黃沙滾滾，翼龍飛

翼龍雖然不是恐龍，但牠們不僅是是恐龍的近親，還比恐龍的後裔─鳥類，更早一步翱翔於天際，成為脊椎動物中第一個飛上藍天的一群動物。根據目前已知的化石紀錄，翼龍在中生代是一群相當繁盛的動物。從三疊紀晚期至白堊紀末期，牠們適應了各種不同的生態系，並演化出截然不同的型態，從頭部的形狀、牙齒到脖子和尾巴的長度，各個類群間龐大的差異，充分地展現了這些翼龍們的多樣性。

雖然古生物學家開始研究翼龍的時間遠比恐龍早得多，但是牠們精緻的身軀不易形成化石，包含所有單一骨骼標本所命名的物種在內，至今我們僅發現了兩百多個物種。其中那些存在於晚三疊紀的早期翼龍被描述命名的更不超過三十種，儘管從化石的型態上古生物學家已經知道在這個時期已有多種的翼龍類群具有相當程度的分化。

早期的翼龍多半拖著長長的尾巴，並具有較短的頸部和掌骨；隨著盤古大陸開始分裂，造就了越來越多不同的生態環境，也使得翼龍類分化為各種不同的樣貌。

楊百翰大學(Brigham Young University)的研究團隊從猶他州三疊紀上層的金塊砂岩地層(Nugget Sandstone)中檢視了超過18000塊以上的化石標本，這些為數眾多的標本共包含了至少九種獨特的物種，而其中一件唯一的翼龍類可說是本次最為獨特的發現。

漢森氏天風翼龍(Caelestiventus hanseni)復原重建後經3D列印的頭骨。Credit: Matt Wedel. CC BY 4.0, wikimedia commons.

嚴於擔憂清除化石周邊的岩石會破壞到化石本體，所以研究團隊以斷層掃描的方式重建了這塊包覆在砂岩之下的標本。這件標本編號BYU 20707的化石包含了部分的上下頷等頭部骨骼、部分的右翼第四指趾骨的末端，以及三塊未知部位的骨骼。參與研究團隊的古生物學家布里特(Brooks Britt)等人將這種翼龍命名為漢森氏天風翼龍(Caelestiventus hanseni)，種小名漢森獻給長期在當地採石場工作的地質學家。

根據推測，這隻天風翼龍的頭骨長約17.8公分，展翼可達1.5公尺以上。雖然頭骨和頷部尚未完全癒合的情況顯示這個個體很可能仍是個尚未完全成年的亞成體，但牠的體型已經是迄今所發現於三疊紀同時期的翼龍當中最大的個體。根據布里特等人的研究，他們認為天風翼龍在解剖構造上與侏儸紀早期的雙型齒龍(Dimorphodon)最為相近。

標本號NHMUK PV R 41212的長爪雙型齒龍(Dimorphodon macronyx)手繪紀錄，天風翼龍頭部遺失的部分使用了雙型齒龍的型態作為復原的依據。Credit: J. Erxleben. 

雙型齒龍最早由知名的古生物學家瑪麗安寧(Mary Anning)發現於英國多賽特郡(Dorset)的萊姆里傑斯(Lyme Regis)。在身體結構上，雙型齒龍帶有許多相對原始的特徵，而正如其名牠同時也是異型齒動物，擁有兩種不同形式的牙齒。

同樣的特徵也可見於天風翼龍，牠們的吻部前端長著像是吸血管獠牙般的尖牙，而頷部以內則長有葉片狀的利齒；除了前述的兩種類型的牙齒之外，天風翼龍的下頷還長有第三種獨特的牙齒，這些位於下頷的牙齒相當的細緻，對比於前面兩種牙齒體積相當的小，而且排列縝密。同時，下顎的構造也顯示有喉囊存在的可能。

漢森氏天風翼龍的復原圖，雙型齒龍科(Dimorphodontidae)一類的翼龍很可能源自於三疊紀滅絕事件前就已經分化的一個演化支。Credit: Joschua Knüppe.

不過如同雙型齒龍，古生物學家至今仍對這兩種翼龍的生活型態了解有限，像這樣怪異的牙齒型態是為了補食什麼樣的動物仍不得而知。

除了特殊的牙齒和巨大的體型之外，天風翼龍的發現還到給了科學家另外一份驚喜。相較於其他三疊紀的翼龍類多半發現於海相的沉積地形，位於猶他州的金塊砂岩地層在2.1億年前的三疊紀是距離海岸相對遙遠的內陸沙漠。這顯示翼龍類很可能早在三疊紀晚期已經適應多種不同環境的棲地，而雙型齒龍一類的翼龍更撐過了三疊紀末期的大滅絕事件存活至侏儸紀時期。

References:

Brooks B. Britt et al. Caelestiventus hanseni gen. et sp. nov. extends the desert-dwelling pterosaur record back 65 million years, Nature Ecology & Evolution (2018). DOI: 10.1038/s41559-018-0627-y

現實對虛構？透視巨齒鯊的幕後真實性

自從《大白鯊》(Jaws)轟動影壇以來，以鯊魚作為主角的動物災難驚悚電影蔚為風潮。除了《大白鯊》系列的續集，到90年代後的《水深火熱》(Deep Blue Sea)和近年的《絕鯊島》(The Shallows)等好萊塢高成本大片，更別提低成本製作的B級電影與氾濫成災的《風飛鯊》(Sharknado)系列。人們對於鯊魚的喜愛顯然不曾退燒，於是這回便將史蒂芬艾騰(Steve Alten)知名的《巨齒鯊》(Meg)系列小說搬上大螢幕，並找來了武打巨星傑森史塔森(Jason Statham)主演，一搏自馬里亞納海溝深處倖存的遠古巨齒鯊(Megalodon)。

《巨齒鯊》電影海報。Credit: Warner Bros. Pictures.

