭對手波斯特鱷之外，多樣化的主龍類也一起共享著此處的水源。鏈鱷(Desmatosuchus)是堅蜥(Aetosaurs)的一種，他們是一類身上披有著堅硬骨板的植食性動物；外型長的像鱷魚的雷東達龍(Redondasaurus)與鑿齒鱷(Smilosuchus)是一類被稱之為植龍(Phytosaurs)的動物，儘管生態棲位、生活型態乃至外型都與鱷魚近似，但牠們並不是真正意義上的鱷魚。

大型的獸孔類─布拉塞龍或許是威法龍與波斯特鱷主要的食物來源。他們是卡尼階(Carnian)最大型、數量也最多的植食動物，在親緣關係上比較接近我們哺乳動物。布拉塞龍具有強壯的四肢與身軀，在喙狀的嘴巴兩側還長有長牙，可能作為防禦或展示之用。

恐龍在這些數量眾多、且高度多樣化的主龍類面前相形見絀。儘管幽靈農場內仍發現了為數眾多的虛形龍(Coelophysis)和一些基礎的獸腳類，但真正稱霸了整個三疊紀時期最主要的動物群仍是那些與鱷魚親緣關係較近的鑲嵌踝類主龍與獸孔類。

事實上，整個恐龍類群的動物在三疊紀的卡尼階僅僅佔了所有陸生動物群的1%。此外，也沒有明確的化石證據指出恐龍與其他鑲嵌踝類主龍和獸孔類有什麼競爭上的優勢。一直要到距今約2億年前三疊紀末期的一次大滅絕，才使得恐龍得以真正躍上主舞台，填補生態系中的真空。


References:

Emily J. Lessner; Michelle R. Stocker; Nathan D. Smith; Alan H. Turner; Randall B. Irmis; Sterling J. Nesbitt. 2016. "A new rauisuchid (Archosauria, Pseudosuchia) from the Upper Triassic (Norian) of New Mexico increases the diversity and temporal range of the clade". PeerJ. 4: e2336. doi:10.7717/peerj.2336.

鐵頭演化史

演化是一段生命與環境彼此交織的史詩。

雖然人們總是經常誤會，但是其實演化是不具有方向性的。因為你永遠不知道，在下一個兩百萬年你的雙手是不是會比翅膀更有用；許多生命脫離水中生活來到陸地，當中更有不少又重返海洋的擁抱。很多現生動物身上可以發現的獨特構造，也早已出現過、然後也許又在這個過程中丟失了好多次。凡舉硬殼、尖牙、銳爪、毛皮、飛行以及獨特的裝飾物，總是不斷地在過去幾億年的時間長河中出現在各種不同的動物身上。

在1930至40年代之間，美國公共事業振興署(Works Progress Administration, WPA)底下的營建小組在德州西部一個距今約2億3000萬年的地層中發現了一個形狀怪異的不明物體，後來這個物體很快地被送往德州大學奧斯汀分校存放。

直到現在，這個封存在岩層中的怪異物體才被古生物學家蜜雪兒史塔克(Michelle Stocker)與他的同事研究與描述。

史塔克(Michelle Stocker)與岩層中的未知物體。Credit: Virginia Tech.

這個奇怪的不明物體是某種動物頭蓋骨的一部分，並保存有一部分的腦殼。頭頂上方有個孔洞，這個構造被稱之為「顱頂眼」(parietal eye)或松果眼。某些動物可藉由這個構造來感知外界的光線變化與季節轉變，藉此調整身上的激素分泌，許多兩棲爬行動物上仍能在頭頂上找到這個構造。

史塔克與她的研究團隊根據這個構造將這種動物命名為「始三視孔獸」(Triopticus primus)，屬名取自拉丁文「tri」與「optic」為三個視眼，種小名源自初始之意。

