好書推薦─《25種關鍵化石看生命的故事：化石獵人與35億年的演化奇蹟》

《25種關鍵化石看生命的故事：化石獵人與35億年的演化奇蹟》台版封面。Credit: 臉譜.

原文書名：The Story of Life in 25 Fossils: Tales of Intrepid Fossil Hunters And the Wonders of Evolution
作者：唐納普瑟羅(Donald Prothero)
譯者：鍾沛君
出版社：臉譜

雖然介紹已滅絕動物或化石的科普書並不少見，但是本書透過演化學的觀點來切入這個主題，作為對古生物學、化石生物學或對巨觀演化感興趣的讀者來說，我想這是本相當不錯的入門書。

對於那些閱讀過不少古生物學科普刊物或書籍的讀者應該都不會對作者唐納普瑟羅感到陌生，致力於科普寫作的他至今已經出版了超過35本以上的著作，其中《演化：看看化石怎麼說？為什麼有所謂！》(Evolution: What the Fossils Say and Why It Matters)也即將於明年推出第二版。

本書挑選了25個主題，自生命起源之初、埃迪卡拉生物群再到植物登上陸地，當然也少不了大家最熟悉與熱愛的三葉蟲、恐龍和那些已滅絕的大型陸生哺乳動物。其中幾個先前這邊稍微介紹過的主題，像是龜鱉目的演化與蛇類的起源，在本書中也都有更詳盡的介紹。本書成書於2015年8月，在此之後陸續又有更多新的發現出土，所以有些在現在看來章節難免未能跟上當前最新的第一手資訊，但絕對仍是對於演化或是古生物學有興趣的讀者必須入手的一本科普讀物。

儘管如此，仍有一件事不得不提起。過去我未曾入手過臉譜出版社出版的任何科普讀物，但根據過去購買該出版社文學類書籍的經驗，臉譜出版的讀物都具有相當程度的翻譯水準與質量。但是這點並未反映在本書的翻譯上，本書的翻譯有時不僅文句不通順，在翻譯人名與生物學名上也經常性地出現各種誤植與誤譯。在本書的第一章最後一段就出現意味不明的亂碼，就連大家最感興趣關於恐龍的章節都出現諸多錯誤。雖然這些缺點導致本書在閱讀品質上不盡理想，但仍推薦各位前往書店選購，希望出版社未來再版時應再多加注意並做出適度的更正。

脫穎而出的早期恐龍

大概在距今約兩億五千萬年前的三疊紀，雖然已經有部分的恐龍在遼闊的大地上漫遊，相較於其他鑲嵌踝類主龍(Crurotarsi)，恐龍其實是邊緣的小角色。在卡尼階(Carnian)以前，恐龍的數量其實相當稀少，一直要到諾尼階(Norian)以後算是真正的成為主宰。

曾經有段時期，人們認為恐龍之所以能夠成為優勢物種乃是由於他們能夠直立行走，雖然這個理論看似很有道理，但實際上鑲嵌踝類主龍之中不少成員，包括有著堅硬骨板的堅蜥目(Aetosauria)、二足行走的蘇牟龍類(Shuvosaurid)和掠食性的勞氏鱷類(Rauisuchia)也都能夠直立行走。那麼恐龍究竟是如何在眾多發展更多元、同時也更具優勢的其他主龍類(Archosauria)之中脫穎而出呢？近期刊登在《美國國家科學院院刊》(Proceedings of the National Academy of Sciences, PNAS)上的研究或許為這個問題提出了一個可能的解釋。

成群結隊的腔骨龍。Credit: BBC, from Walking with Dinosaurs.

維吉尼亞理工學院(Virginia Tech)的地質學家葛里芬(Christopher Griffin)和涅斯彼特(Sterling Nesbitt)分析了174隻不同生長階段的腔骨龍(Coelophysis)，以重建這些早期恐龍的生長模式。透過個體發生序列分析(Ontogenetic sequence analysis)，葛里芬與涅斯彼特比對了另外兩種現存的鳥類和一種鱷魚。

他們發現這些腔骨龍在生長過程的變異程度遠高出鱷魚和鳥類等現存的近親，部分還在發育的亞成年腔骨龍甚至體型比起那些已經完全成長的腔骨龍還要大，而有些已成年的腔骨龍卻仍然具有嬌小的體態。這顯示了腔骨龍一類的早期恐龍或許比起其他同時期的動物在生長模式上具有較大的多樣性，而正因為這個特點，使得這些早期恐龍得以挨過三疊紀晚期乾燥、二氧化碳濃度又高的嚴峻外在環境。而那些較晚出現的獸腳類恐龍，例如異特龍(Allosaurus)與霸王龍(Tyrannosaurus)當中並不存在這樣的情形。相反的，他們與現代的鳥類較為相似，在生長模式上都較為單一、變異性較低。

