復活節彩蛋！

在所有卵生的羊膜動物中，除了鳥類以外，你恐怕找不到任何一種動物能產下帶有豔麗色彩的蛋。相較於大多數將產下的蛋埋在土裡的陸棲動物，鳥類帶有顏色的蛋殼能有助於將卵隱藏在築好的蛋巢中，並為其增添一道保護色。除此之外，鳥類也能透過這些視覺線索來辨識出哪些是屬於自己所產下的蛋。

鴯鶓暗綠色的蛋。Credit: Shuhari. CC BY 3.0, wikimedia commons.

談到鳥類蛋殼上的色彩，不得不提到原卟啉(Protoporphyrin, PP)和膽綠素(Biliverdin, BV)這兩個重要的化學物質。其中原卟啉能與空氣中的鐵鹽反應，因此在許多鳥類蛋殼上你經常能找到一些帶有棕褐色的斑點；而膽綠素則是蛋殼產生藍綠色澤的主要成分。

這兩種重要的有機化合物是使得鳥蛋能產生鮮豔多變色彩的主要功臣，這類有顏色的蛋經常可見於知更鳥、旅鶇或平胸類之類的大型鳥類。目前僅分布於澳洲的鴯鶓(Dromaius novaehollandiae)便是一個著名的例子，鴯鶓暗綠色的蛋殼是由高量的膽綠素與微量的原卟啉所產生的結果。

竊蛋龍蛋巢標本PFMM 0010403018，可以看出淡藍色的卵兩兩相對的圍繞在蛋巢周圍，層與層之間還有沉積物區隔。Credit: Wiemann, J. et al. (2017)

在過去很長的一段時間裡，科學家一直認為這樣的特徵僅出現在鳥類身上。不過近年來，古生物學上的發現顛覆了這個長久以來的想法。德國波昂大學(University of Bonn)的分子古生物學家葳曼(Jasmina Wiemann)與楊子睿從河源龍(Heyuannia)的蛋殼化石上找到了這兩種有機化合物。這一發現顯示這種生存於晚白堊紀的竊蛋龍類(Oviraptorid)早已能夠產下具有藍綠色澤與棕褐色斑點的蛋，為牠們所構築的開放性巢穴提供額外的隱蔽。

最近葳曼和楊子睿更進一步檢視了更多不同類群的恐龍蛋化石標本。他們甚至發現這些特殊的有色蛋很可能僅存在於一部分獸腳類恐龍的單一起源之中產生。

根據拉曼光譜分析從短吻鱷到鳥類各個類群的蛋殼顏色與蛋巢形式樹狀圖。Creidt: Wiemann, J. et al. (2018)

根據拉曼光譜分析，鳥腳類的慈母龍(Maiasaura)和蜥腳類的泰坦巨龍類(Titanosaurid)都沒能找到這類的色素，所以這些離鳥類親緣關係較遠的恐龍很可能跟現在的短吻鱷一樣，只會產下帶有白色蛋殼的卵。

竊蛋龍蹲坐在開放式的蛋巢上孵蛋的假想圖。Credit: Joschua Knüppe.

而那些帶有褐色或藍綠色的蛋則集中於真手盜龍類(Eumaniraptora)這群獸腳類恐龍之內。這些類群的恐龍包含了前面提到的竊蛋龍之外，還有傷齒龍類(Troodontid)與隸屬於馳龍類(Dromaeosaurid)的恐爪龍(Deinonychus)。有別於慈母龍與泰坦巨龍一類的恐龍，這些能夠產下有色蛋殼的恐龍很可能都類似於鳥類會蹲坐在開放式的巢穴中孵蛋。

恐爪龍孵蛋的假想圖。Credit: Joschua Knüppe.

然而，其中較為特別的是，其中出土於北美洲雙麥德遜組(Two Medicine Formation)的傷齒龍類竟然也如同短吻鱷和那些離鳥類較遠的恐龍類群一樣找不到這類色素的存在！這顯示在傷齒龍類群的恐龍裡面，個別不同的物種也會受到生活習性或外在環境因素的影響而產下僅帶有白色蛋殼的卵。

藉由這些不同顏色的恐龍蛋，也許未來我們還能夠重建出更多關於蛋殼顏色與當年地質年代生態環境和演化的相關線索、並更進一步定位出這些彩色恐龍蛋精確的起源。同時帶給我們對於當代鳥類生殖行為更多的洞見。

References:

Kilner, R. M. The evolution of egg colour and patterning in birds. Biol. Rev. Camb. Philos. Soc. 81, 383–406 (2006).

Wiemann, J.; Yang, T.-R.; Sander, P.N.; Schneider, M.; Engeser, M.; Kath-Schorr, S.; Müller, C.E.; Sander, P.M. (2017). "Dinosaur origin of egg color: oviraptors laid blue-green eggs". PeerJ. 5: e3706. doi:10.7717/peerj.3706.

Wiemann, J.; Yang, T.-R; Norell, M. (2018). "Dinosaur egg colour had a single evolutionary origin". Nature. doi: 10.1038/s41586-018-0646-5

黃沙滾滾，翼龍飛

翼龍雖然不是恐龍，但牠們不僅是是恐龍的近親，還比恐龍的後裔─鳥類，更早一步翱翔於天際，成為脊椎動物中第一個飛上藍天的一群動物。根據目前已知的化石紀錄，翼龍在中生代是一群相當繁盛的動物。從三疊紀晚期至白堊紀末期，牠們適應了各種不同的生態系，並演化出截然不同的型態，從頭部的形狀、牙齒到脖子和尾巴的長度，各個類群間龐大的差異，充分地展現了這些翼龍們的多樣性。

雖然古生物學家開始研究翼龍的時間遠比恐龍早得多，但是牠們精緻的身軀不易形成化石，包含所有單一骨骼標本所命名的物種在內，至今我們僅發現了兩百多個物種。其中那些存在於晚三疊紀的早期翼龍被描述命名的更不超過三十種，儘管從化石的型態上古生物學家已經知道在這個時期已有多種的翼龍類群具有相當程度的分化。

早期的翼龍多半拖著長長的尾巴，並具有較短的頸部和掌骨；隨著盤古大陸開始分裂，造就了越來越多不同的生態環境，也使得翼龍類分化為各種不同的樣貌。

楊百翰大學(Brigham Young University)的研究團隊從猶他州三疊紀上層的金塊砂岩地層(Nugget Sandstone)中檢視了超過18000塊以上的化石標本，這些為數眾多的標本共包含了至少九種獨特的物種，而其中一件唯一的翼龍類可說是本次最為獨特的發現。

漢森氏天風翼龍(Caelestiventus hanseni)復原重建後經3D列印的頭骨。Credit: Matt Wedel. CC BY 4.0, wikimedia commons.

