縮頭烏龜

所有現存的烏龜大致上可分為兩個類群：曲頸龜亞目(Cryptodira)和側頸龜亞目(Pleurodira)。這兩種烏龜很容易地透過他們把頸部縮回殼內的方式來辨認。曲頸龜亞目包含了大多數常見的陸龜、淡水龜以及海龜，這個家族的烏龜能將頸部折成S型縮進甲殼之內，如果有養過烏龜的讀者應該都見過這種像是甲殼直接將頭部吸進去的逗趣模樣。

板龜(Platychelys)與其生活環境的復原重建。Credit: Patrick Röschli.

側頸龜亞目這個類群則比較特殊，他們最早出現在侏羅紀晚期，相對曲頸龜亞目較晚，主要分布於岡瓦納(Gondwana)大陸。這些烏龜有著非常特化特徵，他們有著較長的脖子，相較於曲頸龜亞目的成員，他們以側邊摺疊的方式將頭部縮進甲殼的前緣。

因為特殊的身體結構，龜鱉類是目前化石素材被研究的相對透徹的一類動物，最近的形態學以及分子定序顯示他們同樣也是雙孔亞綱(Diapsida)的成員，就像其他蜥蜴(包括蛇類)、鱷魚和鳥類一樣在眼睛的後方具有兩個顳顬孔。

板龜的骨骼化石，外觀看起來很像現今的澤龜。Credit: Anquetin, J. et al.

不同於今日所見到的烏龜，在兩億年前他們其實有個僵硬的頸部，以至於他們無法將頭縮回殼內抵禦來犯的掠食者。那這樣的獨特行為是怎麼來的？來自瑞士的古生物學家安克坦(Jérémy Anquetin)近來發表了關於板龜(Platychelys)的研究或許能為這個問題帶來一些解答。

板龜頸部運動方式的示意圖。Credit: Anquetin, J. et al.

板龜生存於侏儸紀晚期啟莫里階(Kimmeridgian)的歐洲，距今約1.5億年前。當時的歐洲地形破碎、多島嶼，而板龜種動物很可能就生活在濕潤的湖泊或沿岸，就像今日的澤龜一樣。根據安克坦的觀察，板龜的頸部結構和今天我們所見到的曲頸龜亞目成員相當類似，雖然他們也能像曲頸龜亞目一樣將頸部拱成S型，但顯然仍無法將整個頭部縮進甲殼之內。有鑑於此，安克坦認為板龜這樣的構造顯然並不是為了禦敵，相反的，這樣個構造使得板龜能夠藉由快速的伸縮頸部捕食水中的魚類。

然而1.5億年前的板龜和今日的曲頸龜亞目親緣關係甚遠，這樣的頸部結構很可能只是趨同演化的結果。所以當我們看到的「縮頭烏龜」時可別總是誤認為他們僅是被動的逃避，也許老謀深算的牠們只是在靜待下一個毫無防備的獵物！


References:

Anquetin, J. et al. A Jurassic stem pleurodire sheds light on the functional origin of neck retraction in turtles. Sci. Rep. 7, 42376; doi: 10.1038/srep42376 (2017).

螢光下的羽翼

儘管恐龍的外貌仍有許多未解之謎，但透過近年來的新發現，當代的古生物學家們已經能夠約略地勾勒出潛在的輪廓。雖然我們並不能直接透過觀察化石的顏色得知恐龍原本的樣貌，但如果透過某些殘留在皮膚、鱗片或羽毛上的黑色素，我們便能推敲這隻恐龍的體色大致的分布情形，以及可能含有那些顏色。

黑色素的結構中含有許多的通道，這些通道就像一層一層的小房間，裡面則容納著黑色素體。雖然科學家曾運用這樣的方式復原距離鳥類親緣較遠鸚鵡嘴龍(Psittacosaurus)，但目前在這方面運用上最廣泛的還是莫過於那些帶羽毛恐龍。因為黑色素體其實有著各種形狀，而每一種不同的形狀變代表著一種不同的顏色，藉由這些帶羽毛恐龍羽毛上保留下的黑色素體，古生物學家得以比對現在鳥類羽毛中蘊含黑色素體的形狀，以推斷這隻恐龍原先大概帶有那些顏色。

赫氏近鳥龍(Anchiornis huxleyi)。Credit: Julius Csotonyi.