始三視孔獸是一種存活於三疊紀時期的主龍形類(Archosauriformes)，是恐龍的近親。在三疊紀時期，他們與早期的恐龍並存於地表上，且具有高度的多樣性。

始三視孔獸最有趣的莫過於牠那厚重呈圓頂狀的頭頂，這個構造像極了那些生存於白堊紀末期的厚頭龍亞目(Pachycephalosauria)恐龍。過去一直以來，許多科學家都認為那是恐龍才獨有的性狀，但顯然早在距今約2億2500萬年的三疊紀時期，另一種與恐龍相對親緣關係較遠的動物已經出現過了。

為了瞭解三視孔獸的頭部結構與厚頭龍亞目恐龍的相似性，研究團隊還利用的電腦斷層掃描技術(Computed Tomography, CT)重建了三視孔獸的腦部結構。這項技術雖然已經普遍的使用在古生物學的研究上，但更多的時候是作為醫療用途的使用。結果顯示，三視孔獸與厚頭龍亞目恐龍不僅骨骼結構類似，連腦部的構造都頗為相似！

想像中的三視孔獸(Triopticus)復原圖。Credit: Julio Lacerda.

因為缺乏化石證據，科學家對於三視孔獸的身體結構了解有限。除了頭蓋骨以外，其他部分的身體化石皆已經遺失，只能再回到田野去挖掘其他的化石，或重新檢視那些存放在德州大學奧斯汀分校內的石膏封膜中找尋剩下的遺骸。根據頭蓋骨的尺寸推估，理論上始三視孔獸的體型大小應該不會大於現存的美洲短吻鱷。

研究團隊發現，三疊紀時期的動物相與後來恐龍的發展具有高度的相似性。雖然這些動物在三疊紀末期的大滅絕中消失，但你幾乎能夠在之後恐龍演化的過程中找到相對應的物種。例如：具有厚重骨板的堅蜥(Aetosaur)與白堊紀的甲龍類(Ankylosaur)、能夠直立行走的勞氏鱷(Rauisuchid)與大型掠食性的獸腳類(Theropods)、還有一種能夠以二足快速移動的蘇牟龍(Shuvosaurid)，他們是鑲嵌踝類主龍(Crurotarsi)的一支，生態棲位相當接近那些似鳥龍類(Ornithomimosaur)恐龍。

三疊紀時期與大滅絕後的動物相比較，可以看到類似功能的性狀不斷出現在不同類群的動物身上。Credit: M.R. Stocker et al. 2016.

這樣的現象被稱之為「趨同演化」，顯示不同種類的生物，在面臨相似的環境時會出現類似同樣功能的器官。而始三視孔獸的發現則證明了，只要這樣的性狀在因應環境上是有效的，那他就有可能不斷重複的出現。正如同時尚流行的經典款式總是不會退流行！


References:

Michelle R. Stocker et al. 2016. A Dome-Headed Stem Archosaur Exemplifies Convergence among Dinosaurs and Their Distant Relatives. Current Biology 26: 1-7; doi: 10.1016/j.cub.2016.07.066.

落跑雞

並不是每一種新的恐龍都能夠在野地被發現，並及時的辨認出來。更多的時候，當他們能夠再度重見天日時，還得躺在博物館或各學術機構的櫃子裡好一段時間，等待有人能夠幫牠們驗明正身。

編號ROM 1790的標本，在1934年出土於加拿大亞伯達省紅鹿河(Red Deer River)一帶的恐龍公園組(Dinosaur Park Formation)。這具標本包含了一個頭顱骨、骨盆、後肢的長骨與一小截的尾部脊椎。後來這個標本被認為是屬於一隻名叫高似鴕龍(Struthiomimus altus)的恐龍，並封存於皇家安大略博物館。

標本號ROM 1790的頭顱骨。Credit: McFeeters et al. 2016.

