懷特島的二足禽龍

四年前在懷特島郡(Isle of Wight)發現的一頭長達五公尺的植食恐龍骨骼終於在近日被拼湊起來了！並將在妥善維護後將有可能在博物館內展出。

懷特島的曼德爾龍。Credit: BBC.

這具化石標本幾乎完整的保留了整段的脊椎與部分的頭顱骨，牠屬於一隻曼德爾龍(Mantellisaurus)所有。曼德爾龍是一種最近才被重新命名的恐龍，在過去很長的一段時間裡被歸類為阿瑟菲爾德禽龍(Iguanodon atherfieldensis)。雖然命名者保羅(Gregory S. Paul)將這種恐龍的屬名命名為曼德爾龍以紀念最早命名禽龍的曼德爾醫師(Gideon Mantell)，但其實真正發現與描述阿瑟菲爾德禽龍的是當地經商的仕紳胡立(Reginald Hooley)，跟曼德爾本人並沒有任何的關聯。

曼德爾龍與貝尼薩特禽龍(Iguanodon bernissartensis)在解剖構造上有許多的相似之處，以至於有部分科學家認為他們可能其實是同一種動物。但如果細看仍能找到兩者間許多的相異之處。

曼德爾龍的復原圖。Credit: Steveoc 86. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

根據保羅的研究，相較於貝尼薩特禽龍，曼德爾龍明顯有個較短的顱骨，吻端較深。曼德爾龍的前肢較短，大約只有貝尼薩特禽龍長度的一半左右，不過曼德爾龍似乎有個較大髖骨，此外身體比例也相對較短。對比於適合四足行走的貝尼薩特禽龍，曼德爾龍看起來很有可能是種能夠二足行走的輕巧植食性恐龍。


References:

Paul, Gregory S. (2008). A revised taxonomy of the iguanodont dinosaur genera and species. Cretaceous Research. 29 (2): 192–216. doi:10.1016/j.cretres.2007.04.009.

McDonald, Andrew T. (2012). The status of Dollodon and other basal iguanodonts (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Wealden beds (Lower Cretaceous) of Europe. Cretaceous Research. 33: 1–6. doi:10.1016/j.cretres.2011.03.002

翱翔在外凡尼西亞的空中魔君

吸血鬼的故鄉外凡尼西亞(Transylvania)一直以來都是羅馬尼亞的文化重鎮，位於此處的哈澤格(Hațeg )不僅是充斥著中世紀古老建築與教堂的文化古城，也是孕育了當代化石生物學的搖籃。此地的旦蘇修拉組(Densuș Ciula Formation)地層出土了不少恐龍化石，白堊紀末期的東歐地形相當破碎，當時的哈澤格是眾多島嶼當中較大的一座。出身奧匈帝國的古生物學家諾普查男爵(Franz Nopcsa)便是在此研究晚白堊紀的動物相，而得出了島嶼動物可能因為適應外在環境而產生「侏儒化」的現象，這個假說也在後來的島嶼生物學當中得到驗證。

然而，晚白堊紀的哈澤格島有個有趣的現象，那就是從有紀錄以來，至今人們從未在當地採集到大型獸腳類出現過的蹤跡，就連任何一顆牙齒也沒有，這絕對是個非比尋常情況。對於這個不尋常的現象，英國的古生物學家戴倫奈許(Darren Naish)和翼龍專家馬克維頓(Mark Witton)可能有個驚人的解釋：「在當地佔有頂級掠食者這個棲位的並不是恐龍，而是一種大型的翼龍！」

三種神龍翼龍科的骨骼與頸部結構復原圖。左起：風神翼龍、哈特茲哥翼龍(中)、阿氏翼龍(右)。Credit:  Darren Naish and Mark Witton.