舉個比較容易理解的例子：假設科學家們從恐龍的羽毛上觀察到圓形的黑色素體，科學家就會去找這個形狀在現代鳥類羽毛上對應的顏色，假設在現代的鳥羽上找到圓形的黑色素體是黑色的，我們就可以推估這個含有圓形黑色素體的區塊是黑色的、而方形可能是紅色、橢圓形可能代表綠色。當然這樣的假設前提是立基在恐龍羽毛和現代鳥類羽毛上的黑色素體都能呈現相同顏色的狀況下，實際上我們並無法得知兩者的反應出的顏色是否是一致的、或者彼此之間存在什麼樣的關係。

早在2010年，一項由中美聯合主導的研究便利用了這樣的方式還原了帶羽恐龍─赫氏近鳥龍(Anchiornis huxleyi)身上的顏色。在該項研究中，古生物學家發現近鳥龍身體羽毛的顏色以黑、灰二色為主，頭頂上還有一部分呈現紅棕色、四肢上的羽毛則呈現出黑白相間的樣貌。

雖然已經能夠推估可能的顏色，但對於重建近鳥龍確切的身體輪廓仍有許多未解之謎。稍早另一項由中國臨沂大學和香港大學共同主持的研究中或許又為這個問題揭露了新的曙光！在研究中王孝理和文嘉棋(Michael Pittman)博士用高強度的雷射去照射化石標本以觀察附著在骨骼旁的軟組織，以精準的觀察其原有的外貌與輪廓。

在這項研究中，研究團隊利用雷射誘導螢光技術(Laser-stimulated fluorescence, LSF)在暗房中以強烈的紫色光直接照射200多具近鳥龍的化石標本，在強光的照射下，那些保存於石板上的膚質原子會受到刺激而發出螢光，這時研究團隊就能使用帶有雷射過濾器鏡頭的相機拍攝這些高度清晰的影像。這同時也是首次以定量精確地重建帶羽恐龍身體輪廓的嘗試。

在雷射誘導下反射出的螢光精確地顯現了近鳥龍羽翼的輪廓，注意附著在肱骨與橈骨間的翼膜結構。Credit: Wang, X. et al. (2017).

然而，並非所有的標本在強光照射下都能看見這些清晰的細節，在這些眾多的標本當中只有12具標本呈現出螢光反射的現象，即使如此這些為數不多的標本還是讓古生物學家們驚奇的發現赫氏近鳥龍與當代鳥類的高度相似性！

透過雷射誘導螢光技術解析出的近鳥龍各部位身體輪廓。Credit: Scott Hartman, Wang, X. et al. (2017).

這些解析出的身體輪廓包刮了近鳥龍鼓棒狀的大腿、位於足部圓狀的鱗片殘留、細長的尾部結構以及帶有類似現代鳥類翼膜的翅膀，其中翼膜的附著的方式較淺，這顯示赫氏近鳥龍可能是一種善於滑翔的動物。這些首次被觀察到的特徵印證了過去古生物學建立在骨骼研究上對於帶羽恐龍形態的推測。

螢光反射下的足部結構，腳掌上的鱗片清晰可見。Credit: Wang, X. et al. (2017).

這項針對赫氏近鳥龍的研究相當別具意義，生存於距今約1.6億年前的赫氏近鳥龍是目前已知年代最古老的帶羽毛恐龍，因此赫氏近鳥龍同時也是在研究鳥類起源與飛行上重要的指標物種。雖然近鳥龍身上的羽毛分布方式仍顯示他們仍相對原始，但如果近鳥龍的身體結構已經與現今的鳥類如此雷同，這表示這些獸腳類恐龍很可能在更早就已經嘗試過各種不同的演化曲徑邁向晴空。


References:

Quanguo Li. et al. Plumage Color Patterns of an Extinct Dinosaur. Science. 327 (5971): 1369–1372. doi:10.1126/science.1186290 (2010).

Wang, X. et al. Basal paravian functional anatomy illuminated by high-detail body outline. Nat. Commun. 8, 14576 doi: 10.1038/ncomms14576 (2017).

