黃沙滾滾，翼龍飛

翼龍雖然不是恐龍，但牠們不僅是是恐龍的近親，還比恐龍的後裔─鳥類，更早一步翱翔於天際，成為脊椎動物中第一個飛上藍天的一群動物。根據目前已知的化石紀錄，翼龍在中生代是一群相當繁盛的動物。從三疊紀晚期至白堊紀末期，牠們適應了各種不同的生態系，並演化出截然不同的型態，從頭部的形狀、牙齒到脖子和尾巴的長度，各個類群間龐大的差異，充分地展現了這些翼龍們的多樣性。

雖然古生物學家開始研究翼龍的時間遠比恐龍早得多，但是牠們精緻的身軀不易形成化石，包含所有單一骨骼標本所命名的物種在內，至今我們僅發現了兩百多個物種。其中那些存在於晚三疊紀的早期翼龍被描述命名的更不超過三十種，儘管從化石的型態上古生物學家已經知道在這個時期已有多種的翼龍類群具有相當程度的分化。

早期的翼龍多半拖著長長的尾巴，並具有較短的頸部和掌骨；隨著盤古大陸開始分裂，造就了越來越多不同的生態環境，也使得翼龍類分化為各種不同的樣貌。

楊百翰大學(Brigham Young University)的研究團隊從猶他州三疊紀上層的金塊砂岩地層(Nugget Sandstone)中檢視了超過18000塊以上的化石標本，這些為數眾多的標本共包含了至少九種獨特的物種，而其中一件唯一的翼龍類可說是本次最為獨特的發現。

漢森氏天風翼龍(Caelestiventus hanseni)復原重建後經3D列印的頭骨。Credit: Matt Wedel. CC BY 4.0, wikimedia commons.

嚴於擔憂清除化石周邊的岩石會破壞到化石本體，所以研究團隊以斷層掃描的方式重建了這塊包覆在砂岩之下的標本。這件標本編號BYU 20707的化石包含了部分的上下頷等頭部骨骼、部分的右翼第四指趾骨的末端，以及三塊未知部位的骨骼。參與研究團隊的古生物學家布里特(Brooks Britt)等人將這種翼龍命名為漢森氏天風翼龍(Caelestiventus hanseni)，種小名漢森獻給長期在當地採石場工作的地質學家。

根據推測，這隻天風翼龍的頭骨長約17.8公分，展翼可達1.5公尺以上。雖然頭骨和頷部尚未完全癒合的情況顯示這個個體很可能仍是個尚未完全成年的亞成體，但牠的體型已經是迄今所發現於三疊紀同時期的翼龍當中最大的個體。根據布里特等人的研究，他們認為天風翼龍在解剖構造上與侏儸紀早期的雙型齒龍(Dimorphodon)最為相近。

標本號NHMUK PV R 41212的長爪雙型齒龍(Dimorphodon macronyx)手繪紀錄，天風翼龍頭部遺失的部分使用了雙型齒龍的型態作為復原的依據。Credit: J. Erxleben. 

雙型齒龍最早由知名的古生物學家瑪麗安寧(Mary Anning)發現於英國多賽特郡(Dorset)的萊姆里傑斯(Lyme Regis)。在身體結構上，雙型齒龍帶有許多相對原始的特徵，而正如其名牠同時也是異型齒動物，擁有兩種不同形式的牙齒。

同樣的特徵也可見於天風翼龍，牠們的吻部前端長著像是吸血管獠牙般的尖牙，而頷部以內則長有葉片狀的利齒；除了前述的兩種類型的牙齒之外，天風翼龍的下頷還長有第三種獨特的牙齒，這些位於下頷的牙齒相當的細緻，對比於前面兩種牙齒體積相當的小，而且排列縝密。同時，下顎的構造也顯示有喉囊存在的可能。

漢森氏天風翼龍的復原圖，雙型齒龍科(Dimorphodontidae)一類的翼龍很可能源自於三疊紀滅絕事件前就已經分化的一個演化支。Credit: Joschua Knüppe.

不過如同雙型齒龍，古生物學家至今仍對這兩種翼龍的生活型態了解有限，像這樣怪異的牙齒型態是為了補食什麼樣的動物仍不得而知。

除了特殊的牙齒和巨大的體型之外，天風翼龍的發現還到給了科學家另外一份驚喜。相較於其他三疊紀的翼龍類多半發現於海相的沉積地形，位於猶他州的金塊砂岩地層在2.1億年前的三疊紀是距離海岸相對遙遠的內陸沙漠。這顯示翼龍類很可能早在三疊紀晚期已經適應多種不同環境的棲地，而雙型齒龍一類的翼龍更撐過了三疊紀末期的大滅絕事件存活至侏儸紀時期。