神龍翼龍科(Azhdarchidae)是一群生活於白堊紀末期極為特殊的動物，這個類群的翼龍有些體型異常的巨大，有些展翼長可超過10公尺、重達220公斤，猶如賽斯納(Cessna)的單引擎飛機。比較知名的諾氏風神翼龍(Quetzalcoatlus northropi)便是屬於這個類群。這些翼龍經常被描述得相當壯觀、且有個細長的脖子，還有一個不帶有牙齒的喙。即便他們經常因為巨大的體型而成為電視或電影中的常客，但其實目前科學家仍對這些動物所知甚少，出土的化石也因為他們的身體結構不易保存，所以經常只有局部的零碎骨頭被發現。

另一種神龍翼龍科的化石於1991年在哈澤格盆地中被發現，因為這些骨骼相當的壯碩，起先被認為是屬於獸腳類恐龍所有。直到2002年，法國古生物學家巴佛陶(Eric Buffetaut)與他的同事才將這些化石鑑定為─怪物哈特茲哥翼龍(Hatzegopteryx thambema)，並以希臘文「可怕的怪物」做為種小名來描述牠龐大的體型。

頸部短而粗壯的哈特茲哥翼龍或許能獵捕較大型的獵物。Credit: Mark Witton.

正如同其他的神龍翼龍科成員，哈特茲哥翼龍出土的化石也相當破碎，編號FGGUB R 1083A的正模標本包含了一段嚴重損壞的左肱骨和一部分後半段的頭顱骨；另外同一地層中還有一段巨大的股骨，標本編號FGGUB R1625，據信也屬於哈特茲哥翼龍所有。根據這些已知的素材推估，哈特茲哥翼龍展翼長約10至12公尺。哈特茲哥翼龍的骨骼上有不尋常的增厚，這樣的厚重、結實的解剖特徵在翼龍身上相當罕見；為了減低飛行所需的負擔，哈特茲哥翼龍的肱骨和頭骨都有像海綿般內部空洞化的結構。哈特茲哥翼龍最驚人的地方莫過於牠的頭部結構，牠的頜關節具有獨特的溝槽，能使牠們的嘴巴張得更開，巴佛陶等人根據現有的顱骨部分推估哈特茲哥翼龍的吻部竟然寬達50公分，整個頭骨很可能長達三公尺。即使是由維頓在近年較為保守的估算，哈特茲哥翼龍仍是頭顱骨最長的非水生動物。

但是像翼龍這樣身體結構輕巧易碎的動物，真的有可能是主宰晚白堊紀東歐諸島的頂級掠食者嗎？為了更加瞭解哈特茲哥翼龍在獨特的解剖結構，奈許和維頓比較了各種神龍翼龍科的頸部骨骼。

阿氏翼龍頸部纖細而脆弱可能傾向捕食較小型的獵物。Credit: Mark Witton.

其他大型的神龍翼龍科成員─風神翼龍與阿氏翼龍(Arambourgiania)的頸部顯得相當纖細而脆弱。阿氏翼龍是另一種出土於約旦的神龍翼龍科，模式標本是一段長達75公分的頸部骨骼，也因為這段骨骼長的驚人，最初被描述時還被誤認為是翼骨的一部分。根據推測阿氏翼龍的頸部總長度可達2公尺，雖然知名度不及風神翼龍，但他的體型很可能比風神翼龍更為巨大，甚至可能是目前已知最大的翼龍類。而這樣的特徵更襯托出了哈特茲哥翼龍頸部結構的獨特性，對比於風神翼龍與阿氏翼龍這兩種一般認知中神龍翼龍科的典型，哈特茲哥翼龍的頸部顯得較短，且更為厚實粗曠。

編號EME 315的骨骼，是由維米爾(Mátyás Vremir)在2010年所描述一塊出土於哈澤格地區的神龍翼龍科頸部骨骼，同時也是目前唯一一塊屬於哈特茲哥翼龍脊椎部分的素材。透過測量這塊骨骼，奈許和維頓認為細長的頸部顯然不是神龍翼龍科共有的解剖特徵。事實上，近年發現更多新出土的神龍翼龍科化石也顯示，這些動物可能遠比我們過去想像中的更多樣。

根據這兩種大型神龍翼龍科不同的頸部結構，奈許與維頓認為牠們很可能在各自的生態系當中扮演著截然不同的腳色。長頸的阿氏翼龍和風神翼龍由於頸部可彎曲的範圍小、且較少有肌肉附著，牠們可能傾向選擇較小型的獵物。畢竟高強度的狩獵行為會增加對其頸部所需的應力，而牠們纖細的頸部可能無法承受這樣的壓力。頸部較短而強壯的哈特茲哥翼龍則具有完全不同的捕食策略，由於頸部有厚實的骨骼、強健的肌肉附著以及寬闊的吻部，根據這些特質，哈特茲哥翼龍絕對是一種比阿氏翼龍更為結實的動物，且更能應付各種高強度的格鬥，甚至能輕易的捕食體型較大的動物。