古生物檔案04─裝甲林龍

裝甲林龍(Hylaeosaurus armatus)的模式標本NMH R3775。Credit: Sven Sachs & Jahn J. Hornung(2013).

學名：Hylaeosaurus armatus

涵義：源自希臘文「森林蜥蜴」

生存年代：白堊紀瓦蘭階，距今約1.36億年前

發現地點：英格蘭

體型：身長約5公尺，體重約2公噸

林龍(Hylaeosaurus)是第三種被命名的恐龍，同時也是科學上第一種被描述的甲龍類(Ankylosauria)，當理查歐文(Richard Owen)建立恐龍(Dinosauria)這個分類群時便是以斑龍(Megalosaurus)、禽龍(Iguanodon)以及林龍這三個屬作為標準。

像林龍這樣的甲龍類恐龍外型極為獨特，這個類群的恐龍最早發跡於侏儸紀早期的勞亞大陸(Laurasia)，並在白堊紀早期發展出高度的多樣性。雖然大多數的物種都生存於勞亞大陸，但在南方的岡瓦納大陸(Gondwana)也有少數的化石被發現。牠們背上多半披覆堅硬的骨板(Osteoderm)，此外還演化出寬闊的骨盆以支撐身體的重量。像林龍這樣比較基礎的甲龍類成員尾巴還沒有尾槌這樣的結構來防禦來犯的掠食者，但他們的骨板之間經常還是長著突出的尖刺讓人難以接近。

就像禽龍一樣，林龍也是由吉迪恩曼德爾(Gideon Mantell)所命名描述的物種，同樣也出土於薩塞克斯郡(Sussex)的石灰岩採石場中，除了最早發現的模式標本之外，其他可能屬於林龍的化石標本多半相當零碎。雖然在西歐地區也發現過不少較基礎的甲龍類化石，但這些化石標本後來多半因為解剖特徵與林龍差異過大而被歸類為多刺甲龍(Polacanthus)。


References:

Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 228

Sven Sachs, Jahn J. Hornung, (2013). Evans, David C, ed. "Ankylosaur Remains from the Early Cretaceous (Valanginian) of Northwestern Germany". PLoS ONE. 8 (4): e60571. doi:10.1371/journal.pone.0060571.

快樂腳XL

企鵝一直以來都是演化生物學上被研究的比較透徹的一類鳥類，目前已知最早的企鵝─曼納林威馬奴企鵝(Waimanu manneringi)生存於白堊紀－第三紀滅絕事件時期的紐西蘭南島，從威瑪奴企鵝身上已經考已找到許多當代企鵝具有的特色，比方說那對適合在水中當作槳來使用的翅膀。相較於現在的企鵝，威瑪奴企鵝的翅膀較長，牠的翼骨也顯示了牠們相對較為原始，尚在適應半水棲的生活方式。

威瑪奴企鵝(Waimanu)。Credit: 川崎悟司.

紐西蘭的古生物學家邁爾(Gerald Mayr)描述了一些新出土大型企鵝的足部化石，這些企鵝體型相當巨大，推估可能與目前已知最大型的劍喙企鵝(Anthropornis)體型相當，直立起來大概與一般人類差不多高。這些化石與前面提過的曼納林威馬奴企鵝同樣在紐西蘭南島的威帕拉河(Waipara river)附近的綠沙組(Greensand Formation)出土，同樣也可並列為當今已知最古老的企鵝之一。

新發現的大型企鵝足部化石(左)與皇帝企鵝(Aptenodytes forsteri)足部骨骼對比。Credit: Senckenberg.

然而相較於生存於4500萬年前的劍喙企鵝，這些足部化石更顯示了其實企鵝體型的巨大化或許比原先預期的要來的更早。根據邁爾與研究團隊的推測這些新出土的素材可能也與其他早期的企鵝存在一定的差異性，這些大型的足部化石顯示，這些企鵝很可能已經能夠像今日的現存企鵝一樣直立，而同一地區出土的威瑪奴企鵝仍保留了較原始的運動方式，這樣的歧異度很可能顯示其實早在白堊紀末期企鵝早已具備一定程度的多樣性而延續自恐龍滅絕以後。


References:

Gerald Mayr, Vanesa L. De Pietri, R. Paul Scofield. A new fossil from the mid-Paleocene of New Zealand reveals an unexpected diversity of world’s oldest penguins. The Science of Nature, 2017; 104 (3-4) DOI: 10.1007/s00114-017-1441-0

古生物檔案03─貝尼薩特禽龍

當代禽龍的復原圖。Credit: Mark Witton.