似鴕龍是一種似鳥龍類(Ornithomimosauria)恐龍，他們是一類體態輕盈的獸腳亞目(Theropoda)恐龍，主要分布在白堊紀的亞洲與北美洲。似鳥龍類具有修長的手臂與擅長奔跑的強健後腿。屬於虛骨龍類(Coelurosauria)的他們也像鳥類一樣覆蓋有羽毛。他們缺乏牙齒並具有類似鳥類的喙，所以一般認為他們是一類雜食性的恐龍。在電影《侏羅紀公園》(Jurassic Park)裡，奔馳在草原上躲避霸王龍(Tyrannosaurus)獵食的似雞龍(Gallimimus)就是似鳥龍類的成員之一。

不過卡爾頓大學的博士生布萊德利麥費特(Bradley McFeeters)在檢視過了ROM 1790後發現，這具標本上並不具有屬於似鴕龍的指標性特徵，從頭顱骨、髖骨到四肢的長骨都與似鴕龍長得不一樣，且尾部的神經棘也有明顯退縮的現象。這顯示ROM 1790是一種完全不同的恐龍，在經過了82年漫長的等待，我們才知道原來他並非我們原來認識的似鴕龍！

ROM 1790的骨骼復原圖。Credit: McFeeters et al. 2016.

麥費特與他的跨國研究團隊將他們的研究成果發表於線上的《脊椎古生物學期刊》(Journal of Vertebrate Paleontology)上，並將這個新發現的物種命名為避拉帝維茨龍(Rativates evadens)。屬名來自拉丁語源「ratite」的預言者，「ratite」系指平胸總目的一類大型不會飛的鳥類，暗示著在鴕鳥出現以前早已有類似型態的恐龍存在；種小名則是取躲避之意，形容他們迅速敏捷，就像落跑雞一樣能迅速地躲避敵人。

生活在晚白堊紀坎帕階的拉帝維茨龍(Rativates)。Credit: Andrey Atuchin.

根據拉帝維茨龍股骨的組織切片顯示ROM 1790大約8歲，死前已經很接近完全成年的體型。身長約3.3公尺、高約1.5公尺，重達90公斤，體型大約只有最大尺寸似鴕龍的一半。他們生存於距今約7600萬年前白堊紀的坎帕階(Campanian)，並與似鴕龍共享棲地，就好像狐狸、郊狼與野狼等親源相近的物種一併共享生存空間般的遊蕩在白堊紀的北美大陸上。

因為似鳥龍類的演化上仍存在的許多的空白，且許多已發現的標本相當的不完整，拉帝維茨龍的發現或許有助於我們釐清北美大陸上與亞洲似鳥龍類物種之間的演化途徑。


References:

McFeeters, B., M. J. Ryan, C. Schröder-Adams, and T. M. Cullen. 2016. A new ornithomimid theropod from the Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada. Journal of Vertebrate Paleontology. DOI: 10.1080/02724634.2016.1221415.

侏儸紀的小精靈

翼龍(Pterosaur)不是恐龍，他們是恐龍怪異的親戚，同時也是第一種已知能夠飛行的脊椎動物。相較於恐龍，人們對翼龍的研究起步相對的早。在18世紀，這些動物曾經一度被認為是水生動物。直到1801年，法國的比較解剖學家居維葉(Georges Cuvier)重新研究了翼手龍(Pterodactylus)的標本後才理解到牠們原來是一類翱翔在天空的動物。

德裔法籍的自然史學家約翰赫曼(Johann Hermann)早期復原的翼手龍圖像。Credit: Johann Hermann.

儘管分類上相較恐龍來說單純的多，但由於化石紀錄上仍有許多的空白，我們至今仍對這類群的動物了解有限。大致上來說翼龍可以簡單的分為：喙嘴翼龍亞目(Rhamphorhynchoidea)和較為先進的翼手龍亞目(Pterodactyloidea)。不過近來的新研究顯示，喙嘴翼龍亞目其實是一個並系群，由於翼手龍亞目僅是喙嘴翼龍亞目當中的一個演化支，而兩者並非具有一個共同祖先，所以這樣的分類方式逐漸在正式的科學研究上被放棄不用。

