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| 距今6600萬年前的霸王龍如今已化為白骨，並留下眾多未解之謎。圖為展示於皇家泰瑞爾古生物學博物館(Royal Tyrrell Museum of Palaeontology)的霸王龍標本RTMP 81.6.1。Credit: Mark Ryan. |
●追本朔源
2006年，遠在中國新疆的準噶爾為霸王龍的來歷帶來了一道曙光。在五彩灣，一種帶有頭冠的肉食性恐龍出土了。這種恐龍體型不大，成體長約三公尺，體重可能相當於今日的一些大型犬；此外牠的前肢發達，每隻手上有三支修長的手指。
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| IVPP V14532標本中的小型肉食恐龍及其描繪的線稿。這隻未成年的小型肉食恐龍竟然與霸王龍有著令人驚奇的密切關係！Credit:Xu X. et al. (2006). |
這種小型的肉食恐龍顯然跟我們印象中的霸王龍長的很不一樣，牠們生存於距今約1.6億年，距離白堊紀最末期的霸王龍出現相差的9400萬年，甚至相較於人類與霸王龍距離的6600萬年更久遠。對比於其他相同地質組出土的肉食性恐龍，這種小型的恐龍顯然完全與頂級的掠食者搭不上邊，那麼他們究竟與霸王龍有什麼樣的關係呢？
從頭部來看，這種小型的肉食恐龍前頷的牙齒與其他的牙齒形狀明顯不同，如同其他後期的暴龍類，這種小型肉食恐龍的前頷牙齒呈現U型的剖面；此外，牠的鼻骨呈現癒合的跡象，而這個特徵正是辨別暴龍類與牠們近親的正字標記！
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| 模式標本IVPP V14531的頭骨，相對於另一件出土的標本，這是一隻成年的個體，頭頂上的頭冠也更發達。Credit:Xu X. et al. (2006). |
這種帶有頭冠的小型肉食性恐龍後來被中國古生物學家徐星命名為「冠龍」(Guanlong)。在距今1.6億年前的準噶爾盆地，大型的蜥腳類恐龍在此處漫遊、劍龍類以低矮的蕨類為食，還有一些最原始的角龍類化石在此處發現。大型的掠食性恐龍則有異特龍的近親─中華盜龍(Sinraptor)，以及另一種同樣也帶有頭冠的原始堅尾龍類(Tetanurae)─單脊龍(Monolophosaurus)。
冠龍頭頂上的頭飾物相當發達，在成年的個體上更顯得華麗、碩大，很可能是作為性選擇的特徵。體型嬌小纖細的冠龍在這樣險惡的環境中，別說要狩獵相對較小型的植食性恐龍了，更得在其他掠食者的底下求生。在這樣的處境下，能夠保持美麗的頭冠、並且生存下來的冠龍也代表著牠是個帶有優良基因的強壯個體，並藉此獲得較優先的交配權。
隨後的幾年，在冰天雪地的西伯利亞中部，另一種原始的暴龍類接著被被發現，俄羅斯的動物學家阿維葉諾夫(Alexander Averianov)將其命名為哈卡斯龍(Kileskus)。相較於保存完整的冠龍，哈卡斯龍的骨骼相當破碎，除了殘缺的頭骨之外，僅有少部分的四肢趾骨被發現。哈卡斯龍生存的年代相對冠龍早了七百萬年，體型可能也跟冠龍差不多，雖然沒有頭冠的部分被保留下來，但古生物學家推測哈卡斯龍很可能也跟牠的親戚冠龍一樣有個美麗的頭冠。
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| 哈斯卡龍(Kileskus)的復原圖像。Credit: Sergey Krasovskiy. |
從哈卡斯龍與冠龍這樣的原始暴龍，我們大概可以歸納出幾個特點：首先，不同於我們所熟知的霸王龍，牠們的祖先沒有龐大的體型；相反的，牠們是敏捷、輕盈的小型掠食者。而相較於其他同時期的肉食性恐龍，牠們顯然不是頂級的掠食者。其次，他們沒有霸王龍健壯的頸部與咬合力驚人的雙顎，取而代之的是，這些早期的暴龍類有一對修長的手臂與修長的雙顎，以利捕食那些小型的獵物。
哈卡斯龍是目前已知年代最古老的暴龍類，有別於之前談過生活在白堊紀晚期的大型暴龍類，我們很難簡單的單由外觀直接聯想到哈卡斯龍與冠龍這樣纖細嬌小的恐龍會是暴龍家族的一份子。牠們距離霸王龍的出現整整早了一億年之遙，在遙遠的侏儸紀，這一群小巧靈活的小恐龍在岩層中寫下了暴龍演化史的第一頁......