學名：Iguanodon bernissartensis

涵義：源自希臘文「鬣蜥的牙齒」

生存年代：白堊紀巴列姆階，距今約1.26億年前

發現地點：西歐地區，英格蘭、比利時與德國

體型：身長約10公尺，體重約3公噸

1822年，婦產科醫師吉迪恩曼德爾(Gideon Mantell)與其妻瑪麗安(Mary Ann)在英格蘭薩塞克斯郡(Sussex)東部的查克菲爾德(Cuckfield)地區拜訪病人的過程中獲得了一些大型動物的牙齒化石。對這些化石感到興趣的曼德爾夫婦開始奔走各地，並與當時不少科學家一併研究這些在當時前所未見的化石，使得理查歐文(Richard Owen)爵士在日後創建了「恐龍」(Dinosauria)這個類群。

水晶宮(Crystal Palace)展出的禽龍復原雕像，注意拇指上的尖爪被誤植為鼻頭上的角。Credit: Chris Sampson.

這段耳熟能詳的情節應該是所有經常翻閱恐龍相關書籍的朋友們都聽過的故事吧！禽龍(Iguanodon)是一種大型的植食性恐龍，牠們的四肢相當粗壯，雖然通常以四足行走，但必要時也能以後肢快速奔跑。

說到禽龍身上最大的特色，莫過於前肢上的釘狀拇指，這個拇指在維多利亞時代曾被認為是長在鼻尖上的角，直到更完整的化石出土才被確認為拇指的指爪。不過時至今日科學家對於這對指爪的用途仍不清楚，一般被認為很可能用於攝食或作為防禦之用。此外，禽龍的口吻部也相當獨具特色，牠們的雙顎相當發達，前端沒長牙齒的喙可能有角質覆蓋，後半部則佈滿了像鬣蜥般的牙齒。不過至今仍未了解禽龍到底會以什麼樣的植物作為主食。

禽龍前肢骨骼，其手掌厚重不易彎曲，可以支撐身體的重量四足行走，小指可靈活移動便於抓握，拇指則有個巨大的指爪。Credit: Ballista. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

正如同上周末介紹過的斑龍(Megalosaurus)一樣，曼德爾醫師與當時的研究者在資訊不足的時代背景下經常將許多鳥腳類恐龍歸類為禽龍，這樣的狀況甚至還延續到20世紀末，許多白堊紀早期出土、解剖特徵類似禽龍的鳥腳類恐龍都被胡亂地丟進這個分類裡面。

早期的禽龍復原，像袋鼠般直立行走。Credit: Zdeněk Burian.

現在禽龍屬下只有兩個有效種，一個是目前廣為人知的貝尼薩特禽龍，另一種則是近期才被描述發現於西班牙特魯埃爾(Teruel)的蓋氏禽龍(I. galvensis)。

而現在的模式種─貝尼薩特禽龍其實並不是原先曼德爾發現的那個禽龍，而是後來在比利時發現的。當初這個決議在當時引起了一些爭議，因為貝尼薩特禽龍其實與最早的模式種安格理克斯禽龍(I. anglicus)在部分特徵有不小的差異，由於安格理克斯禽龍的正模標本只有牙齒，其他被歸類為這個物種的化石又殘缺不全，所以國際動物命名規約(International Code of Zoological Nomenclature, ICZN)最後還是將模式種的頭銜讓給了貝尼薩特禽龍。除了比利時以外，貝尼薩特禽龍廣泛的分布於西歐地區，在德國與英格蘭都能找到牠的蹤跡，是巴列姆階(Barremian)相當活耀的動物。

References:

Charig, A. J. & Chapman, S. D. 1998. Iguanodon Mantell, 1825 (Reptilia, Ornithischia): proposed designation of Iguanodon bernissartensis Boulenger in Beneden, 1881 as the type species, and proposed designation of a lectotype. Bulletin of Zoological Nomenclature 55, 99-104.