嚴於擔憂清除化石周邊的岩石會破壞到化石本體，所以研究團隊以斷層掃描的方式重建了這塊包覆在砂岩之下的標本。這件標本編號BYU 20707的化石包含了部分的上下頷等頭部骨骼、部分的右翼第四指趾骨的末端，以及三塊未知部位的骨骼。參與研究團隊的古生物學家布里特(Brooks Britt)等人將這種翼龍命名為漢森氏天風翼龍(Caelestiventus hanseni)，種小名漢森獻給長期在當地採石場工作的地質學家。

根據推測，這隻天風翼龍的頭骨長約17.8公分，展翼可達1.5公尺以上。雖然頭骨和頷部尚未完全癒合的情況顯示這個個體很可能仍是個尚未完全成年的亞成體，但牠的體型已經是迄今所發現於三疊紀同時期的翼龍當中最大的個體。根據布里特等人的研究，他們認為天風翼龍在解剖構造上與侏儸紀早期的雙型齒龍(Dimorphodon)最為相近。

標本號NHMUK PV R 41212的長爪雙型齒龍(Dimorphodon macronyx)手繪紀錄，天風翼龍頭部遺失的部分使用了雙型齒龍的型態作為復原的依據。Credit: J. Erxleben. 

雙型齒龍最早由知名的古生物學家瑪麗安寧(Mary Anning)發現於英國多賽特郡(Dorset)的萊姆里傑斯(Lyme Regis)。在身體結構上，雙型齒龍帶有許多相對原始的特徵，而正如其名牠同時也是異型齒動物，擁有兩種不同形式的牙齒。

同樣的特徵也可見於天風翼龍，牠們的吻部前端長著像是吸血管獠牙般的尖牙，而頷部以內則長有葉片狀的利齒；除了前述的兩種類型的牙齒之外，天風翼龍的下頷還長有第三種獨特的牙齒，這些位於下頷的牙齒相當的細緻，對比於前面兩種牙齒體積相當的小，而且排列縝密。同時，下顎的構造也顯示有喉囊存在的可能。

漢森氏天風翼龍的復原圖，雙型齒龍科(Dimorphodontidae)一類的翼龍很可能源自於三疊紀滅絕事件前就已經分化的一個演化支。Credit: Joschua Knüppe.

不過如同雙型齒龍，古生物學家至今仍對這兩種翼龍的生活型態了解有限，像這樣怪異的牙齒型態是為了補食什麼樣的動物仍不得而知。

除了特殊的牙齒和巨大的體型之外，天風翼龍的發現還到給了科學家另外一份驚喜。相較於其他三疊紀的翼龍類多半發現於海相的沉積地形，位於猶他州的金塊砂岩地層在2.1億年前的三疊紀是距離海岸相對遙遠的內陸沙漠。這顯示翼龍類很可能早在三疊紀晚期已經適應多種不同環境的棲地，而雙型齒龍一類的翼龍更撐過了三疊紀末期的大滅絕事件存活至侏儸紀時期。

References:

Brooks B. Britt et al. Caelestiventus hanseni gen. et sp. nov. extends the desert-dwelling pterosaur record back 65 million years, Nature Ecology & Evolution (2018). DOI: 10.1038/s41559-018-0627-y

現實對虛構？透視巨齒鯊的幕後真實性

自從《大白鯊》(Jaws)轟動影壇以來，以鯊魚作為主角的動物災難驚悚電影蔚為風潮。除了《大白鯊》系列的續集，到90年代後的《水深火熱》(Deep Blue Sea)和近年的《絕鯊島》(The Shallows)等好萊塢高成本大片，更別提低成本製作的B級電影與氾濫成災的《風飛鯊》(Sharknado)系列。人們對於鯊魚的喜愛顯然不曾退燒，於是這回便將史蒂芬艾騰(Steve Alten)知名的《巨齒鯊》(Meg)系列小說搬上大螢幕，並找來了武打巨星傑森史塔森(Jason Statham)主演，一搏自馬里亞納海溝深處倖存的遠古巨齒鯊(Megalodon)。

《巨齒鯊》電影海報。Credit: Warner Bros. Pictures.

當然你可以盡情地把腦袋放空享受一場一百多分鐘的爆米花電影，不過你或許會在看完電影之後對巨齒鯊這種神祕的遠古生物的真實面貌感到好奇，這種動物到底跟電影中的形象有什麼不同？電影中的描述又有多接近現實中的巨齒鯊呢？

巨齒鯊最為人所知的莫過於牠驚人的雙顎以及碩大的牙齒，而這也幾乎是大多數已知的化石紀錄所透露出的全部，除此之外僅有糞化石與少數的脊椎骨被發現。巨齒鯊如果張開他的血盆大口能直接吞下整輛汽車；牠們的牙齒像是個巨大的三角形平板，最大的甚至有18公分，就像今日許多的鯊魚一樣，巨齒鯊的口中佈滿了數排的齒列，他們一生能夠不斷地替換牙齒，儘管時至今日他們已經滅絕了200萬年，但他們鋒利的牙齒仍埋藏在岩層中割傷那些大意的採集者。

巨齒鯊的糞化石，注意糞便上螺旋的紋路，這是非硬骨魚腸道形狀所導致的特徵。Credit: James St. John. CC BY 2.0, wikimedia commons.

在電影《巨齒鯊》中，巨齒鯊看起來就像是一隻放大版的大白鯊。由於巨齒鯊的牙齒型態與現存的大白鯊(Carcharodon carcharias)相當類似，所以長期以來科學家一直認為兩者很可能是親緣關係較為接近的動物。但事實上，近年的研究顯示巨齒鯊的牙齒型態與大白鯊很可能僅是趨同演化的結果，在血緣關係上可能比較接近身形較為苗條的鯖鯊(Isurus)。所以巨齒鯊的身軀很可能相較於電影中的曲線更為流線、細緻，而不像大白鯊那麼渾圓壯碩。

巨齒鯊的現存近親之一─尖吻鯖鯊(Isurus oxyrinchus)。Credit: Mark Conlin, SWFSC Large Pelagics Program. U.S. National Oceanic and Atmospheric Administration.