References:

Brooks B. Britt et al. Caelestiventus hanseni gen. et sp. nov. extends the desert-dwelling pterosaur record back 65 million years, Nature Ecology & Evolution (2018). DOI: 10.1038/s41559-018-0627-y

翱翔在外凡尼西亞的空中魔君

吸血鬼的故鄉外凡尼西亞(Transylvania)一直以來都是羅馬尼亞的文化重鎮，位於此處的哈澤格(Hațeg )不僅是充斥著中世紀古老建築與教堂的文化古城，也是孕育了當代化石生物學的搖籃。此地的旦蘇修拉組(Densuș Ciula Formation)地層出土了不少恐龍化石，白堊紀末期的東歐地形相當破碎，當時的哈澤格是眾多島嶼當中較大的一座。出身奧匈帝國的古生物學家諾普查男爵(Franz Nopcsa)便是在此研究晚白堊紀的動物相，而得出了島嶼動物可能因為適應外在環境而產生「侏儒化」的現象，這個假說也在後來的島嶼生物學當中得到驗證。

然而，晚白堊紀的哈澤格島有個有趣的現象，那就是從有紀錄以來，至今人們從未在當地採集到大型獸腳類出現過的蹤跡，就連任何一顆牙齒也沒有，這絕對是個非比尋常情況。對於這個不尋常的現象，英國的古生物學家戴倫奈許(Darren Naish)和翼龍專家馬克維頓(Mark Witton)可能有個驚人的解釋：「在當地佔有頂級掠食者這個棲位的並不是恐龍，而是一種大型的翼龍！」

三種神龍翼龍科的骨骼與頸部結構復原圖。左起：風神翼龍、哈特茲哥翼龍(中)、阿氏翼龍(右)。Credit:  Darren Naish and Mark Witton.

神龍翼龍科(Azhdarchidae)是一群生活於白堊紀末期極為特殊的動物，這個類群的翼龍有些體型異常的巨大，有些展翼長可超過10公尺、重達220公斤，猶如賽斯納(Cessna)的單引擎飛機。比較知名的諾氏風神翼龍(Quetzalcoatlus northropi)便是屬於這個類群。這些翼龍經常被描述得相當壯觀、且有個細長的脖子，還有一個不帶有牙齒的喙。即便他們經常因為巨大的體型而成為電視或電影中的常客，但其實目前科學家仍對這些動物所知甚少，出土的化石也因為他們的身體結構不易保存，所以經常只有局部的零碎骨頭被發現。

另一種神龍翼龍科的化石於1991年在哈澤格盆地中被發現，因為這些骨骼相當的壯碩，起先被認為是屬於獸腳類恐龍所有。直到2002年，法國古生物學家巴佛陶(Eric Buffetaut)與他的同事才將這些化石鑑定為─怪物哈特茲哥翼龍(Hatzegopteryx thambema)，並以希臘文「可怕的怪物」做為種小名來描述牠龐大的體型。

頸部短而粗壯的哈特茲哥翼龍或許能獵捕較大型的獵物。Credit: Mark Witton.

正如同其他的神龍翼龍科成員，哈特茲哥翼龍出土的化石也相當破碎，編號FGGUB R 1083A的正模標本包含了一段嚴重損壞的左肱骨和一部分後半段的頭顱骨；另外同一地層中還有一段巨大的股骨，標本編號FGGUB R1625，據信也屬於哈特茲哥翼龍所有。根據這些已知的素材推估，哈特茲哥翼龍展翼長約10至12公尺。哈特茲哥翼龍的骨骼上有不尋常的增厚，這樣的厚重、結實的解剖特徵在翼龍身上相當罕見；為了減低飛行所需的負擔，哈特茲哥翼龍的肱骨和頭骨都有像海綿般內部空洞化的結構。哈特茲哥翼龍最驚人的地方莫過於牠的頭部結構，牠的頜關節具有獨特的溝槽，能使牠們的嘴巴張得更開，巴佛陶等人根據現有的顱骨部分推估哈特茲哥翼龍的吻部竟然寬達50公分，整個頭骨很可能長達三公尺。即使是由維頓在近年較為保守的估算，哈特茲哥翼龍仍是頭顱骨最長的非水生動物。

但是像翼龍這樣身體結構輕巧易碎的動物，真的有可能是主宰晚白堊紀東歐諸島的頂級掠食者嗎？為了更加瞭解哈特茲哥翼龍在獨特的解剖結構，奈許和維頓比較了各種神龍翼龍科的頸部骨骼。

阿氏翼龍頸部纖細而脆弱可能傾向捕食較小型的獵物。Credit: Mark Witton.