Paul, G. S. 2008. A revised taxonomy of the iguanodont dinosaur genera and species. Cretaceous Research 29, 192-216. doi:10.1016/j.cretres.2007.04.009

Francisco J. Verdú; Rafael Royo-Torres; Alberto Cobos; Luis Alcalá. 2015. "Perinates of a new species of Iguanodon (Ornithischia: Ornithopoda) from the lower Barremian of Galve (Teruel, Spain)". Cretaceous Research. 56: 250–264. doi:10.1016/j.cretres.2015.05.010.

恐龍情人

這20年以來，古生物學家已經從各種化石與解剖學上證據了解到鳥類與獸腳類恐龍之間的密切關係，在蒙古出土的一些小型獸腳類恐龍的巢穴和蛋化石同樣也顯示了這些獸腳類與今日的鳥類築巢的行為模式呈現出極高的相似性。

雖然恐龍時代沒有情人節，但從對於現今鳥類行為的觀察，我們得以想像也許恐龍也同樣具有錯綜複雜的求偶儀式或擇偶條件，但相較於那些體型較小的獸腳類恐龍，像霸王龍(Tyrannosaurus)這樣的大型獸腳類也可能具有這樣的行為嗎？去年科羅拉多大學丹佛分校(University of Colorado Denver)的洛克里(Martin Lockley)與他的研究團隊就描述了一些相當驚人的足跡化石，揭露了這項可能。

有著獨特爪痕的足印。Credit: Martin Lockley.

科羅拉多州的達科他組(Dakota Formation)是找尋北美晚白堊紀恐龍足跡化石的好地方，其中最出名的恐龍山脊(Dinosaur Ridge)更有大片的恐龍腳印直接暴露在70號州際公路旁裸露的岩層中。洛克里在他的研究中描述了四組位於此處的足跡化石，這些足跡表面有不規則的凹陷，直徑大約2公尺左右，其中可以觀察到細長而明顯爪痕來回的割劃的淺層痕跡。

大型獸腳類恐龍求偶儀式的想像圖。Credit: Lida Xing.

這些痕跡相當類似繁殖期的北極海鸚(Fratercula arctica)或鴕鳥求偶展示時所留下的淺痕印記，而非為了挖掘食物或尋找水源所留下的痕跡。這些足跡化石可說是第一個被發現紀錄了大型恐龍求偶儀式的具體證據。

然而除了求偶儀式之外，大型的獸腳類恐龍還有什麼花招能夠吸引伴侶的注意呢？

冰脊龍(Cryolophosaurus)的頭顱骨復原。Credit: splintersaurus358.

其實不少獸腳類恐龍的頭上都有明顯的骨質頭飾，例如：南極洲出土的冰脊龍(Cryolophosaurus)牠的頭上就有個像西班牙梳一般的美麗骨質冠狀物。其他像異特龍(Allosaurus)與食肉牛龍(Carnotaurus)的頭頂上也有一對明顯的犄角；同樣的情形也可以在暴龍超科(Tyrannosauroidea)上找到類似的例子。這些頭飾物通常不被認為具有明顯的外部功能，很可能僅是被用來做辨識個體之用，或者是兩性異形的特徵。

另一項由北卡羅來納州立大學(North Carolina State University)和北卡羅來納自然科學博物館(North Carolina Museum of Natural Science)主導的研究中，針對了111種獸腳類恐龍頭部的骨質頭飾做了各種整理與歸納，他們意外的發現在那些大型的肉食性獸腳類恐龍的成員中，存在骨質頭飾的比例與體型呈正比，所有體型小於1300公斤的獸腳類恐龍幾乎都不具有這樣的骨質頭飾，而偷蛋龍科(Oviraptoridae)的成員似乎是其中少數的例外，這個類群的恐龍多半體型不大，但卻多半具有華麗的頭飾。

偷蛋龍科的成員威利安祖龍(Anzu wyliei)的頭顱骨。Credit: James Di Loreto, Smithsonian Insitution.