那如果巨齒鯊實際上沒有電影中的孔武有力，那麼是不是就代表電影中誇大了巨齒鯊的表現呢？

那倒也不一定，古生物學家根據現存的化石推估他們的咬合力大約是現存大白鯊的10倍，這顯示巨齒鯊是目前已知的動物中咬合力最強大的一種動物，遠勝於陸棲的鱷魚和霸王龍(Tyrannosaurus rex)。擁有這樣的咬合力，絞碎一艘遊艇對巨齒鯊來說簡直易如反掌。

而其他的化石證據也顯示，這些遠古巨鯊的狩獵行為遠比今日的大白鯊更為大膽。在電影中，巨齒鯊會直接衝撞船隻或潛艇等方式攻擊主角們，根據中新世部分大型的鯨豚骨骼化石上的損傷發現巨齒鯊的確很可能會直接以蠻力衝撞牠們的獵物，並直接以強健的雙顎咬碎肋骨與內臟，而不會刻意挑選柔軟的部位攻擊。

那今天還可能會有像巨齒鯊這樣的巨大鯊魚潛藏在海溝的深處嗎？巨齒鯊生活在溫暖的淺水海域，而非海底的深處。在上新世以後海水溫度降低與海平面下降使得食物來源減少，現代顯然不太可能還有任何的巨齒鯊得以存活。而牠們的身體構造也無法應付深海中龐大的壓力，所以潛藏在海溝深處這樣的情節僅止於科幻作家的浪漫幻想。

發現於義大利的西托克逆戟鲸(Orcinus citoniensis)是一種已經滅絕的原始虎鯨。Credit: Ghedoghedo. CC BY 3.0, wikimedia commons.

儘管牠們曾經在海洋中所向披靡，但在中新世後期，巨齒鯊得和利維坦鯨(Livyatan)這種巨型的掠食性抹香鯨競爭海洋霸主的地位。這種鯨魚光是頭部就長達三公尺，還具有長達30公分的巨大利齒。到了上新世，像虎鯨(Orcinus)這樣能夠群體狩獵的鯨豚更壓縮了巨齒鯊的生存空間，使得這些史前的巨大鯊魚最後也難逃滅絕的命運。

References:

Bendix-Almgreen, Svend Erik (1983). Carcharodon megalodon from the Upper Miocene of Denmark, with comments on elasmobranch tooth enameloid: coronoi'n. Bulletin of the Geological Society of Denmark. Copenhagen: Geologisk Museum. 32: 1–32.

Nyberg K. G.; Ciampaglio C. N.; Wray G. A. (2006). Tracing the ancestry of the great white shark, Carcharodon carcharias, using morphometric analyses of fossil teeth. Journal of Vertebrate Paleontology. 26 (4): 806–814. doi:10.1671/0272-4634

Wroe, S. et al. (2008). Three-dimensional computer analysis of white shark jaw mechanics: how hard can a great white bite?. Journal of Zoology. 276 (4): 336–342. doi:10.1111/j.1469-7998.2008.00494.x

Ehret D. J.; Hubbell G.; Macfadden B. J. (2009). Exceptional preservation of the white shark Carcharodon from the early Pliocene of Peru. Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (1): 1–13. doi:10.1671/039.029.0113

殞落國度裡的派對終結者

任何對恐龍熟悉的愛好者沒有人不認識厚頭龍(Pachycephalosauria)，這種二足行走的鳥臀類恐龍頭上有個增厚的圓頂，在圓頂的周圍還圍繞了各種骨化的結節或尖刺。這一群恐龍的體型不大，身長都不會超過五公尺。根據殘留的腦殼化石顯示，牠們的視覺與嗅覺都相當地敏銳。不過至今沒有發現任何完整的化石，所以古生物學家仍對厚頭龍家族的成員了解非常有限。

《侏羅紀世界：殞落國度》中登場的冥河龍。Credit: Universal Pictures.

在電影《侏羅紀世界：殞落國度》(Jurassic World: Fallen Kingdom)中，被邪惡勢力監禁的主角歐文引誘了一隻小巧可愛的冥河龍(Stygimoloch)撞開了老舊古堡的壁磚藉此擺脫困境，並帶領這隻冥河龍闖入黑暗的地下拍賣會，成為邪惡資本家們的派對終結者。

冥河龍是厚頭龍類成員當中體型相對較大的成員，雖然頭上的圓頂不如厚頭龍(Pachycephalosaurus)來的發達，但冥河龍的顱頂後方長著巨大的尖刺，旁邊還圍繞了更多小型的骨化角刺，無怪乎會被古生物學家命名為「來自冥河的惡魔」。

與其他的植食性恐龍相比，厚頭龍類的數量相對地稀少，牠們僅分布在白堊紀晚期的亞洲和北美洲。厚頭龍的牙齒有鋒利的鋸齒狀邊緣，比較適合切開植物而非用來咀嚼或磨碎食物。對比於角龍類和鴨嘴龍類高效率的口腔構造，形式較為原始的厚頭龍類可能是生態系中處於較為邊緣的一類動物。

小巧可愛的冥河龍真的能夠像電影中那樣力大無窮嗎？Credit: Universal Pictures.

所以像冥河龍這樣的小型恐龍真的有辦法如同電影中那樣橫衝直撞地將石牆撞開嗎？雖然這個問題的答案我們可能無從得知，但是一些厚頭龍類留下的顱頂化石可能為我們提供了一些線索。

長久以來，古生物學家就一直為厚頭龍是否能夠像今天的大角羊般，以頭頂上的骨質頭飾撞擊鬥毆而爭執不斷。厚頭龍的脖子相當的短促，頭骨與頸椎結合的部分連成一線，藉此將身體維持與地面水平的形式互相撞擊；然而，另一派科學家則對這個看法抱持懷疑態度。他們認為圓弧狀的顱頂在撞擊時，會因為接觸面積過小而導致頭部偏離，所以厚頭龍們不太可能真的以頭部的圓頂相互撞擊。相反的，這些科學家主張，厚頭龍類的恐龍可能會採取撞擊身體側面的部位來擊倒牠的競爭者。由於厚頭龍類的恐龍普遍軀幹都相當厚實，因此反而有較大的面積能保護體內的臟器。

厚頭龍的復原圖。與後肢相較之下，牠們的前肢相對短小，但是軀幹十分壯碩，並且有跟厚實的尾巴。Credit: Fred Wierum. CC BY 4.0, wikimedia commons.

