侏儸紀的小精靈

翼龍(Pterosaur)不是恐龍，他們是恐龍怪異的親戚，同時也是第一種已知能夠飛行的脊椎動物。相較於恐龍，人們對翼龍的研究起步相對的早。在18世紀，這些動物曾經一度被認為是水生動物。直到1801年，法國的比較解剖學家居維葉(Georges Cuvier)重新研究了翼手龍(Pterodactylus)的標本後才理解到牠們原來是一類翱翔在天空的動物。

德裔法籍的自然史學家約翰赫曼(Johann Hermann)早期復原的翼手龍圖像。Credit: Johann Hermann.

儘管分類上相較恐龍來說單純的多，但由於化石紀錄上仍有許多的空白，我們至今仍對這類群的動物了解有限。大致上來說翼龍可以簡單的分為：喙嘴翼龍亞目(Rhamphorhynchoidea)和較為先進的翼手龍亞目(Pterodactyloidea)。不過近來的新研究顯示，喙嘴翼龍亞目其實是一個並系群，由於翼手龍亞目僅是喙嘴翼龍亞目當中的一個演化支，而兩者並非具有一個共同祖先，所以這樣的分類方式逐漸在正式的科學研究上被放棄不用。

翼龍的種類相當多樣化，其中巨大的種類大小可比一架單引擎的賽斯納飛機。然而並不是所有的翼龍都如同一般人印象當中那麼大。事實上，在目前已被辨識出的120多個屬的翼龍當中，展翼長達十公尺以上的物種僅僅佔了4%，而展翼長度小於1.5公尺的中小型翼龍則高達37%。普遍來說，半數以上的翼龍都不算太大，甚至不少只有麻雀般的大小。

今天的主角─阿蒙氏蛙嘴翼龍(Anurognathus ammoni)就是一種小巧可愛的小型翼龍，生存於距今約1億4900萬年前侏儸紀的提通階(Tithonian)，大大的眼睛與毛茸茸的模樣讓人很難不喜歡牠。

蛙嘴翼龍的復原圖。Credit: Andrey Atuchin.

蛙嘴翼龍發現於索倫霍芬組(Solnhofen Formation)，這裡獨特的石灰岩層成為了保存化石的優良條件，使得許多標本得以完好的被保存下來。侏儸紀時期，此處有許多的島鏈，乾燥且植披稀疏，大量的魚類化石、魚龍與海棲鱷魚顯示此地的海洋資源相當豐沛；此外，地表上也不乏小型動物活動，一些蜥蜴、喙頭蜥類與為數眾多的小型恐龍和始祖鳥(Archaeopteryx)也棲息於此。

1922年，蛙嘴翼龍的模式標本被巴伐利亞當地的地質學家路德維希‧馮‧阿蒙(Ludwig von Ammon)所發現。其後，這件標本轉交到了路德維希杜德萊茵(Ludwig Döderlein)手上，並由他研究、描述。根據杜德萊茵的檢測，這件標本身長約略微9公分，展翼全長約50公分。除了頭顱骨因岩層擠壓而破裂，缺乏下顎骨；此外全身骨骼保存相當完整。

石灰岩板上的蛙嘴翼龍化石標本。Credit: S.C.Bennett. 2007.

不同於一些較早期的翼龍，牠的脖子相當短、且幾乎沒有尾巴，相當獨具特色。杜德萊茵根據這些特質將蛙嘴翼龍命名，屬名根據希臘文原意為「缺少尾巴與下顎」，種小名則獻給發現者馮‧阿蒙。杜德萊茵認為，蛙嘴翼龍是一種可以快速飛行捕食昆蟲的小型翼龍，生活型態類似於今日的蝙蝠。

2007年，另一件新的標本被描述。相較於原本的模式標本，這具化石的保存狀況又更好、也更完整，較小的體型顯示他可能還是隻未成年的翼龍。透過放射線檢驗下科學家甚至可以從化石中辨識出附著在四肢的肌肉組織與翼膜殘留的痕跡。

古生物學家克里斯多夫班奈特(Christopher Bennett)在研究了這具新發現的蛙嘴翼龍的標本後提出了新的想法。

在檢視過蛙嘴翼龍的翼膜後，班奈特指出，他們的翅膀應該較為短小，缺乏尾巴反而能增加他們的滯空能力，他們應該是一類飛行速度緩慢的翼龍。他們的翼膜上還覆蓋了一層絲狀的絨毛，這樣的特質可以在各種翼龍上找到，但是蛙嘴翼龍科(Anurognathidae)翼膜上的絨毛更為密集，這有可能是為了減低振翅時所發出的聲響，就如同現生的貓頭鷹一般。

他們的大眼睛位於短而寬廣的面部，眼眶稍微朝前，可能具有某種程度的立體視覺，讓他們得以測量與獵物之間的距離。也就是說，蛙嘴翼龍就好像那些漂浮在風箏上的忍者，能隱身在暗處捕食牠的獵物，優雅的完成任務。

此外，班奈特在蛙嘴翼龍的面部發現了一些細小的突起，他認為這些隆起原本是毛髮的附著處，這裡原本可能長著像類似夜鷹嘴邊的鬍鬚，可以更有效率的在夜間感知獵物的所在。但是這個構造並未能在其他蛙嘴翼龍科的翼龍身上找到，所以並不是所有人都接受這樣的假說。

2008年時，翼龍專家馬克維頓(Mark Witton)曾經重新檢驗了蛙嘴翼龍的標本，並嘗試推估牠的體重，重新計算後展翼長約為35公分、體重經估計後約為40公克左右。輕薄短小的蛙嘴翼龍，同時也是目前已知發現過最小型的翼龍之一。

蛙嘴翼龍科的化石相當罕見，也許是因為他們嬌小的身軀不容易為化石保存，幸虧有了索倫霍芬的石灰岩層，我們才有機會找到這些藏身於侏儸紀的小精靈，並見證大自然演化的奧妙。

References:

Döderlein, L. (1923). "Anurognathus Ammoni, ein neuer Flugsaurier". Sitzungsberichte der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Abteilung der Bayerischen Akademie der Wissenschaften zu München, 1923, 306-307.

Bennett, S. C. (2007). "A second specimen of the pterosaur Anurognathus ammoni", Paläontologische Zeitschrift, 81: 376-398.

Witton, M.P. (2008) "A new approach to determining pterosaur body mass and its implications for pterosaur flight". Zitteliania B28: 143-159.