也許這解釋了為何一個多世紀以來科學家從未能在哈澤格的旦蘇修拉組找到任何大型的獸腳類出沒的痕跡，因為自白堊紀末期的森諾曼階(Cenomanian)至馬斯垂克階(Maastrichtian)，哈澤格島一帶的島嶼地形相當破碎，對大型的獸腳類恐龍來說，環繞在四周的海洋根本就是天然屏障，但是要越過這些水域對哈特茲哥翼龍簡直易如反掌，也無怪乎此處找不到大型獸腳類恐龍的蹤跡。

在這裡，哈特茲哥翼龍就像德古拉伯爵一樣俯瞰他統治的領土。


References:

Naish D, Witton MP. (2017) Neck biomechanics indicate that giant Transylvanian azhdarchid pterosaurs were short-necked arch predators. PeerJ 5:e2908. DOI:10.7717/peerj.2908

原來牠們不是恐龍！？

上次跟各位談到大雄的皮之助─鈴木雙葉龍(Futabasaurus suzukii)一類的蛇頸龍其實是胎生動物，該文引起熱烈的回響其實出乎我的意料之外，還感謝各位的厚愛。是說因為考量到原本這個粉絲團按讚的成員多半是生科或相關背景的讀者，所以在該文中就沒有特別說明，故今天特別再寫一個新的主題來解釋這個有點尷尬的小誤會。

「其實大雄的恐龍─皮之助，根本不是恐龍。」

會有這樣的誤會，其實並不能怪一般人，我們的大眾傳媒總是習於把那些已滅絕的古生物與恐龍做連結藉此吸引大眾的目光、提升點閱率，所以連帶著那些在一般人想像中長滿鱗片並有著張牙利爪的恐怖怪獸都被描述為「恐龍」。事實上就連探索頻道(Discovery Channel)的科普節目都曾錯誤的將蛇頸龍誤當成恐龍，並大肆的作為噱頭為節目宣傳。然而其實恐龍在科學上是具有清楚的定義一群動物，這樣的錯誤就像是指稱會下蛋的鴨嘴獸是爬蟲類、蠕動身軀的蛇被稱為蟲類、鯨魚被誤當成魚類一樣荒謬。

只有圖中圈起來的動物才能算是恐龍喔！Credit: Wikipedia. Edited by myself.

根據理察歐文爵士(Richard Owen)起先最早的定義，恐龍是「斑龍(Megalosaurus)與禽龍(Iguanodon)的最近共同祖先與其後代」。根據現在主流的種系發生學，恐龍被定義為包含了三角龍(Triceratops)與現代鳥類的最近共同祖先，以及其最近共同祖先的所有後代。由於蛇頸龍與其所隸屬的鰭龍超目(Sauropterygia)老早就與恐龍的最近共同祖先分家了，所以他們並不是恐龍。同樣的，翼龍也不是恐龍，只有圖表中紅圈範圍內的生物才有資格被稱之為恐龍。

根據這個定義，恐龍又可以按照骨盆的形式而被分成兩類：蜥臀目(Saurischia)與鳥臀目(Ornithischia)。

典型蜥臀目恐龍的骨盆樣式。Credit: Fred the Oyster. Gallery, CC BY 4.0, wikimedia commons.

蜥臀目的恐龍骨盆構造比較近似於恐龍的早期祖先，恥骨朝前。這個分類包含了所有的獸腳亞目(Theropoda)、原蜥腳類(Prosauropoda)和蜥腳亞目(Sauropoda)。其中特別要說明的是，現代的鳥類其實是獸腳亞目恐龍的後裔，而鳥類的恥骨其實正好與典型的蜥臀目恐龍相反，是往後延伸的。這樣的特徵也曾在獸腳類的恐龍當中獨立演化過幾次，其中包刮了鐮刀龍超科(Therizinosauroidea)和最接近鳥類的馳龍科(Dromaeosauridae)。

鳥臀目恐龍的骨盆。Credit: Fred the Oyster. Gallery, CC BY 4.0, wikimedia commons.