而其他的古生物學家，例如長期以來為《侏羅紀公園》(Jurassic Park)系列電影擔任科學顧問的霍納(Jack Horner)等人則認為厚頭龍類的頭飾其實僅作為展示或威嚇功能，而顱頂上的增厚只不過是頭飾隨著年齡增長而增生的組織。

不過近年來，新的病理分析則支持了「厚頭龍仍會使用頭部撞擊做為種內競爭手段」這樣的假說。

古生物學家彼得森(Joseph Peterson)等人發現，大約22%的厚頭龍類頭骨都能夠找到骨髓炎的跡象。這種疾病通常是因為患部外的皮膚或軟組織因穿透性的創傷，進而導致骨骼結構遭到破壞所引起的組織感染。這項證據則間接地證實了厚頭龍確實會頻繁地以頭部撞擊做為種內競爭的行為。同時，他們還發現這類的創傷明顯地與顱頂的形狀呈現相關，在那些顱頂相對平坦的厚頭龍類頭骨上反而找不到這些病理跡象。因此那些頭部較為平坦，且處於同一地層中生活圈重疊的厚頭龍類很可能只是雌性或尚未發育完全的幼年個體。

霍納與古德溫針對不同生長階段的厚頭龍顱頂和頭飾的分析比較圖。最上方的(A),(B)為成年的厚頭龍標本AMNH 1696；(C),(D)為另一個較為年輕的厚頭龍個體UMCP 556078；(E),(F)則為標本號MPM 8111的冥河龍顱頂；最下方的(G),(H)則是原先被歸類為龍王龍的TCNI 2004.17.1標本。Credit: John R. Horner , Mark B. Goodwin. (2009)

事實上，長期在蒙大拿州從事田野工作多年的霍納指出：同樣也出沒於地獄溪組(Hell Creek Formation)的冥河龍與龍王龍(Dracorex)其實都只是不同生長階段或雌性的厚頭龍，而非獨立的新物種。霍納與他的同事古德溫(Mark Goodwin)分析了這三種厚頭龍顱頂發育的狀況，並比對了周遭骨質隆起和尖刺的位置。霍納等人發現：原來冥河龍、龍王龍的化石標本都是亞成年或幼年的個體；而那些屬於厚頭龍的標本則都來自於成年的個體。

霍格華茲龍王龍(Dracorex hogwartsia)的復原骨架。牠很可能是厚頭龍的幼年個體，所以頭頂的隆起相對平坦得多。這種厚頭龍命名自暢銷小說《哈利波特》(Harry Potter)。Credit: The Children's Museum of Indianapolis, CC BY 3.0, wikimedia commons.

根據霍納的研究，龍王龍和冥河龍在逐漸成年以後，顱頂周圍的骨瘤和尖刺會停止生長，而中央的顱頂則在此同時慢慢地增厚，進而變成厚頭龍的樣子。這個假說目前普遍地被多數古生物學家所接受，並在之後多個與厚頭龍類相關的研究中陸續被證實。

電影《侏羅紀公園：失落的世界》(The Lost World: Jurassic Park)當中被獵人捕捉的厚頭龍。Credit: Universal Pictures.

作為片中的科學顧問，霍納也曾表示他在閱讀劇本後希望劇組提出修改，但是劇組仍決定讓冥河龍作為一個獨立的物種在電影中登場。雖然說在科學考證的嚴謹程度上，《侏羅紀世界》系列明顯不及於過去的《侏羅紀公園》系列，但是卻也比以往多了幾分黑暗童話與奇幻的元素，使得觀眾能更能夠對這些已經滅絕的動物們感到共鳴，並為這個系列電影注入了以往所沒有的新生命。

References:

Carpenter, Kenneth (1997). "Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia:Dinosauria): a new look at head-butting behavior". Contributions to Geology. 32 (1): 19–25.

Goodwin, MB; Horner, JR (June 2004). "Cranial histology of pachycephalosaurs (Ornithischia: Marginocephalia) reveals transitory structures inconsistent with head-butting behavior". Paleobiology. 30 (2): 253–267.

Horner, JR; Goodwin, MB (2009). "Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus". PLoS ONE. 4 (10): e7626. doi:10.1371/journal.pone.0007626.

Peterson, JE; Dischler, C; Longrich, NR (2013). "Distributions of Cranial Pathologies Provide Evidence for Head-Butting in Dome-Headed Dinosaurs (Pachycephalosauridae)". PLoS ONE. 8 (7): e68620. doi:10.1371/journal.pone.0068620.

《侏羅紀世界》的小藍到底是什麼恐龍？

在看過《侏羅紀世界》(Jurassic World)迅猛龍小藍(Blue)與飼養員歐文葛瑞迪(Owen Grady)之間的羈絆與其力抗混種恐龍英勇的表現後，有沒有對她的身世之謎感到興趣呢？那今天我們就來聊聊小藍的身世之謎喔！

電影《侏羅紀世界》裡的小藍與歐文。Credit: Universal Pictures.

根據官方設定的背景資料，小藍是由國際遺傳公司(InGen)藉由伶盜龍(Velociraptor)和少數蜥蜴的遺傳因子所生產出來最新的一批迅猛龍，所以她們欠缺了原本馳龍類恐龍所具備的羽毛，體表僅有鱗片覆蓋。

甫一出生便隨著飼養員歐文接受社會化與各種訓練。小藍同時也是這批迅猛龍當中體型最大的姊姊，小時候經常與叛逆的妹妹愛可(Echo)爭奪群體內的主導地位。雖然在成長的過程中，小藍弄傷了愛可，並且在她臉上留下了數道疤痕，但是獲得勝利的小藍最後還是成為了令其他妹妹敬重的大姊頭。

伶盜龍所屬的馳龍類(Dromaeosaurid)是非鳥類恐龍當中親緣關係與鳥類最接近的演化支之一。這一類群的恐龍是白堊紀分布相當廣泛的一群動物，除了印度以外的地方，全世界都能發現牠們的蹤跡。馳龍類最顯著的特徵莫過於後肢特化的第二趾，這根趾節能夠在行走時向後縮起，並帶有一個較大的鋒銳爪子，即俗稱「恐怖之爪」的大型趾爪。也由於這個獨特的特徵，你可以很輕易地辨別出馳龍類與其他獸腳類恐龍足印痕跡的差異。大多數的獸腳類恐龍的足跡上可以看到三隻腳趾以放射狀的方式延伸趾著地，但是這些馳龍類恐龍你可以很明顯的發現他們僅以兩根腳趾著地以支撐身體的重量。