翼龍的種類相當多樣化，其中巨大的種類大小可比一架單引擎的賽斯納飛機。然而並不是所有的翼龍都如同一般人印象當中那麼大。事實上，在目前已被辨識出的120多個屬的翼龍當中，展翼長達十公尺以上的物種僅僅佔了4%，而展翼長度小於1.5公尺的中小型翼龍則高達37%。普遍來說，半數以上的翼龍都不算太大，甚至不少只有麻雀般的大小。

今天的主角─阿蒙氏蛙嘴翼龍(Anurognathus ammoni)就是一種小巧可愛的小型翼龍，生存於距今約1億4900萬年前侏儸紀的提通階(Tithonian)，大大的眼睛與毛茸茸的模樣讓人很難不喜歡牠。

蛙嘴翼龍的復原圖。Credit: Andrey Atuchin.

蛙嘴翼龍發現於索倫霍芬組(Solnhofen Formation)，這裡獨特的石灰岩層成為了保存化石的優良條件，使得許多標本得以完好的被保存下來。侏儸紀時期，此處有許多的島鏈，乾燥且植披稀疏，大量的魚類化石、魚龍與海棲鱷魚顯示此地的海洋資源相當豐沛；此外，地表上也不乏小型動物活動，一些蜥蜴、喙頭蜥類與為數眾多的小型恐龍和始祖鳥(Archaeopteryx)也棲息於此。

1922年，蛙嘴翼龍的模式標本被巴伐利亞當地的地質學家路德維希‧馮‧阿蒙(Ludwig von Ammon)所發現。其後，這件標本轉交到了路德維希杜德萊茵(Ludwig Döderlein)手上，並由他研究、描述。根據杜德萊茵的檢測，這件標本身長約略微9公分，展翼全長約50公分。除了頭顱骨因岩層擠壓而破裂，缺乏下顎骨；此外全身骨骼保存相當完整。

石灰岩板上的蛙嘴翼龍化石標本。Credit: S.C.Bennett. 2007.

不同於一些較早期的翼龍，牠的脖子相當短、且幾乎沒有尾巴，相當獨具特色。杜德萊茵根據這些特質將蛙嘴翼龍命名，屬名根據希臘文原意為「缺少尾巴與下顎」，種小名則獻給發現者馮‧阿蒙。杜德萊茵認為，蛙嘴翼龍是一種可以快速飛行捕食昆蟲的小型翼龍，生活型態類似於今日的蝙蝠。

2007年，另一件新的標本被描述。相較於原本的模式標本，這具化石的保存狀況又更好、也更完整，較小的體型顯示他可能還是隻未成年的翼龍。透過放射線檢驗下科學家甚至可以從化石中辨識出附著在四肢的肌肉組織與翼膜殘留的痕跡。

古生物學家克里斯多夫班奈特(Christopher Bennett)在研究了這具新發現的蛙嘴翼龍的標本後提出了新的想法。

在檢視過蛙嘴翼龍的翼膜後，班奈特指出，他們的翅膀應該較為短小，缺乏尾巴反而能增加他們的滯空能力，他們應該是一類飛行速度緩慢的翼龍。他們的翼膜上還覆蓋了一層絲狀的絨毛，這樣的特質可以在各種翼龍上找到，但是蛙嘴翼龍科(Anurognathidae)翼膜上的絨毛更為密集，這有可能是為了減低振翅時所發出的聲響，就如同現生的貓頭鷹一般。

他們的大眼睛位於短而寬廣的面部，眼眶稍微朝前，可能具有某種程度的立體視覺，讓他們得以測量與獵物之間的距離。也就是說，蛙嘴翼龍就好像那些漂浮在風箏上的忍者，能隱身在暗處捕食牠的獵物，優雅的完成任務。

此外，班奈特在蛙嘴翼龍的面部發現了一些細小的突起，他認為這些隆起原本是毛髮的附著處，這裡原本可能長著像類似夜鷹嘴邊的鬍鬚，可以更有效率的在夜間感知獵物的所在。但是這個構造並未能在其他蛙嘴翼龍科的翼龍身上找到，所以並不是所有人都接受這樣的假說。