●百年孤寂
有鑑於哈卡斯龍與冠龍這類的原始暴龍類被發現，世界各地的古生物學家們也開始在博物館的庫房中重新檢視那些過去被認為難以歸類的館藏標本。
深藏在倫敦自然史博物館的原角鼻龍(Proceratosaurus)發現於英國敏欽漢普敦(Minchinhampton)，時間是距今一百多年前的1910年，這件保存良好的頭骨在修建水利工程時被發現。因為原角鼻龍的鼻子上有個小小的角，所以在當時被認為是另一種肉食恐龍─角鼻龍(Ceratosaurus)的祖先；角鼻龍是生存於侏儸紀晚期的大型肉食性恐龍，頭頂上長著巨大的鼻角，並且帶有像匕首般的牙齒。
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| 原角鼻龍(Proceratosaurus)的頭骨，在發現之初沒有人能夠確定他們屬於那一類的恐龍，僅依據鼻上的犄角推測其為角鼻龍的祖先。Credit: Natural History Museum, London. |
1931年，德國的古生物學家休謨(Friedrich von Huene)同意了這樣的想法，並將原角鼻龍與角鼻龍一起歸類為虛骨龍類。直到1980年代，科學家發現原來角鼻龍屬於另一個相對較為原始的演化支；而原角鼻龍雖然不再與角鼻龍有演化上的關係，但卻也因為遲遲無法準確的分類而被冷落在館藏庫房的一角。
幸虧有了冠龍和哈卡斯龍的發現，當古生物學家勞胡特(Oliver Rauhut)與他的同事重新檢視了原角鼻龍的標本後，人們才知道原角鼻龍不僅僅是虛骨龍類的一員，更屬於較為衍化的暴龍家族一份子，原角鼻龍身分的百年懸案至此才獲得了解答。
為了能更精確描述這些原始小暴龍們的共同特性，勞胡特與他的同事們建立了一個新的分類單元─原角鼻龍科(Proceratosauridae)。除了前面對於這些小型暴龍類的身體外觀描述以外，原角鼻龍科可能都具備有個頭冠在鼻骨和前頷骨交接處的上方，牠們的鼻孔框也因為這個緣故而有增長的跡象，這使得他們的雙顎看起來比較細長。除此之外，原角鼻龍科成員的坐骨下緣還有個明顯的凹陷。
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| 藝術家筆下的五彩冠龍(Guanlong wucaii)。誰能預料到這些帶有頭冠又毛茸茸的小型恐龍竟會在1億年以後成為稱霸北半球的頂級掠食者？Credit: Kana-hebi. |
原角鼻龍科包含了所有親緣關係上較接近原角鼻龍，而與霸王龍、異特龍、美頷龍(Compsognathus)、虛骨龍(Coelurus)、似鳥龍(Ornithomimus)與恐爪龍(Deinonychus)較遠的物種。除了上述的三個物種以外，侏羅暴龍(Juratyrant)與史托克龍(Stokesosaurus)也都屬於原角鼻龍科。這些原始的暴龍類生存於晚侏儸紀至白堊紀早期，又有誰能預料在一億年以後，這群鬼鬼祟祟的小型掠食者會成為雄霸一方的王者？現在我們已經為霸王龍的演化族譜打下了地基，下一回我們將見證他們得以茁壯的過程。
References:
Xu X.; Clark, J.M.; Forster, C. A.; Norell, M.A.; Erickson, G.M.; Eberth, D.A.; Jia, C. & Zhao, Q. (2006). "A basal tyrannosauroid dinosaur from the Late Jurassic of China". Nature. 439 (7077): 715–718. doi:10.1038/nature04511
Rauhut, O.W.M., Milner, A.C. and Moore-Fay, S. (2010). "Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England". Zoological Journal of the Linnean Society, Volume 158, Issue 1, 1 January 2010, Pages 155–195.
Averianov, A. O.; Krasnolutskii, S. A.; Ivantsov, S. V. (2010). "A new basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Siberia". Proceedings of the Zoological Institute. 314 (1): 42–57.
Brusatte, Stephen L.; Carr, Thomas D. (2016). "The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs". Scientific Reports. 6 (1). doi:10.1038/srep20252. ISSN 2045-2322