而另一類鳥臀目則是因為骨盆的構造類似鳥類，恥骨向後延伸，故而得名。雖然這個特徵只是趨同演化的結果，但鳥臀目恐龍的恥骨多了一塊向前突出的部分，而這個部分並不存在鳥類身上。雖然有些可能是雜食性動物，但大多數的鳥臀目恐龍皆是植食動物。鳥臀目包含了著名的劍龍類(Stegosauria)、甲龍類(Ankylosauria)，還有包含了鴨嘴龍類(Hadrosauroid)在內的鳥腳下目(Ornithopoda)，以及涵蓋了厚頭龍類(Pachycephalosauria)與角龍類(Ceratopsia)的頭飾類(Marginocephalia)。

希望這樣大家就比較不會搞混了，並非所有史前動物都是恐龍呢。


References:

Benton, Michael J. (2004). "Origin and relationships of Dinosauria". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter and Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 7–19. ISBN 0-520-24209-2.

大雄的恐龍

相信這邊的讀者應該都看過哆啦A夢劇場版動畫《大雄的恐龍》吧！雖然新版與舊版在劇情的安排上有些許的差異，但劇情的主軸都圍繞在主角大雄挖掘到一枚蛋化石，在哆啦A夢運用道具時間包巾還原後發現了一隻鈴木雙葉龍(Futabasaurus suzukii)所展開的冒險故事。

《新‧大雄的恐龍》電影劇照。Credit: 東宝, 映画ドラえもん制作委員会.

看到這邊大家有沒有覺得哪邊怪怪的呢？

其實蛇頸龍類(Plesiosauria)可是胎生動物呢！也就是他們並不會從蛋裡面蹦出來，而是直接被蛇頸龍媽媽生下來的喔！

蛋中孵化的蛇頸龍想像圖。Credit: Gabriel Lio.

因為大多數的爬行動物都是卵生居多，所以直到上個世紀末為止，多數人們對於鰭龍超目(Sauropterygia)的想像仍是存在於他們會像海龜一樣，在繁殖期奮力地游到岸上產卵。不過比起體型碩大的海龜，許多鰭龍超目的成員顯然要大得多，而且他們為了適應水下生活所演化出的薄板狀骨盆與槳狀四肢要上岸產卵顯然相當費力又不經濟。

雖然不像魚龍超目(Ichthyopterygia)很早就發現了直接的化石證據，但在20世紀末的最後幾個年頭，已經有不少科學家主張蛇頸龍一類的鰭龍超目成員應該也像魚龍一樣會直接在水中產下子代。此外，在雙孔亞綱(Diapsid)的演化歷史中胎生行為也早已不是第一次出現過，相較於傳統的卵生觀點，這樣的主張顯然更具說服力。

胡氏貴州龍體內的多個胚胎。Credit: Yen-nien Cheng et al. (2004).

2003年，義大利北部出土的一具鷗龍(Lariosaurus)標本當中找到了腹腔中帶有胎兒的化石，由於周圍沒有蛋殼，顯示了牠們確實是胎生動物。隔年，台中國立自然科學博物館的研究員程延年博士也在兩件屬於胡氏貴州龍(Keichousaurus hui)的化石中找到了直接的證據。程延年在研究中指出，胡氏貴州龍的骨盆構造有助於讓牠直接產下寶寶。此外，保存在標本腹部的貴州龍寶寶呈現出胎位不正的狀態，據信這隻貴州龍很可能是死於難產。鷗龍與貴州龍都是鰭龍超目的成員，同時也是鈴木雙葉龍這類蛇頸龍的遠親。

體內含有胎兒的寬鰭雙臼椎龍標本。Credit: O'Keefe, F. R. & Chiappe, L. M..