2008年時，翼龍專家馬克維頓(Mark Witton)曾經重新檢驗了蛙嘴翼龍的標本，並嘗試推估牠的體重，重新計算後展翼長約為35公分、體重經估計後約為40公克左右。輕薄短小的蛙嘴翼龍，同時也是目前已知發現過最小型的翼龍之一。

蛙嘴翼龍科的化石相當罕見，也許是因為他們嬌小的身軀不容易為化石保存，幸虧有了索倫霍芬的石灰岩層，我們才有機會找到這些藏身於侏儸紀的小精靈，並見證大自然演化的奧妙。

References:

Döderlein, L. (1923). "Anurognathus Ammoni, ein neuer Flugsaurier". Sitzungsberichte der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Abteilung der Bayerischen Akademie der Wissenschaften zu München, 1923, 306-307.

Bennett, S. C. (2007). "A second specimen of the pterosaur Anurognathus ammoni", Paläontologische Zeitschrift, 81: 376-398.

Witton, M.P. (2008) "A new approach to determining pterosaur body mass and its implications for pterosaur flight". Zitteliania B28: 143-159.

科學家群像─小畠郁生

小畠郁生/Ikuo Obata (1929-2015) Credit: 日本地質学会.

日本古生物學家、科普作家，專長以研究中生代無脊椎動物的系統發育為主。

1929年生於日本福岡縣，二戰期間曾加入過海軍學校。1954年從九州大學地質學系畢業，在1969年時與當時仍是國立科學博物館研究員的長谷川善和一起參與了雙葉龍(Futabasaurus)的挖掘工作。

國立科學博物館展出的鈴木雙葉龍(Futabasaurus suzukii)。Credit: Dick Thomas Johnson. Gallery, CC BY 2.0, wikimedia commons.

同時他也是日本早期少數大量翻譯、監修恐龍與其他中生代古生物學科普書籍的作者之一。1976年參與動畫與特攝公司圓谷製作所(円谷プロダクション)的定格動畫作品《恐龍救生隊》(恐竜探険隊ボーンフリー)，並引用了當時最新的學說介紹給普羅大眾。2011年成為日本地質學會的名譽會員。

事實上許多台灣早期藉由日本翻譯引入的恐龍相關書籍即是出自小畠先生的著作。

今天同時也是小畠先生逝世滿一周年的紀念日，僅此紀念。


References:

日本地質学会

日本古生物学会

還以顏色

曾經有很長的一段時間，人們認為只有那些生物中最堅硬的部分，例如：骨骼與硬殼，才會形成化石。現在我們已經知道，其實在某些特殊情況下，生物的軟組織也能夠藉由在形成化石的過程中被礦物取代而被保留下來，而這些「礦化組織」(mineralised tissue)，使得我們能有機會一窺這些遠古生物的肌理紋路。

另一種取徑則是藉由生物的色素沉著(pigmentation)。近期的研究顯示，黑色素體有時會被保存於生物的皮膚、毛髮以及羽毛之中。藉由這個發現，2010年由北京自然博物館和耶魯大學的研究人員得以利用化石中沉積的黑色素體對比現生鳥類飛羽中的黑色素體，以重建復原那些帶羽毛恐龍身上的顏色。

現在，分子古生物學家亞可維爾(Jakob Vinther)與他的研究團隊運用雷射誘導螢光成影技術(Laser-Stimulated Fluorescence, LSF)重新檢驗了一具發現於中國遼寧省的鸚鵡嘴龍(Psittacosaurus)標本─SMF R4970。並將他們的研究成果發表於最新一期的《當代生物學》(Current Biology)期刊上。

標本號SMF R4970的鸚鵡嘴龍化石。Credit: Jakob Vinther.