在中國發現的馳龍類足印化石。Credit: Rihui Li et al. (2007)

在電影當中，小藍和她的姊妹們能夠聽從歐文的指示，並且具有相當程度的溝通能力。然而，在古生物學方面我們對於這些行為並沒有直接可靠的證據。但從一些馳龍類留下的足跡顯示，這些恐龍似乎能夠像現代鳥類一樣編隊而行，這顯示至少一部份的馳龍類恐龍很可能會群體狩獵或過著群居的生活。

除了足跡的化石以外，蒙大拿州的克勒夫利組(Cloverly Formation)也在一些原始的禽龍類(Iguanodont)恐龍遺骸周遭發現了大量恐爪龍(Deinonychus)的牙齒與五隻恐爪龍的遺骸，在這當中其中一隻恐爪龍甚至是個未成年的個體，雖然仍有些質疑，但這個發現或許可以視為馳龍類能夠群體狩獵的直接證據。

標本號IGM 100/982的蒙古伶盜龍(Velociraptor mongoliensis)。現實中的伶盜龍僅有火雞般的大小。Credit: Eden, Janine and Jim. CC BY 2.0, wikimedia commons.

如果仔細觀察小藍與伶盜龍的骨骼結構，你可以明顯地察覺《侏羅紀世界》電影當中的小藍與她的姊妹們體型遠大於蒙古出土的伶盜龍。此外，伶盜龍的頭部相當纖細，看起來也與電影當中的造型相去甚遠，那麼小藍究竟是屬於哪一種恐龍呢？

如同網路上許多網友的猜測，電影當中的迅猛龍體型長約五公尺，站起來的高度大約相當於一個成年人的身高。相較於目前大多數已知的馳龍類恐龍，不少人猜測被國際遺傳公司所培育出來的迅猛龍會不會就是體型巨大的猶他盜龍(Utahraptor)？

過時的猶他盜龍復原圖。Credit: M. W. Skrepnick.

猶他盜龍是目前已知體型最巨大的馳龍類，其中最巨大的個體身長甚至將近七公尺。猶他盜龍出土於白堊紀前期的雪松山組(Cedar Mountain Formation)，當古生物學家柯克蘭(James Kirkland)在一次學術研討會後將猶他盜龍巨大的趾爪分享給研究恐爪龍與馳龍類行為的專家奧斯壯(John Ostrom)時，奧斯壯不禁被其巨大的尺寸所震驚，因為這個趾爪整整超過恐爪龍的兩倍大小。2001年，柯克蘭與他的學生更在沉積岩當中找到了七隻不同成長階段的猶他盜龍被掩埋在禽龍類的骨骼旁，這也同樣地顯示了猶他盜龍如同電影中描述的能夠群體獵食，甚至體型比電影中的模樣更為巨大。

但是相較於電影中的形象，現實中的猶他盜龍其實外觀仍然與其有著相當巨大的差異。根據從砂岩中清修出來的新素材，柯克蘭等人發現猶他盜龍的外型遠比原先預期來的健壯。猶他盜龍厚實的身軀明顯與其他纖細而修長的近親有很大的區別，他的體椎甚至有增高的神經脊藉以支持背部的肌肉。有別於大多數的馳龍類，猶他盜龍的後肢明顯健壯得多，雖然犧牲了迅速奔馳的能力，但是卻更有利於搏鬥。

根據新素材描繪的猶他盜龍骨骼復原圖。Credit: Scott Hartman.

同時，猶他盜龍的尾部明顯有縮短的跡象，尾椎的形狀也不如伶盜龍等近親呈現長條狀，還缺乏了其他馳龍類尾部常見的骨質肌腱。這使的猶他盜龍的尾部能保有較多的彈性，而不像其他馳龍類那樣筆直僵硬。

不過很遺憾的，電影當中的小藍和其他迅猛龍明顯不會是猶他盜龍，因為這個物種直到電影《侏羅紀公園》(Jurassic Park)上映之後才被描述命名，柯克蘭甚至還曾有意將猶他盜龍的種小名以電影導演史蒂芬史匹柏(Steven Spielberg)命名，以爭取研究經費，但可惜最後並沒能促成這樁美事。

符合現在科學證據復原的猶他盜龍。Credit: Fred Wierum. CC BY 4.0, wikimedia commons.

早在《侏羅紀公園》的同名原著小說中，麥可克萊頓(Michael Crichton)在創作期間就密切地與耶魯大學的古生物學家奧斯壯交換意見，以求在小說中呈現當時最新科學研究下所描繪的恐龍。約翰奧斯壯不僅是當時恐龍恆溫說的先驅，在他研究恐爪龍的過程中，更重新帶起了鳥類演化自恐龍的討論，促成了恐龍文藝復興(Dinosaur renaissance)。

然而麥可克萊頓卻向奧斯壯抱怨，「恐爪龍」這個名字實在太過難發音、同時不夠有戲劇張力，所以便引用了格雷葛里保羅(Gregory S. Paul)其著作《世界掠食恐龍圖鑑》(Predatory Dinosaurs of the World)當中的分類方式，改以使用「伶盜龍」這個屬名。而拍攝電影《侏羅紀公園》的導演史蒂芬史匹柏則是在看到恐爪龍的實際體型後認為牠體型太小不夠有壓迫感，才決定將電影裡的恐爪龍放大增加戲劇效果。

在《侏羅紀世界：殞落國度》(Jurassic World: Fallen Kingdom)中小藍與歐文將再度一起冒險！Credit: Universal Pictures.

所以電影中的小藍與其他迅猛龍其實是按照恐爪龍的形象所繪製的，不知道大家有沒有感到意外呢？雖然恐爪龍與電影中的另一個恐龍明星─霸王龍(Tyrannosaurus)因為生活在不同的地質年代所以不可能有機會碰面，不過也別失望！近年在地獄溪組(Hell Creek Formation)發現的大型馳龍─達科他盜龍(Dakotaraptor)，不僅體型比猶他盜龍更接近電影中的描述，更與霸王龍生存在同一個環境裡，也許有時現實比小說更離奇呢！


References:

Ostrom, J. H. (1969). "Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana". Peabody Museum of Natural History Bulletin. 30: 1–165.

Paul, Gregory S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon and Schuster.