真正找到蛇頸龍胎生的直接證據則是在一具標本編號LACM 129639的寬鰭雙臼椎龍(Polycotylus latipinnis)身上，在這件標本當中一具散亂的胎兒骨骼被完整地保存在母體的腹腔位置中。不像程延年在貴州龍的腹部裡找到多達五到六具的胎兒，這隻雙臼椎龍的腹中只有一具骨骼，驚人的是，這具初生的蛇頸龍寶寶竟然就有母體體型35%的大小！

根據生態學上的r/K選擇理論，雙臼椎龍一類的蛇頸龍顯然屬於K模式，選擇這個策略的動物通常子代的數量較少、親代會投資較多的資源在子代的撫育上。而這很可能意味著蛇頸龍其實具有較為複雜的社會行為，就像今天的鯨豚類。當然我們目前仍沒有足夠的證據說明他們養育子代的程度能達到什麼地步，但至少這些新的化石證據也帶給了我們對這些水中蛟龍更多的想像空間，而非僅限於原有的既定框架之中。

References:

Renesto S, Lombardo C, Tintori A, Danini G, 2003. Nothosaurid embryos from the Middle Triassic of northern Italy: An insight into the viviparity of nothosaurs? Journal of Vertebrate Paleontology 23: 957–960

Cheng, Y.-n., Wu, X.-c. & Ji, Q. 2004. Triassic marine reptiles gave birth to live young. Nature 432, 383-386.

O'Keefe, F. R. & Chiappe, L. M. 2011. Viviparity and K-selected life history in a Mesozoic marine plesiosaur (Reptilia, Sauropterygia). Science 333, 870-873.

蛋蛋的哀傷

正如同神奇的寶可夢，目前已知的恐龍都是卵生動物。有些寶可夢需要走10公里才會孵化、有些僅僅只要2公里就能孵出來了，那恐龍寶寶們需要花多少時間才能破蛋而出呢？

一項由佛羅里達州立大學(Florida State University)與卡加利大學(University of Calgary)的研究指出，相較於現生的鳥類，非鳥類恐龍孵化所需要的時間要遠比人們以往預期的還要更久。專門研究美洲短吻鱷與恐龍個體發生的專家艾瑞克森(Gregory Erickson)透過過往學生時代研究霸王龍(Tyrannosaurus)牙齒發育的經驗，希望能在恐龍的胚胎中找到相同的發育模式，於是研究了安氏原角龍(Protoceratops andrewsi)和史氏亞冠龍(Hypacrosaurus stebingeri)保有牙齒的胚胎化石，並將研究發表在昨天的《美國國家科學院院刊》(Proceedings of the National Academy of Sciences, PNAS)上。

艾瑞克森表示，牙齒發展的過程其實就像是樹木的年輪一樣，這些仍在蛋中發育的恐龍每一天就會生成一層新的牙本質，在顯微鏡下觀測牙本質生成的狀態，就能夠約略地推估恐龍胚胎在蛋中發育所需的時程。根據研究團隊得出的資料顯示，這些恐龍寶寶要能從蛋中孵化大概需要經歷三到六個月左右的時間；比起鳥類所需的11至85天，顯然要長得多。

安氏原角龍蛋中的胚胎化石。Credit: Mick Ellison.

較長的孵化過程相對的要承受較高的風險，毫無防備的恐龍蛋可說是掠食者絕佳的點心，此外還很容易受到洪水等各種外在災害的威脅。其次，對於那些會撫育子代的恐龍來說，守護尚未孵化的子代也需要付出較大的機會成本，甚至可能在這個過程中挨餓或暴露在其他掠食者的視線之中。而這項不利的條件更可能是導致非鳥類恐龍在6500萬年前的大滅絕中消失的原因之一，作為需要消耗大量能量的大型恆溫動物，較長的孵化時間更是拉長了世代間交替的斷層。在那個沒有孵蛋器的年代裡，這將使得非鳥類恐龍更難與其他倖存的動物們在不斷變動的環境中競爭。

保有牙齒的史氏短冠龍胚胎。Credit: Darla Zelinitsky.

未參與研究的古生物學家布魯賽特(Stephen Brusatte)認為，這項研究的發現顯示現代鳥類快速孵化的特色很可能較晚才出現。此外本研究中的原角龍與亞冠龍皆屬於距離鳥類親源較遠的鳥臀目(Ornithischia)，所以我們仍未能得知在那些與鳥類較親近的獸腳類(Theropoda)恐龍是否也擁有較長的孵化期。現今鳥類得以在大滅絕中存活，或許正是因為能夠較快孵化這樣的生物特性，讓他們得以逃過一劫並存活至今。


References:

Erickson G. M. et al. 2016. Dinosaur incubation periods directly determined from growth-line counts in embryonic teeth show reptilian-grade development. PNAS. vol. 114 no. 3, 540-545. DOI:10.1073/pnas.1613716114