腔骨龍的新模式標本，腹腔內仍含有未消化完的食物。Credit: Ballista. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

涅斯彼特也表示，要揭開恐龍如何成為陸地主宰的謎題，高多樣化的生長模式或許是使他們得以成功的要素之一。然而，我們仍難以確認這樣的性狀是為了因應外在環境的演變或僅只是純屬巧合，並使得恐龍得以稱霸接下來的1億5000萬年。


References:

Christopher T. Griffina, and Sterling J. Nesbitt. (2016). Anomalously high variation in postnatal development is ancestral for dinosaurs but lost in birds. PNAS, vol. 113 no. 51, 14757-14762. DOI:10.1073/pnas.1613813113

琥珀中的恐龍

這應該是今年年底最讓人振奮的驚喜了，中國地質大學的古生物學家邢立達從一塊緬甸出土距今約9900萬年前的琥珀中，描述了一根保存完好的恐龍尾巴！並將這項研究發表在今天的《當代生物學》(Current Biology)期刊上。

琥珀中的恐龍尾巴。Credit: Xing Lida.

雖然過去已經不少化石證據明確的顯示了帶羽毛恐龍各式的羽毛與其型態，但是能夠如此完整的被保存在琥珀之中仍是史上頭一遭。這件名為「DIP-V-15103」琥珀標本出土於緬甸克欽邦(Kachin)胡康河谷的一處礦坑，胡康在緬甸語中意旨為「魔鬼居住的地方」，此處同時也是琥珀與翡翠原料出產的重鎮。可惜好景不常，現在當地的武裝團體克欽獨立軍(Kachin Independence Army, KIA)與緬甸政府軍激烈的交戰中，局勢仍動盪不安。

就在今年稍早，他的研究團隊才從同一批標本中描述了另外兩個帶有白堊紀鳥類翅膀的琥珀標本。邢立達給這件帶有恐龍尾巴的DIP-V-15103標本起了一個綽號「艾娃」(Eva)，以獻給他的恩師柯瑞(Philip J. Currie)的妻子艾娃科普豪斯(Eva Koppelhus)。正如同多數當地出土的琥珀，當研究人員們發現「艾娃」時，她已經被當地的珠寶匠打磨成寶石的形狀。儘管如此，研究團隊仍能從外露的尾部截面中取得大量的化學信息，上面富含高量的二價鐵便是血紅蛋白與鐵蛋白殘留的痕跡。

顯微鏡底下顯現出恐龍羽毛的結構。Credit: Xing Lida et al.

除此之外，研究團隊也利用電腦斷層掃瞄重建了這條恐龍尾巴的三維立體模型。雖然這塊琥珀標本僅保存了大約八節的尾部脊椎，根據推測這只小恐龍的尾部原本其實應該有25節左右的尾椎，這些尾椎的骨骼型態顯示了「艾娃」應該是一隻典型的虛骨龍類(Coelurosauria)，這個類群的演化支涵蓋了所有從暴龍超科(Tyrannosauroidea)的非鳥類恐龍到現今的鳥類。如果更進一步分析覆蓋在尾巴上羽毛的發展型態，「艾娃」很可能是一種基礎的手盜龍類(Maniraptora)，介於竊蛋龍下目(Oviraptorosauria)與近鳥類(Paraves)之間。不過科學家們仍無法從這件標本中判斷「艾娃」的生長階段。

以亞佛瑞茲龍類(Alvarezsaurid)為形象建構的復原重建圖，亞佛瑞茲龍類是原始虛骨龍類的成員。Credit: Chung tat Cheung.

或許這件發現並不讓人意外，但卻也充滿驚奇。尤其是在顯微鏡頭底下呈現出恐龍羽毛的樣貌，也許未來還有機會在琥珀中發現被完整包覆的小型恐龍。


References:

Xing Lida, McKellar R C, Xu X, et al. A feathered dinosaur tail with primitive plumage trapped in Mid-Cretaceous Amber[J]. Current Biology, 2016, 26: 1-9.

四腳蛇之謎

去年七月，一塊帶有奇特蛇類的化石石板在《科學》(Science)被發表，這種蛇因為身上還長著短短的四肢而名聲大噪，這件化石標本甚至還被喻為「蛇類演化的始祖鳥(Archaeopteryx)」。該化石的研究者聲稱這條蛇就是蛇類從蜥蜴演化的重要過渡化石，不過在今年十月似乎有些不同的聲音出現。

四足蛇的模式標本BMMS BK 2-2。Credit: David Martill et al.