 Kirkland, J.I.; Burge, D.; Gaston, R. (1993). "A large dromaeosaur [Theropoda] from the Lower Cretaceous of Utah". Hunteria. 2 (10): 1–16.

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暴龍王朝 ─ 崛起

上一回我們談過了上個世紀當中人們對於霸王龍(Tyrannosaurus)與暴龍超科(Tyrannosauroid)家族的發現與認識，以及他們在眾多的大型掠食性恐龍當中有多麼的與眾不同，甚至更取代了異特龍(Allosaurus)、力抗金剛成為大眾的新寵兒。然而整個二十世紀科學家對於這些在恐龍王朝最後幾百萬年間崛起的末代皇帝是從何而來始終摸不著頭緒。現在就讓我們拋下過去，重新回到荒煙漫草的化石挖掘現場，揭開這些遠古巨獸的身世之謎......

距今6600萬年前的霸王龍如今已化為白骨，並留下眾多未解之謎。圖為展示於皇家泰瑞爾古生物學博物館(Royal Tyrrell Museum of Palaeontology)的霸王龍標本RTMP 81.6.1。Credit: Mark Ryan.

●追本朔源

2006年，遠在中國新疆的準噶爾為霸王龍的來歷帶來了一道曙光。在五彩灣，一種帶有頭冠的肉食性恐龍出土了。這種恐龍體型不大，成體長約三公尺，體重可能相當於今日的一些大型犬；此外牠的前肢發達，每隻手上有三支修長的手指。

IVPP V14532標本中的小型肉食恐龍及其描繪的線稿。這隻未成年的小型肉食恐龍竟然與霸王龍有著令人驚奇的密切關係！Credit:Xu X. et al. (2006).

這種小型的肉食恐龍顯然跟我們印象中的霸王龍長的很不一樣，牠們生存於距今約1.6億年，距離白堊紀最末期的霸王龍出現相差的9400萬年，甚至相較於人類與霸王龍距離的6600萬年更久遠。對比於其他相同地質組出土的肉食性恐龍，這種小型的恐龍顯然完全與頂級的掠食者搭不上邊，那麼他們究竟與霸王龍有什麼樣的關係呢？

從頭部來看，這種小型的肉食恐龍前頷的牙齒與其他的牙齒形狀明顯不同，如同其他後期的暴龍類，這種小型肉食恐龍的前頷牙齒呈現U型的剖面；此外，牠的鼻骨呈現癒合的跡象，而這個特徵正是辨別暴龍類與牠們近親的正字標記！

模式標本IVPP V14531的頭骨，相對於另一件出土的標本，這是一隻成年的個體，頭頂上的頭冠也更發達。Credit:Xu X. et al. (2006).

這種帶有頭冠的小型肉食性恐龍後來被中國古生物學家徐星命名為「冠龍」(Guanlong)。在距今1.6億年前的準噶爾盆地，大型的蜥腳類恐龍在此處漫遊、劍龍類以低矮的蕨類為食，還有一些最原始的角龍類化石在此處發現。大型的掠食性恐龍則有異特龍的近親─中華盜龍(Sinraptor)，以及另一種同樣也帶有頭冠的原始堅尾龍類(Tetanurae)─單脊龍(Monolophosaurus)。

冠龍頭頂上的頭飾物相當發達，在成年的個體上更顯得華麗、碩大，很可能是作為性選擇的特徵。體型嬌小纖細的冠龍在這樣險惡的環境中，別說要狩獵相對較小型的植食性恐龍了，更得在其他掠食者的底下求生。在這樣的處境下，能夠保持美麗的頭冠、並且生存下來的冠龍也代表著牠是個帶有優良基因的強壯個體，並藉此獲得較優先的交配權。

隨後的幾年，在冰天雪地的西伯利亞中部，另一種原始的暴龍類接著被被發現，俄羅斯的動物學家阿維葉諾夫(Alexander Averianov)將其命名為哈卡斯龍(Kileskus)。相較於保存完整的冠龍，哈卡斯龍的骨骼相當破碎，除了殘缺的頭骨之外，僅有少部分的四肢趾骨被發現。哈卡斯龍生存的年代相對冠龍早了七百萬年，體型可能也跟冠龍差不多，雖然沒有頭冠的部分被保留下來，但古生物學家推測哈卡斯龍很可能也跟牠的親戚冠龍一樣有個美麗的頭冠。

哈斯卡龍(Kileskus)的復原圖像。Credit: Sergey Krasovskiy.

從哈卡斯龍與冠龍這樣的原始暴龍，我們大概可以歸納出幾個特點：首先，不同於我們所熟知的霸王龍，牠們的祖先沒有龐大的體型；相反的，牠們是敏捷、輕盈的小型掠食者。而相較於其他同時期的肉食性恐龍，牠們顯然不是頂級的掠食者。其次，他們沒有霸王龍健壯的頸部與咬合力驚人的雙顎，取而代之的是，這些早期的暴龍類有一對修長的手臂與修長的雙顎，以利捕食那些小型的獵物。

哈卡斯龍是目前已知年代最古老的暴龍類，有別於之前談過生活在白堊紀晚期的大型暴龍類，我們很難簡單的單由外觀直接聯想到哈卡斯龍與冠龍這樣纖細嬌小的恐龍會是暴龍家族的一份子。牠們距離霸王龍的出現整整早了一億年之遙，在遙遠的侏儸紀，這一群小巧靈活的小恐龍在岩層中寫下了暴龍演化史的第一頁......

●百年孤寂

有鑑於哈卡斯龍與冠龍這類的原始暴龍類被發現，世界各地的古生物學家們也開始在博物館的庫房中重新檢視那些過去被認為難以歸類的館藏標本。

深藏在倫敦自然史博物館的原角鼻龍(Proceratosaurus)發現於英國敏欽漢普敦(Minchinhampton)，時間是距今一百多年前的1910年，這件保存良好的頭骨在修建水利工程時被發現。因為原角鼻龍的鼻子上有個小小的角，所以在當時被認為是另一種肉食恐龍─角鼻龍(Ceratosaurus)的祖先；角鼻龍是生存於侏儸紀晚期的大型肉食性恐龍，頭頂上長著巨大的鼻角，並且帶有像匕首般的牙齒。

原角鼻龍(Proceratosaurus)的頭骨，在發現之初沒有人能夠確定他們屬於那一類的恐龍，僅依據鼻上的犄角推測其為角鼻龍的祖先。Credit: Natural History Museum, London.