當然你可以盡情地把腦袋放空享受一場一百多分鐘的爆米花電影，不過你或許會在看完電影之後對巨齒鯊這種神祕的遠古生物的真實面貌感到好奇，這種動物到底跟電影中的形象有什麼不同？電影中的描述又有多接近現實中的巨齒鯊呢？

巨齒鯊最為人所知的莫過於牠驚人的雙顎以及碩大的牙齒，而這也幾乎是大多數已知的化石紀錄所透露出的全部，除此之外僅有糞化石與少數的脊椎骨被發現。巨齒鯊如果張開他的血盆大口能直接吞下整輛汽車；牠們的牙齒像是個巨大的三角形平板，最大的甚至有18公分，就像今日許多的鯊魚一樣，巨齒鯊的口中佈滿了數排的齒列，他們一生能夠不斷地替換牙齒，儘管時至今日他們已經滅絕了200萬年，但他們鋒利的牙齒仍埋藏在岩層中割傷那些大意的採集者。

巨齒鯊的糞化石，注意糞便上螺旋的紋路，這是非硬骨魚腸道形狀所導致的特徵。Credit: James St. John. CC BY 2.0, wikimedia commons.

在電影《巨齒鯊》中，巨齒鯊看起來就像是一隻放大版的大白鯊。由於巨齒鯊的牙齒型態與現存的大白鯊(Carcharodon carcharias)相當類似，所以長期以來科學家一直認為兩者很可能是親緣關係較為接近的動物。但事實上，近年的研究顯示巨齒鯊的牙齒型態與大白鯊很可能僅是趨同演化的結果，在血緣關係上可能比較接近身形較為苗條的鯖鯊(Isurus)。所以巨齒鯊的身軀很可能相較於電影中的曲線更為流線、細緻，而不像大白鯊那麼渾圓壯碩。

巨齒鯊的現存近親之一─尖吻鯖鯊(Isurus oxyrinchus)。Credit: Mark Conlin, SWFSC Large Pelagics Program. U.S. National Oceanic and Atmospheric Administration.

那如果巨齒鯊實際上沒有電影中的孔武有力，那麼是不是就代表電影中誇大了巨齒鯊的表現呢？

那倒也不一定，古生物學家根據現存的化石推估他們的咬合力大約是現存大白鯊的10倍，這顯示巨齒鯊是目前已知的動物中咬合力最強大的一種動物，遠勝於陸棲的鱷魚和霸王龍(Tyrannosaurus rex)。擁有這樣的咬合力，絞碎一艘遊艇對巨齒鯊來說簡直易如反掌。

而其他的化石證據也顯示，這些遠古巨鯊的狩獵行為遠比今日的大白鯊更為大膽。在電影中，巨齒鯊會直接衝撞船隻或潛艇等方式攻擊主角們，根據中新世部分大型的鯨豚骨骼化石上的損傷發現巨齒鯊的確很可能會直接以蠻力衝撞牠們的獵物，並直接以強健的雙顎咬碎肋骨與內臟，而不會刻意挑選柔軟的部位攻擊。

那今天還可能會有像巨齒鯊這樣的巨大鯊魚潛藏在海溝的深處嗎？巨齒鯊生活在溫暖的淺水海域，而非海底的深處。在上新世以後海水溫度降低與海平面下降使得食物來源減少，現代顯然不太可能還有任何的巨齒鯊得以存活。而牠們的身體構造也無法應付深海中龐大的壓力，所以潛藏在海溝深處這樣的情節僅止於科幻作家的浪漫幻想。

發現於義大利的西托克逆戟鲸(Orcinus citoniensis)是一種已經滅絕的原始虎鯨。Credit: Ghedoghedo. CC BY 3.0, wikimedia commons.

儘管牠們曾經在海洋中所向披靡，但在中新世後期，巨齒鯊得和利維坦鯨(Livyatan)這種巨型的掠食性抹香鯨競爭海洋霸主的地位。這種鯨魚光是頭部就長達三公尺，還具有長達30公分的巨大利齒。到了上新世，像虎鯨(Orcinus)這樣能夠群體狩獵的鯨豚更壓縮了巨齒鯊的生存空間，使得這些史前的巨大鯊魚最後也難逃滅絕的命運。

References:

Bendix-Almgreen, Svend Erik (1983). Carcharodon megalodon from the Upper Miocene of Denmark, with comments on elasmobranch tooth enameloid: coronoi'n. Bulletin of the Geological Society of Denmark. Copenhagen: Geologisk Museum. 32: 1–32.

Nyberg K. G.; Ciampaglio C. N.; Wray G. A. (2006). Tracing the ancestry of the great white shark, Carcharodon carcharias, using morphometric analyses of fossil teeth. Journal of Vertebrate Paleontology. 26 (4): 806–814. doi:10.1671/0272-4634

Wroe, S. et al. (2008). Three-dimensional computer analysis of white shark jaw mechanics: how hard can a great white bite?. Journal of Zoology. 276 (4): 336–342. doi:10.1111/j.1469-7998.2008.00494.x

Ehret D. J.; Hubbell G.; Macfadden B. J. (2009). Exceptional preservation of the white shark Carcharodon from the early Pliocene of Peru. Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (1): 1–13. doi:10.1671/039.029.0113