對於這樣的現象該研究的主持人蓋茲(Terry Gates)認為，這樣的現象或許是為了因應某些特定的外在環境，也許開闊的地形使得這些獸腳類恐龍體型得以增長，並需要更多的較為戲劇性的視覺提示而演化出來的性狀。沒有參與本研究的古生物學家霍茲(Thomas Holtz)也認為，相較於小型獸腳類恐龍可能用舞蹈或羽毛展示的方式來吸引異性，大型的獸腳類恐龍透過展示這些冠狀展示物或許比較不需要消耗體力，同時也能達到同樣的效果。


References:

Lockley, M. G. et al. Theropod courtship: large scale physical evidence of display arenas and avian-like scrape ceremony behaviour by Cretaceous dinosaurs. Sci. Rep. 6, 18952; doi: 10.1038/srep18952 (2016).

Gates, T. A. et al. Bony cranial ornamentation linked to rapid evolution of gigantic theropod dinosaurs. Nat. Commun. 7, 12931 doi: 10.1038/ncomms12931 (2016).

古生物檔案02─巴氏斑龍

倫敦自然史博物館的巴氏斑龍部分骨骼素材展示。Credit: Ballista.

學名：Megalosaurus bucklandii

涵義：源自希臘文「巨大的蜥蜴」

生存年代：侏儸紀巴通階，距今約1.66億年前

發現地點：英格蘭

體型：身長約6公尺，體重約943公斤

巴氏斑龍是第一種經由科學描述並被命名的非鳥類恐龍，他的命名時間甚至還早於理查歐文(Richard Owen)爵士建立「恐龍」(Dinosauria)這個分類類群。

1676年，一些骨頭被發現於牛津郡(Oxfordshire)近郊的史東斯菲爾德(Stonesfield)採石場，並輾轉交到了當時艾希莫林博物館(Ashmolean Museum)館長佩羅(Robert Plot)教授的手上。佩羅教授在檢視過這些骨頭後辨識出了一段股骨的末端，因為這些骨頭的尺寸實在過於巨大，所以他認為這些骨頭並不屬於任何當時已知的物種。遺憾的是，由於當年沒有固化劑一類的材料得以良好地保存化石，所以這些骨頭後來也不幸遺失了，僅留下佩羅當年研究的手稿。

Scrotum humanum，巨人的陰囊。Credit: Robert Plot (1677) Natural History of Oxfordshire.

到了1763年，外科醫師布魯克斯(Richard Brookes)根據當年保存下來的文獻做了一些研究，因為這塊化石的外型像極了男性的陰囊，所以他將這個物種命名為「Scrotum humanum」。所幸這個看起來相當滑稽的名稱後來並沒有被沿用，否則我們就會得到一種以蛋蛋為名的恐龍了！

更多的化石從史東斯菲爾德採石場出土，牛津大學的地理學教授巴克蘭(William Buckland)並與法國的比較解剖學教授居維葉(Georges Cuvier)一起檢視了這些化石。他們認為這些化石很可能來自於一種巨大的爬行動物，並將正式建立了一個新的屬─「斑龍」(Megalosaurus)。

雖然至今仍沒有完整的斑龍骨骼出土，但目前已經能夠從一些牙齒與現有的素材中建立出有效的解剖特徵。在19世紀，牠們經常被描述為像放大版的鱷魚一樣以四肢行走，但其實斑龍與多數的獸腳類恐龍一樣是二足行走的動物，並有條長長地尾巴用來維持平衡。

斑龍的骨骼復原圖。Credit: Scott Hartman.

一些較早期的研究推估斑龍身長約九公尺左右，近來的研究則將這個數據下修不少。儘管如此，斑龍仍然很可能是侏儸紀中期最大型的頂級掠食者之一，並以當地的蜥腳類恐龍與劍龍類為食。


References:

Roger B. J. Benson. 2010. A description of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the UK and the relationships of Middle Jurassic theropods. Zoological Journal of the Linnean Society, 158:882-935. DOI: 10.1111/j.1096-3642.2009.00569.x

Christophe Hendrickx, Octávio Mateus, and Ricardo Araújo.The dentition of megalosaurid theropods. Acta Palaeontologica Polonica 60 (3), 2015: 627-642. doi:http://dx.doi.org/10.4202/app.00056.2013