1931年，德國的古生物學家休謨(Friedrich von Huene)同意了這樣的想法，並將原角鼻龍與角鼻龍一起歸類為虛骨龍類。直到1980年代，科學家發現原來角鼻龍屬於另一個相對較為原始的演化支；而原角鼻龍雖然不再與角鼻龍有演化上的關係，但卻也因為遲遲無法準確的分類而被冷落在館藏庫房的一角。

幸虧有了冠龍和哈卡斯龍的發現，當古生物學家勞胡特(Oliver Rauhut)與他的同事重新檢視了原角鼻龍的標本後，人們才知道原角鼻龍不僅僅是虛骨龍類的一員，更屬於較為衍化的暴龍家族一份子，原角鼻龍身分的百年懸案至此才獲得了解答。

為了能更精確描述這些原始小暴龍們的共同特性，勞胡特與他的同事們建立了一個新的分類單元─原角鼻龍科(Proceratosauridae)。除了前面對於這些小型暴龍類的身體外觀描述以外，原角鼻龍科可能都具備有個頭冠在鼻骨和前頷骨交接處的上方，牠們的鼻孔框也因為這個緣故而有增長的跡象，這使得他們的雙顎看起來比較細長。除此之外，原角鼻龍科成員的坐骨下緣還有個明顯的凹陷。

藝術家筆下的五彩冠龍(Guanlong wucaii)。誰能預料到這些帶有頭冠又毛茸茸的小型恐龍竟會在1億年以後成為稱霸北半球的頂級掠食者？Credit: Kana-hebi.

原角鼻龍科包含了所有親緣關係上較接近原角鼻龍，而與霸王龍、異特龍、美頷龍(Compsognathus)、虛骨龍(Coelurus)、似鳥龍(Ornithomimus)與恐爪龍(Deinonychus)較遠的物種。除了上述的三個物種以外，侏羅暴龍(Juratyrant)與史托克龍(Stokesosaurus)也都屬於原角鼻龍科。這些原始的暴龍類生存於晚侏儸紀至白堊紀早期，又有誰能預料在一億年以後，這群鬼鬼祟祟的小型掠食者會成為雄霸一方的王者？現在我們已經為霸王龍的演化族譜打下了地基，下一回我們將見證他們得以茁壯的過程。


References:

Xu X.; Clark, J.M.; Forster, C. A.; Norell, M.A.; Erickson, G.M.; Eberth, D.A.; Jia, C. & Zhao, Q. (2006). "A basal tyrannosauroid dinosaur from the Late Jurassic of China". Nature. 439 (7077): 715–718. doi:10.1038/nature04511

Rauhut, O.W.M., Milner, A.C. and Moore-Fay, S. (2010). "Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England". Zoological Journal of the Linnean Society, Volume 158, Issue 1, 1 January 2010, Pages 155–195.

Averianov, A. O.; Krasnolutskii, S. A.; Ivantsov, S. V. (2010). "A new basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Siberia". Proceedings of the Zoological Institute. 314 (1): 42–57.

Brusatte, Stephen L.; Carr, Thomas D. (2016). "The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs". Scientific Reports. 6 (1). doi:10.1038/srep20252. ISSN 2045-2322

暴龍王朝 ─ 探龍記

說到恐龍，沒有人不認識霸王龍(Tyrannosaurus)。說起這種體型長達13公尺，重約6公噸的大型肉食性恐龍，大家免不了會想起牠在電影《侏羅紀公園》(Jurassic Park)仰天咆嘯的生猛形象！雖然這麼說總免不了些陳腔濫調，但霸王龍迄今仍是我最喜歡的一種恐龍；著名的演化生物學家古爾德(Stephen Jay Gould)在五歲時在博物館中看見了裝架好的霸王龍骨架，事後回憶道：「我從沒見過如此令人驚嘆的事物！」進而開啟了他的職業生涯。可見霸王龍是多麼深入人心，並且成為了某種不容抹滅的文化標誌！

霸王龍在城市中仰天長嘯。《失落的世界：侏羅紀公園》(The Lost World: Jurassic Park)電影劇照。Credit: Stan Winston Studio. Universal Pictures.

在學術圈內，霸王龍同時也是被研究的最透徹的物種之一。目前已被發現並確認為屬於霸王龍的標本總數超過30件，當中還包含了許多近乎完整的化石標本，從幼年至成年一併俱全；科學家甚至還從中找到了軟組織與血紅細胞！很難想像至今我們對於這種已經滅絕了6600百萬年的恐龍的瞭解甚至遠比許多現存的動物高出許多。

你幾乎找不到任何一種肉食性恐龍的標本能夠像霸王龍一樣齊全。更令人振奮的是，過去這17年來，科學家所發現的暴龍種類遠比過去一百年前還要來的多，這使得現在我們幾乎可以完整地描繪出霸王龍及其所屬的暴龍超科(Tyrannosauroidea)家族之間演化樹的輪廓，讓牠們得以成為肉食性恐龍當中研究演化的最佳教材。接下來，就讓我們回到一切故事的原點，一起來窺探從荒煙蔓草中發掘霸王龍的歷程！

●尋龍高手

亨利‧菲爾費德‧奧斯本(Henry Fairfield Osborn, 1857-1935)。Credit:  American Museum of Natural History.

說起霸王龍的故事，總是免不了要提起一號人物，那就是亨利‧菲爾費德‧奧斯本(Henry Fairfield Osborn)。他的來歷非同小可，不同於我們大多數人熟悉的科學家，整天埋首研究、經費與教學，還得整天掛心覺得自己像個魯蛇；奧斯本完全是天生的人生勝利組，他有個做為鐵路大亨的父親，大學就讀於名校，並師承於另一位當時知名的古生物學家科普(Edward Drinker Cope)。之後又順利地成為美國紐約自然史博物館(American Museum of Natural History, AMNH)的館長，而且這一當就是整整25年。

「骨頭先生」巴納姆‧布朗(Barnum Brown, 1873-1963)。他滑稽的名字取自一位當時知名的馬戲團經紀人─P.T.巴納姆(P.T. Barnum)。Credit:  American Museum of Natural History.