鸚鵡嘴龍是一種原始的角龍亞目(Ceratopsia)恐龍，這個屬底下已被辨識出的物種高達11種，同時也是恐龍這個類群當中被辨識出最多物種的一個屬，生存於距今約1億2320萬年前的早白堊紀。外觀可愛的鸚鵡嘴龍是小型的二足動物，就是在《變形金剛4：絕跡重生》(Transformers: Age of Extinction)片頭出現的那一隻。

SMF R4970是隻命運乖舛的鸚鵡嘴龍，經由黑市非法管道被賣到國外。經推測出土於眾多羽毛恐龍所在的義縣組(Yixian Formation)，後來被法蘭克福的申根堡自然博物館(Senckenberg Naturmuseum)買下，並準備無償送還給中國。

這具標本的完整度相當驚人，牠的全身被鱗片覆蓋，較大的鱗片以不規則的方式排列出現，而在每個較大鱗片間的空隙則由較小的圓形塊狀鱗片來填補，這樣的排列方式也出現在後期較晚出現的大型角龍亞目當中，例如：開角龍(Chasmosaurus)與三角龍(Triceratops)。牠四肢上的斑紋也被完整的保留了下來，前肢有著一些較大的點狀圓斑、後腿上則是由小圓點構成的條紋狀斜斑紋組成。

在雷射誘導螢光(LSF)成像下顯示出SMF R4970五彩繽紛的樣貌。Credit: Thomas G. Kaye & Michael Pittman.

此外，牠的尾巴上方還有個向後延伸、排列長約16公分的管狀剛毛。它的結構與一些較為原始的獸腳類(Theropods)恐龍身上的原始羽毛相當類似，但目前對於這個構造在演化上的來歷仍不清楚，有些科學家認為這是種原始的羽毛、其他則認為這個構造是平行演化的結果。

尾部的管狀剛毛在雷射誘導螢光成像下的特寫。Credit: Thomas G. Kaye & Michael Pittman.

研究團隊發現，這隻鸚鵡嘴龍的體色在靠近脊椎的部分會比較暗沉；相反的，越靠近恐龍肚子的位置顏色就越淺，而同樣的情況也呈現在恐龍的尾巴上。這樣的情況被稱之為「反蔭蔽」(countershading)，當光線由上而下映照在動物的體表上，淡色的部分能與光線融為一體、而暗色的背部則能夠讓動物隱身在掩蔽之中，這個原理就好像在戰場上穿著迷彩服的士兵將自己融入環境之中。

根據SMF R4970所復原重建的鸚鵡嘴龍模型，「反蔭蔽」的體色讓牠們能夠充分地融入森林中。Credit: Robert Nicholls.

你能在許多現生的動物找到這樣的例子，許多飛禽與海洋動物也運用這個方式來躲避潛在的掠食者。而藉由鸚鵡嘴龍身上的體色，我們可以預測這些動物當時是棲息在什麼樣的環境之中。

為了驗證鸚鵡嘴龍身上的體色是否也能達到反蔭蔽的效果，亞可維爾的研究團隊在仔細地蒐集完SMF R4970身上的色彩信息後，將所有相關的資訊彙整交給了專門從事古生物重建的藝術家羅伯尼可斯(Robert Nicholls)，並試圖重建了一隻同樣尺寸大小的鸚鵡嘴龍模型。

研究團隊先將一隻全身灰色模型放在各種光影映照的情況下，找出光影在恐龍身上分布的模式，並對比化石標本上有關體色分布的相關訊息。結果發現，正如同其他發現於義縣組的小型恐龍與其他出土的素材顯示，鸚鵡嘴龍是一種棲息在森林裡的動物，藉由這樣的方式使得我們得以了解並重建恐龍時代的地貌和牠們的生活史。


References:

Vinther, J., Nicholls, R., Lautenschlager, S., Pittman, M., Kaye, T. G., Rayfield, E., Mayr, G. and Cuthill, I. C. 2016. 3D Camouflage in an Ornithischian Dinosaur. Current Biology. DOI: http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2016.06.065