位在德國索倫霍芬(Solnhofen)的穆勒市長博物館(Bürgermeister-Müller-Museum)一直以來都以展示大量的私人典藏化石而聞名，編號BMMS BK 2-2的化石標本也是其中之一。一直以來，這塊鑲於石灰岩板上的動物骨骼被標註為「不明化石」，據信出土於巴西塞阿臘州(Ceará)的克拉圖組(Crato Formation)，距今約1億年前。直到2015年，它才引起了古生物學家馬提爾(David Martill)的注意，並將其命名為四足蛇(Tetrapodophis)。

馬提爾認為四足蛇是蛇類演化上的重要物種，牠具有尚未完全退化的短小四肢，這樣的特徵不存在任何目前已知的蛇類身上。四足蛇也具有那些在其他蛇類常見的特徵，例如：寬闊的腹鱗、細長的軀幹，體椎由超過150塊的骨骼所構成，尾部則相對短小，僅有112節尾椎。馬提爾與他的研究團隊還指出，四足蛇的吻部短且具有一個較長的腦殼，顎骨微微彎曲並帶有勾狀的牙齒，並將四足蛇稱之為蛇類演化當中遺失的環節。

四足蛇以擒抱的方式捕食小型哺乳動物的復原圖。Credit: Julius Csotonyi.

不過稍早在10月底由美國脊椎古生物學會(Society of Vertebrate Paleontology)所舉行的年會中，來自加拿大的古生物學家卡德威(Michael Caldwell)等人提出了不同的意見。卡德威表示，今年8月時他攜同他的同行雷斯(Robert Reisz)到德國檢視這塊標本時並未發現馬提爾在研究中提到的那些屬於蛇類的解剖特徵。

卡德威與雷斯指出，相較於蛇類細長的方形骨(Quadrate bone)，四足蛇的方形骨則呈現微彎的C字型，而這是有鱗目(Squamata)重要的指標特徵。此外四足蛇的牙齒也不如馬提爾所描述的呈現勾狀，卡德威認為四腳蛇的牙齒彎曲是由於牙齒在化石形成的過程中移位所導致的，並不能當成是蛇類特徵的證據。相反的，卡德威與雷斯認為四足蛇其實是伸龍類(Dolichosaurid)的一種，他們是一類身軀細長的水生蜥蜴。

亞德龍(Adriosaurus)的化石標本。亞德龍是伸龍的近親，牠們都是身體細長的水生蜥蜴。Credit: Franz Nopcsa.

許多當天與會的科學家也同意卡德威的觀點，其中包括精專於有鱗目演化的戈傑(Jacques Gauthier)與海德(Jason Head)。不過短期之內要再檢視四足蛇的化石應該是不可能了，穆勒市長博物館的總監羅伯(Martin Röper)表示，該化石已在多次送交掃描的過程中受損，原本持有化石的蒐藏者決定先暫時撤展，待修復完畢後才能繼續送回博物館中展示。

References:

David M. Martill; Helmut Tischlinger; Nicholas R. Longrich (2015). "A four-legged snake from the Early Cretaceous of Gondwana". Science. 349 (6246): 416–419. doi:10.1126/science.aaa9208

Michael W. Caldwell; Robert R. Reisz; Randall L. Nydam; Alessandro Palci; Tiago R. Simões (2016). "Tetrapodophis amplectus (Crato Formation, Lower Cretaceous, Brazil) is not a snake". Society of Vertebrate Paleontology 76th Annual Meeting Program & Abstracts: 108.

有牙齒的龜

龜鱉目(Testudines)是一支演化相當成功的爬行動物，不僅化石紀錄相當豐富，現今也還仍有多達350個物種在各種不同的棲地生活著。今日的龜是一群無齒之徒，也因為沒有牙齒，這意味著他們吃飯時必須運用堅硬的角質喙來切斷食物。

半甲齒龜(Odontochelys semitestacea)是一種生存於距今約2億2000萬年前三疊紀(Triassic)的原始海龜。不同於今日的烏龜，半甲齒龜的上下顎仍保有牙齒，身體也僅有腹側具有甲殼的構造，從這些特徵不難想像他們名字的由來，牠同時也是化石紀錄當中最原始的龜鱉類之一。

半甲齒龜(Odontochelys semitestacea)的骨骼化石。Credit: Chun Li.

德國圖賓根大學(Eberhard Karls Universität in Tübingen)的馬同拉比(Márton Rabi)是研究古代龜鱉類與鱷形類(Crocodyliformes)的專家，他與佛利堡大學(Université de Fribourg)的喬伊斯(Walter G. Joyce)和徐星在上個月描述了一種出土於中國新疆的新種原始烏龜，並將其命名為腔齒四川龜(Sichuanchelys palatodentata)。正如同他的種小名所示，這種烏龜的口腔上方仍保有牙齒殘留的痕跡，這是個很明顯的過渡特徵。在此之前，人們已知最晚仍然保有牙齒構造的烏龜生存於距今1億1900萬年，而腔齒四川龜則再將這個紀錄往後延伸了3000萬年。

四川龜(Sichuanchelys)的骨骼與復原圖。Credit: Lida Xing.