其他大型的神龍翼龍科成員─風神翼龍與阿氏翼龍(Arambourgiania)的頸部顯得相當纖細而脆弱。阿氏翼龍是另一種出土於約旦的神龍翼龍科，模式標本是一段長達75公分的頸部骨骼，也因為這段骨骼長的驚人，最初被描述時還被誤認為是翼骨的一部分。根據推測阿氏翼龍的頸部總長度可達2公尺，雖然知名度不及風神翼龍，但他的體型很可能比風神翼龍更為巨大，甚至可能是目前已知最大的翼龍類。而這樣的特徵更襯托出了哈特茲哥翼龍頸部結構的獨特性，對比於風神翼龍與阿氏翼龍這兩種一般認知中神龍翼龍科的典型，哈特茲哥翼龍的頸部顯得較短，且更為厚實粗曠。

編號EME 315的骨骼，是由維米爾(Mátyás Vremir)在2010年所描述一塊出土於哈澤格地區的神龍翼龍科頸部骨骼，同時也是目前唯一一塊屬於哈特茲哥翼龍脊椎部分的素材。透過測量這塊骨骼，奈許和維頓認為細長的頸部顯然不是神龍翼龍科共有的解剖特徵。事實上，近年發現更多新出土的神龍翼龍科化石也顯示，這些動物可能遠比我們過去想像中的更多樣。

根據這兩種大型神龍翼龍科不同的頸部結構，奈許與維頓認為牠們很可能在各自的生態系當中扮演著截然不同的腳色。長頸的阿氏翼龍和風神翼龍由於頸部可彎曲的範圍小、且較少有肌肉附著，牠們可能傾向選擇較小型的獵物。畢竟高強度的狩獵行為會增加對其頸部所需的應力，而牠們纖細的頸部可能無法承受這樣的壓力。頸部較短而強壯的哈特茲哥翼龍則具有完全不同的捕食策略，由於頸部有厚實的骨骼、強健的肌肉附著以及寬闊的吻部，根據這些特質，哈特茲哥翼龍絕對是一種比阿氏翼龍更為結實的動物，且更能應付各種高強度的格鬥，甚至能輕易的捕食體型較大的動物。

也許這解釋了為何一個多世紀以來科學家從未能在哈澤格的旦蘇修拉組找到任何大型的獸腳類出沒的痕跡，因為自白堊紀末期的森諾曼階(Cenomanian)至馬斯垂克階(Maastrichtian)，哈澤格島一帶的島嶼地形相當破碎，對大型的獸腳類恐龍來說，環繞在四周的海洋根本就是天然屏障，但是要越過這些水域對哈特茲哥翼龍簡直易如反掌，也無怪乎此處找不到大型獸腳類恐龍的蹤跡。

在這裡，哈特茲哥翼龍就像德古拉伯爵一樣俯瞰他統治的領土。


References:

Naish D, Witton MP. (2017) Neck biomechanics indicate that giant Transylvanian azhdarchid pterosaurs were short-necked arch predators. PeerJ 5:e2908. DOI:10.7717/peerj.2908

侏儸紀的小精靈

翼龍(Pterosaur)不是恐龍，他們是恐龍怪異的親戚，同時也是第一種已知能夠飛行的脊椎動物。相較於恐龍，人們對翼龍的研究起步相對的早。在18世紀，這些動物曾經一度被認為是水生動物。直到1801年，法國的比較解剖學家居維葉(Georges Cuvier)重新研究了翼手龍(Pterodactylus)的標本後才理解到牠們原來是一類翱翔在天空的動物。

德裔法籍的自然史學家約翰赫曼(Johann Hermann)早期復原的翼手龍圖像。Credit: Johann Hermann.

儘管分類上相較恐龍來說單純的多，但由於化石紀錄上仍有許多的空白，我們至今仍對這類群的動物了解有限。大致上來說翼龍可以簡單的分為：喙嘴翼龍亞目(Rhamphorhynchoidea)和較為先進的翼手龍亞目(Pterodactyloidea)。不過近來的新研究顯示，喙嘴翼龍亞目其實是一個並系群，由於翼手龍亞目僅是喙嘴翼龍亞目當中的一個演化支，而兩者並非具有一個共同祖先，所以這樣的分類方式逐漸在正式的科學研究上被放棄不用。

翼龍的種類相當多樣化，其中巨大的種類大小可比一架單引擎的賽斯納飛機。然而並不是所有的翼龍都如同一般人印象當中那麼大。事實上，在目前已被辨識出的120多個屬的翼龍當中，展翼長達十公尺以上的物種僅僅佔了4%，而展翼長度小於1.5公尺的中小型翼龍則高達37%。普遍來說，半數以上的翼龍都不算太大，甚至不少只有麻雀般的大小。

今天的主角─阿蒙氏蛙嘴翼龍(Anurognathus ammoni)就是一種小巧可愛的小型翼龍，生存於距今約1億4900萬年前侏儸紀的提通階(Tithonian)，大大的眼睛與毛茸茸的模樣讓人很難不喜歡牠。

蛙嘴翼龍的復原圖。Credit: Andrey Atuchin.