在奧斯本時任館長期間，他為博物館的館藏做出了極大的貢獻，並使得美國自然史博物館擁有了世界頂尖的古脊椎動物標本典藏。此外，當時頗具盛名的奧斯本還曾經登上過《時代雜誌》(TIME)的封面人物，即使是在今日，能夠獲得這項殊榮的科學家並不常見，可想見他當時在一般群眾間的聲望之高。不過，就像當時許多上層出身的白人富家子弟一般，奧斯本是個不折不扣的種族主義者、白種人至上優越論者。為了證明他所主張的意識形態，他甚至不惜花費大筆的金錢，多次派遣遠征隊深入中亞，試圖推翻人類起源於非洲的證據。

當然奧斯本並不是每次都有參與每一項野外的採集任務，在20世紀初，奧斯本雇用了許多探險家在北美的大西部採集化石，其中最具盛名的莫過於「骨頭先生」(Mr.Bones)─巴納姆‧布朗(Barnum Brown)。

巴納姆‧布朗也是一號奇怪的神祕人物，他經常在盛夏的懷俄明與亞伯達省的荒地中穿著一件厚重的獸皮大衣，同時也在兩次世界大戰中從事諜報工作。除了協助博物館採集化石之外，他也受雇於石油公司，經常過著白天採集化石、夜晚破壞敵對公司的油井與竊取商業機密的日子。就在1902年，由他親自帶領的探險隊從蒙大拿州的地獄溪組(Hell Creek Formation)找到了他有史以來最著名的發現，而這項發現即將撼動世人的目光！

在盛夏的荒地中穿著獸皮大衣搜索化石的巴納姆‧布朗。Credit:  American Museum of Natural History.

●帝王現身

從蒙大拿州道生郡(Dawson County)發現的化石是一具包含了部分頭骨的破碎骨骼，布朗在發現了這些化石以後花了三年的時間將其掘出並送至美國自然史博物館。

繪製於1906年的霸王龍骨骼復原圖，其中未發現的部分是以異特龍作為復原的依據。Credit:  Osborn H. F.  (1906).

根據少量的骨骼，奧斯本辨識出這些骨骼來自於一種肉食性恐龍。由於許多的部分仍未清理準備完成，所以奧斯本只能透過有限的素材來描述這種恐龍。他辨識出這種動物有根粗壯而強健的肱骨、恥骨末端有明顯增大，由於這些骨骼是如此的巨大，以至於他很快地意識到他正面對著一件前所未有的發現。奧斯本在其文描述道：

『我提議將這種動物列為一個新的屬：霸王龍屬(Tyrannosaurus)。藉此描述這種體型遠超越迄今任何已知之陸棲肉食動物。』

除了霸王龍之外，他還在文中簡短地描述了另一段出土於懷俄明州的下顎骨，這段下顎骨相較於另一種肉食性恐龍─異特龍(Allosaurus)有著較少的牙齒，但形狀相當的粗厚且肥大，奧斯本同樣給的這件標本一個相當浮誇的名字─強健蠻橫龍(Dynamosaurus imperiosus)。

起初被命名為強健蠻橫龍(Dynamosaurus imperiosus)的一段下顎骨，奧斯本在隔年確認這件標本與霸王龍屬於同一個物種。Credit:  Osborn H. F.  (1905).

隨著更多清理好的骨骼，奧斯本在隔年瞭解到這兩種大型的肉食恐龍其實是同樣一種動物，由於在文章中第一個首先出現的名稱具有優先權，所以雷克斯霸王龍(Tyrannosaurus rex)這個響亮的名稱被保留了下來，並沿用至今。透過這些更新的素材，奧斯本根據異特龍等大型的肉食性恐龍重建出霸王龍大致上的輪廓─一隻直立起來將近六公尺高、有著比異特龍更寬闊的頭骨，此外還有更為強健而粗曠的脖子與軀幹。

電影《金剛》(King Kong)中與巨型猩猩角力的霸王龍。Credit:  Radio Pictures.

毫無疑問的，霸王龍是爬蟲類統治大地時期君臨天下的萬王之王。而在當時，霸王龍的發現確實造成了大眾的轟動，群眾們爭相到博物館一睹牠的身影，而霸王龍也躍上了劇場的舞台出現在各種大眾通俗作品之中，甚至還在電影《金剛》(King Kong)與幻想中的巨大猩猩角力。

●身世之謎？

霸王龍生存於白堊紀末期的馬斯垂克階(Maastrichtian)，距今約6800至6600萬年前，牠們是生存在地球上最後的非鳥類恐龍，牠們同時很可能是白堊紀滅絕事件小行星撞擊地球的直接受害者。你可能很難想像在時間序列上，人類與霸王龍的距離比起侏儸紀晚期相距了近一億年的異特龍更為接近。牠們就像是恐龍王朝的末代皇帝，但是在整個20世紀，我們對霸王龍的了解卻相當受限。

在亞洲體型和身體特徵都近似於霸王龍的近親─勇士特暴龍(Tarbosaurus bataar)。Credit:  Sung-hua Chiang.

除了霸王龍以外，奧斯本還描述了另一種年代稍早的大型肉食性恐龍─肉食艾伯塔龍(Albertosaurus sarcophagus)。數年之後，加拿大的古生物學家們描述了另一種霸王龍的近親─平衡蛇髮女怪龍(Gorgosaurus libratus)，而在這次的發現中，科學家們首次發現了暴龍家族完整的前肢化石─一對短小纖細，以及只有兩指帶有功能的手指。在1950年代間，甚至連蘇聯的古生物學家也在蒙古及中國找到了體型幾乎與霸王龍一樣巨大的勇士特暴龍(Tarbosaurus bataar)。隨後科學家又從北美洲暴龍類的化石中辨識出了懼龍(Daspletosaurus)這個新的屬。

體型巨大的霸王龍一直以來被認為是大型獸腳類恐龍當中的異類，以至於整整一個世紀當中，科學家完全無法為牠在演化樹上找到適當的位置。Credit:  Lu Feng Shan.

上述所有的恐龍都有幾個共通點，牠們的體型都很巨大，是生態系裡的頂級掠食者。生存年代的範圍也都很接近，差不多都是白堊紀末期的坎帕階(Campanian)到馬斯垂克階。此外，牠們都生存於北方的亞洲和北美洲大陸上。而這些幾乎也代表了在霸王龍被發現的一個世紀裡面我們對暴龍這個類群的了解，牠們與其他獸腳類恐龍是如此的不同，以至於沒有人知道牠們應該被放在演化樹的哪個位置上。

 一直要到本世紀之初，我們才從岩層中找到了新的曙光！整個故事需要重新寫過，暴龍家族演化的故事接下來才正式揭開了他的扉頁…


References:

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