腔齒四川龜出土於中國新疆的五彩灣組(Wucaiwan Formation)距今約1億6000萬年前，這裡同時也是中國晚侏儸紀(Jurassic)化石重要出土所在。透過研究這些過渡的古老烏龜，科學家們得以拼湊出這些烏龜在恐龍時代演化的藍圖，隨著盤古大陸(Pangaea)分裂，散佈在各處的烏龜各自獨立演化出各種獨特的樣貌。

References:

Walter G. Joyce, Márton Rabi, James M. Clark & Xing Xu. 2016.A toothed turtle from the Late Jurassic of China and the global biogeographic history of turtles. BMC Evolutionary Biology 16:236.

化石恐龍腦！

2004年，化石獵人希斯考克(Jamie Hiscocks)在薩塞克斯郡(Sussex)的貝克斯希爾(Bexhill)近郊發現了一塊外觀不起眼的棕色石塊。根據倫敦地質學會(Geological Society of London)在上個月發表的新研究顯示，這塊化石很有可能是一塊恐龍的腦袋！

保有軟組織的恐龍腦部化石。Credit: Jamie Hiscocks.

研究團隊的分析，這個化石的主人應該是一種原始的禽龍類(Iguanodontia)，生存於距今約1億3300萬年前的早白堊紀。透過研究這塊化石，科學家們得已了解恐龍和現生鳥類與鱷魚構造上的差異。研究團隊甚至從中發現了恐龍的腦膜(Meninges)─這是一種圍繞在大腦周邊得堅韌組織，藉此保護佈滿了腦部的微血管。

科學家認為，這塊化石之所以能夠幸運地保存下來是由於恐龍死後，他的頭部陷沒至沼澤當中，沼澤中高酸度與低氧的環境減緩了恐龍腦部分解的速度，而這些腦部組織便在完全衰變之前得以礦化，原本屬於恐龍頭骨的其他部分則因為沒有浸潤在水中而被分解，並混入其他的沉積物中，所以只有部分的腦殼與軟組織保存了下來。

腦殼內部軟組織保存的過程。Credit: University of Cambridge.

要找到礦化的生物軟組織是非常罕見的，尤其是腦部組織，所以要了解史前動物腦部結構的演化簡直是件難如登天的事。然而這件標本並沒能將其他大部分的部位保留下來，所以我們仍無法得知其他更進一步的訊息。此外，由於現存的軟組織化石仍相當的罕見，不少古生物學家對於這項發現的看法也仍抱持懷疑態度。要揭開恐龍腦中的秘密，還得有賴更多進一步的研究。


References:

Martin D. Brasier, David B. Norman, Alexander G. Liu, Laura J. Cotton, Jamie E. H. Hiscocks, Russell J. Garwood, Jonathan B. Antcliffe, and David Wacey. 2016. Remarkable preservation of brain tissues in an Early Cretaceous iguanodontian dinosaur. Earth System Evolution and Early Life: a Celebration of the Work of Martin Brasier, 448. doi:10.1144/SP448.3

什麼是「古生物學」？

今天我們來談談一些比較基礎的問題，比方說：什麼是「古生物學」？跟考古學有什麼不一樣？什麼又是化石生物學？

到底這三個關注範圍有點相像的學門有什麼不一樣呢？Credit: Zdeněk Burian.

古生物學(Paleontology)是一門研究古地質年代中所涵蓋的生物所衍生出來的一門科學方法。透過研究化石來了解該地層存在的生物，我們得以重新建構該地層年代所應有的樣貌，並了解地球的演變。精確地來說，古生物學比較像是為地球科學而服務的一門知識。

化石生物學(Paleobiology)雖然在字面上的意思看起來好像跟古生物學差不多，但其實兩者還是不太相同領域的學科。化石生物學主要透過研究化石來了解生物本身，並試圖重建生物類群彼此間演化的歷程。與古生物學不同的是，化石生物學的研究方法多半出自於生命科學的範疇，而非為地球科學而服務。

至於考古學(Archaeology)呢？這個學門其實比較屬於人類學(Anthropology)的範疇之內。雖然不少人類學研究也涵蓋了自人類出現以來200百萬年左右的骨骼化石、亞化石或相關的石器發展，但是大多數的時候考古學比較專注於1萬年以內的物質文化與素材。所以比起古生物學或化石生物學，考古學研究的時間尺度相較要小的多，畢竟1萬年在地質學意義上是相當小的單位。