蛙嘴翼龍發現於索倫霍芬組(Solnhofen Formation)，這裡獨特的石灰岩層成為了保存化石的優良條件，使得許多標本得以完好的被保存下來。侏儸紀時期，此處有許多的島鏈，乾燥且植披稀疏，大量的魚類化石、魚龍與海棲鱷魚顯示此地的海洋資源相當豐沛；此外，地表上也不乏小型動物活動，一些蜥蜴、喙頭蜥類與為數眾多的小型恐龍和始祖鳥(Archaeopteryx)也棲息於此。

1922年，蛙嘴翼龍的模式標本被巴伐利亞當地的地質學家路德維希‧馮‧阿蒙(Ludwig von Ammon)所發現。其後，這件標本轉交到了路德維希杜德萊茵(Ludwig Döderlein)手上，並由他研究、描述。根據杜德萊茵的檢測，這件標本身長約略微9公分，展翼全長約50公分。除了頭顱骨因岩層擠壓而破裂，缺乏下顎骨；此外全身骨骼保存相當完整。

石灰岩板上的蛙嘴翼龍化石標本。Credit: S.C.Bennett. 2007.

不同於一些較早期的翼龍，牠的脖子相當短、且幾乎沒有尾巴，相當獨具特色。杜德萊茵根據這些特質將蛙嘴翼龍命名，屬名根據希臘文原意為「缺少尾巴與下顎」，種小名則獻給發現者馮‧阿蒙。杜德萊茵認為，蛙嘴翼龍是一種可以快速飛行捕食昆蟲的小型翼龍，生活型態類似於今日的蝙蝠。

2007年，另一件新的標本被描述。相較於原本的模式標本，這具化石的保存狀況又更好、也更完整，較小的體型顯示他可能還是隻未成年的翼龍。透過放射線檢驗下科學家甚至可以從化石中辨識出附著在四肢的肌肉組織與翼膜殘留的痕跡。

古生物學家克里斯多夫班奈特(Christopher Bennett)在研究了這具新發現的蛙嘴翼龍的標本後提出了新的想法。

在檢視過蛙嘴翼龍的翼膜後，班奈特指出，他們的翅膀應該較為短小，缺乏尾巴反而能增加他們的滯空能力，他們應該是一類飛行速度緩慢的翼龍。他們的翼膜上還覆蓋了一層絲狀的絨毛，這樣的特質可以在各種翼龍上找到，但是蛙嘴翼龍科(Anurognathidae)翼膜上的絨毛更為密集，這有可能是為了減低振翅時所發出的聲響，就如同現生的貓頭鷹一般。

他們的大眼睛位於短而寬廣的面部，眼眶稍微朝前，可能具有某種程度的立體視覺，讓他們得以測量與獵物之間的距離。也就是說，蛙嘴翼龍就好像那些漂浮在風箏上的忍者，能隱身在暗處捕食牠的獵物，優雅的完成任務。

此外，班奈特在蛙嘴翼龍的面部發現了一些細小的突起，他認為這些隆起原本是毛髮的附著處，這裡原本可能長著像類似夜鷹嘴邊的鬍鬚，可以更有效率的在夜間感知獵物的所在。但是這個構造並未能在其他蛙嘴翼龍科的翼龍身上找到，所以並不是所有人都接受這樣的假說。

2008年時，翼龍專家馬克維頓(Mark Witton)曾經重新檢驗了蛙嘴翼龍的標本，並嘗試推估牠的體重，重新計算後展翼長約為35公分、體重經估計後約為40公克左右。輕薄短小的蛙嘴翼龍，同時也是目前已知發現過最小型的翼龍之一。

蛙嘴翼龍科的化石相當罕見，也許是因為他們嬌小的身軀不容易為化石保存，幸虧有了索倫霍芬的石灰岩層，我們才有機會找到這些藏身於侏儸紀的小精靈，並見證大自然演化的奧妙。

References:

Döderlein, L. (1923). "Anurognathus Ammoni, ein neuer Flugsaurier". Sitzungsberichte der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Abteilung der Bayerischen Akademie der Wissenschaften zu München, 1923, 306-307.

Bennett, S. C. (2007). "A second specimen of the pterosaur Anurognathus ammoni", Paläontologische Zeitschrift, 81: 376-398.

Witton, M.P. (2008) "A new approach to determining pterosaur body mass and its implications for pterosaur flight". Zitteliania B28: 143-159.